6. La suddivisione della cavità celomatica: Anellidi.
Sebbene lo sviluppo delle cavità corporee abbia consentito nuove possibilità di movimento, queste ultime risultano piuttosto
limitate se alle cavità sono associati muscoli soltanto sul versante esterno, com'è il caso dello pseudocele. Poiché il celoma è invece
interamente circondato da muscoli, la presenza di una simile cavità consente un miglior controllo dei movimenti del liquido ivi
contenuto. Anche in presenza di celoma, tuttavia, il controllo dei movimenti risulta modesto se un animale possiede soltanto
un'unica, se pur ampia, cavità del corpo. Se tale cavità è invece suddivisa in differenti comparti, la contrazione dei muscoli che la
rivestono rende possibili cambiamenti di forma di singole parti. Dato il vantaggio evolutivo di una simile struttura, la
segmentazione del celoma si è realizzata più volte, e indipendentemente, sia fra gli organismi protostomi che fra i deuterostomi.
Gli Anellidi, mostrano un’evidente
segmentazione del corpo.
Come è stato in precedenza accennato, la locomozione dei
vermi tondi dipende essenzialmente dalla contrazione
alternata di muscoli longitudinali situati ai lati opposti del
corpo. Dal momento che le forze prodotte dalla
contrazione muscolare vengono trasmesse attraverso
l'unica cavità indivisa del corpo, i vermi tondi possono
effettuare solo un limitato controllo dei movimenti. Se invece
la cavità interna risulta suddivisa, l'animale è in grado di
mutarne la forma in maniera più graduata, e di controllare i
movimenti con maggiore precisione.
cavità corporea suddivisa sono illustrate dal caso degli
un
gruppo
di
vermi
segmentazione
del
corpo
(metameria)
è
infatti
determinante per gli spostamenti degli anellidi; le onde di
contrazione che percorrono il corpo dell'animale sono rese
possibili proprio da questa segmentazione. In ogni
segmento esistono centri nervosi collegati da cordoni
nervosi che ne assicurano un funzionamento coordinato.
All'interno di ogni segmento si trovano inoltre porzioni
isolate di celoma (▶figura 63). La maggior parte degli
anellidi è priva di un rivestimento rigido, e pertanto le
pareti flessibili del corpo svolgono un ruolo determinante
nella locomozione. In molte specie, il sottile rivestimento
esterno serve anche ad assicurare gli scambi gassosi, ma al
tempo stesso esso costringe gli anellidi a vivere in ambienti
umidi per evitare il disseccamento.
Le potenzialità di un piano organizzativo basato su una
Annelidi,
La
con
caratteristiche
assolutamente innovative. Questo phylum comprende circa
15000 specie, diffuse in ambiente marino, dulcacquicolo o
Il sistema digerente tubolare è lungo quanto il corpo
dell’animale
ed
è
dotato
di
una
apertura
buccale
all’estremità anteriore e di un’apertura anale all’estremità
posteriore. (▶figura 64)
terrestre. Il piano organizzativo di un anellide tipico
Il sistema nervoso è di tipo ganglionare (▶figura 64) ed è
prevede una serie di segmenti corporei (o metameri),
formato da gangli cefalici nel capo che costituiscono una
ognuno caratterizzato da una coppia di cavità.
sorta di cervello e da una catena ventrale di gangli disposti in
modo metamerico.
Figura 63. Gli anellidi sono celomati metamerici.
La struttura segmentata degli anellidi è ben visibile sia
Figura 64. Sistema nervoso e sistema digerente degli Anellidi.
all’esterno sia all’interno. Molti organi di questo lombrico si
Il sistema nervoso ganglionare e il sistema digerente tubolare
ripetono più volte nei vari segmenti corporei.
degli Anellidi.
Il sistema circolatorio è di tipo chiuso, nel senso che il
sangue non esce mai dai vasi sanguigni e scorre sempre
Le classi degli Anellidi.
all’interno di essi. Sono presenti anche dei cuori
Sono state descritte circa 16 500 specie di Anellidi, che
metamerici situati nella regione anteriore del corpo.
vivono nelle acque marine, nelle acque dolci e negli am-
(▶figura 65)
bienti terrestri umidi. Il phylum degli Anellidi viene
suddiviso in tre classi:
1)
Policheti (dotati di molte setole)
2)
Oligocheti (dotati di poche setole)
3)
Irudinei (privi di setole)
Le parole:
Chete, dal greco cháite, «chioma», fa riferimento alle
setole che circondano il corpo degli anellidi e che
possono
essere
in
gran
numero
(policheti, polýs,
«molto») o poche (oligocheti, olígos, «poco»).
Irudinei,
deriva
dal
latino
hirudo,
hirudinis,
«sanguisuga».
Figura 65. Sistema circolatorio degli Anellidi.
Il sistema circolatorio degli Anellidi è di tipo chiuso ed è
costituito da cuori metamerici e vasi sanguigni.
La respirazione può avvenire o tramite la superficie
Policheti.
corporea (respirazione cutanea) o tramite delle strutture
Più della metà delle specie di Anellidi appartengono alla
branchiali che sporgono dalla superficie del corpo.
classe dei policheti, animali essenzialmente marini. Quasi
metanefridi.
tutti i policheti possiedono una o più coppie di ocelli e
Ogni segmento corporeo è dotato di una coppia
tentacoli alla loro estremità cefalica. Le pareti esterne di
di metanefridi, che filtrano i liquidi corporei contenuti
parecchi segmenti si estendono inoltre lateralmente, e
nella cavità interna (celoma) ed eliminano le sostanze di
formano
rifiuto attraverso i nefridiopori. (▶figura 66)
parapodi. La funzione di queste appendici è essenzialmente
Il
sistema
escretore
è
costituito
da
una
serie
di
sottili
prolungamenti definiti
quella di favorire gli scambi gassosi e promuovere la
locomozione. Da ogni parapodio sporgono infatti setole
rigide, che assicurano il contatto con il substrato e
impediscono all'animale di scivolare all'indietro quando i
suoi muscoli si contraggono (▶figura 67).
Figura 66. L’apparato escretore degli anellidi.
I metanefridi degli anellidi sono organizzati secondo i loro
segmenti. La sezione trasversale a sinistra mostra un paio di
metanefridi. Tre sezioni longitudinali (a destra) mostrano solo
un metanefridio dei due presenti in ciascun segmento.
Figura 67. Policheti erranti
Nereis succinea, un polichete pelagico.
Molte specie di policheti vivono affondate nei sedimenti e
traggono l'alimento dall'acqua circostante con il battito di
particolari tentacoli a forma di piuma (▶figura 68).
Figura 68. Policheti sedentari
Sabella pavonina, un polichete fisso al substrato.
Quasi tutti i policheti sono dioici, cioè a sessi separati. I
gameti sono spesso rilasciati in mare aperto, dove avviene
Figura 70. I pogonofori.
la fecondazione. Dalle uova fecondate si sviluppa spesso
I pogonofori sono policheti che vivono
una larva ciliata nota con il nome di trocofora e da
nelle profondità
oceaniche in prossimità di sorgenti idrotermali.
quest'ultima, tramite successive trasformazioni, si realizza
Oligocheti.
l'individuo adulto (▶figura 69).
Più del 90% delle circa 3000 specie di oligocheti vive nelle
acque dolci o in habitat terrestri. Gli oligocheti non
possiedono né parapodi, né ocelli, né tentacoli cefalici, e
sono provvisti di un numero modesto di setole. Gli
oligocheti più conosciuti sono sicuramente i lombrichi,
vermi che vivono nel terreno dal quale traggono le particelle
alimentari. A differenza dei policheti, tutti gli oligocheti
sono ermafroditi, ogni individuo si comporta cioè sia da
Figura 69. Lo sviluppo della trocofora.
La tipica forma larvale di molti anellidi marini è detta trocofora
ed ha la forma di una trottolina ciliata.
maschio che da femmina. L’ermafroditismo è insufficiente
nel senso che non possono praticare l’autofecondazione.
Gli spermi vengono infatti scambiati simultaneamente tra
I pogonofori (▶figura 70) sono policheti che hanno
perso l’apparato digerente: essi sono pertanto privi di
apertura orale e anale. Si tratta di animali scavatori
provvisti di una corona di tentacoli, a livello dei quali si
due individui, che fecondano e vengono al tempo stesso
fecondati (▶figura 71). Le uova vengono emesse all'esterno
protette entro un bozzolo, e da questo emergono in
seguito piccoli oligocheti che iniziano la vita libera.
svolgono gli scambi gassosi. I pogonofori secernono
tubi rigidi formati da chitina (la stessa sostanza che
costituisce il rivestimento degli insetti) al cui interno
essi vivono, nutrendosi della materia organica disciolta
nei sedimenti o sospesa nell’acqua; questi strani
organismi sono stati scoperti soltanto nel ventesimo
secolo, quando, nel corso di un’esplorazione nelle
acque oceaniche profonde, sono stati individuati a
migliaia
di
metri
di
profondità
in
prossimità
delle sorgenti idrotermali, fratture del fondo marino
Figura 71. Accoppiamento tra lombrichi.
attraverso le quali sgorga acqua bollente ricca di
I
minerali.
lombrichi
sono
ermafroditi
insufficienti
e
durante
l’accoppiamento, due individui si scambiano gameti maschili a
vicenda.
Irudinei.
Un secreto anticoagulante riversato dalla sanguisuga nella
ferita favorisce poi la fuoriuscita di sangue. In passato, le
Questa classe di Anellidi comprende le sanguisughe,
sanguisughe venivano spesso impiegate per praticare
considerate discendenti di primitivi oligocheti che vivono
salassi e ancor oggi esse sono utilizzate per ridurre la
in habitat terrestri o dulcacquicoli e, al pari degli oligocheti,
pressione sanguigna in tessuti danneggiati, ad esempio in
sono prive sia di parapodi che di tentacoli. Le sanguisughe
seguito al morso di serpenti, oppure per eliminare coaguli
sono animali ermafroditi, e durante la copulazione ogni
di sangue. (▶figura 72)
individuo fornisce e riceve sperma. A differenza di altri
anellidi, i segmenti del corpo delle sanguisughe non sono
suddivisi in comparti, e il celoma è per buona parte
occupato da mesenchima. Gli irudinei si muovono dunque
secondo una modalità diversa da quella utilizzata da tutti
gli altri anellidi. Alle due estremità del corpo delle
sanguisughe si trovano alcuni segmenti modificati per
consentire all'animale un temporaneo ancoraggio. Con
l'estremità posteriore la sanguisuga aderisce al substrato, e
al tempo stesso distende il corpo grazie alla contrazione
della muscolatura circolare. Appena l'estremità anteriore si
è di nuovo ancorata al substrato, quella posteriore si solleva
e il corpo della sanguisuga si accorcia per la contrazione
della muscolatura longitudinale. La maggior parte degli
irudinei sono parassiti esterni di altri animali. La loro
bocca è infatti armata da tre dentelli che provocano una
piccola incisione nei tessuti dell'ospite.
Figura 72. Gli Irudinei comprendono le sanguisughe.
Le sanguisughe sono state utilizzate per centinaia di anni nella
pratica medica, quando i salassi costituivano una delle terapie
più diffuse per curare svariate malattie.
7. I Molluschi presentano un complesso rivestimento calcareo.
Nel caso di molte linee filetiche, la pressione selettiva operata dalla predazione durante il primo periodo Cambriano portò
all'evoluzione di rivestimenti rigidi del corpo. Questo tipo di protezione si affermò nel gruppo dei protisti unicellulari, nelle alghe, e
anche nel caso di molti animali, alcuni dei quali sono già stati descritti. I più complessi rivestimenti calcarei si sono comunque
realizzati nel phylum dei molluschi. Anche i molluschi, come gli Artropodi, hanno subito una notevole radiazione evolutiva. I
primitivi molluschi erano di aspetto vermiforme e possedevano spicole calcaree distribuite sulla superficie dorsale del corpo. Il loro
piano organizzativo prevedeva inoltre una particolare struttura per raschiare l'alimento dal substrato (radula), situata all'estremo
cefalico, e branchie all'estremità posteriore. La pressione selettiva operata dai predatori su questi primitivi organismi favorì
probabilmente un progressivo sviluppo delle loro spicole protettive, che si trasformarono gradualmente in una serie di placche o in
una singola conchiglia a protezione del corpo. I quadri di sviluppo embriologico sono molto simili in tutti i molluschi, e la
straordinaria radiazione evolutiva di questo gruppo è essenzialmente basata sulle diverse specializzazioni di tre componenti
strutturali comuni a tutti i molluschi: il piede, il mantello e la massa viscerale. Proprio per la sostanziale corrispondenza del loro
piano organizzativo, gli zoologi attribuiscono le oltre 100000 specie di molluschi a un unico phylum.
Il piano strutturale dei Molluschi
comprende tre settori ben distinti.
Nella maggior parte dei Molluschi il mantello si estende
oltre la massa viscerale e forma una cavità palleale (dal
latino pallium, «mantello»). All’interno di tale cavità si
Il phylum dei Molluschi comprende almeno 95 000
estendono le branchie, organi deputati agli scambi
specie viventi. Il piano strutturale dei molluschi ha
gassosi: il battito di ciglia delle branchie crea una
straordinarie radiazioni
corrente d’acqua e il tessuto branchiale, molto ricco di
evolutive che si conoscano tra gli animali, ed è
vasi sanguigni, scambia con l’acqua ossigeno e diossido
caratterizzato da tre comparti principali chiamati
di carbonio.
piede, massa viscerale e mantello:
I vasi sanguigni dei molluschi non formano un sistema
Il piede è un'ampia struttura muscolare che in origine
circolatorio chiuso; il sangue e gli altri liquidi corporei
rappresentava l'organo di locomozione dei Molluschi,
confluiscono in un’ampia cavità chiamata emocele
come pure il sostegno dei loro organi interni. Il piede
attraverso la quale i fluidi si muovono, rilasciando
ha tuttavia subito notevoli modifiche in numerosi
ossigeno ai tessuti interni. Infine, il liquido ritorna ai
molluschi come seppie, calamari e polpi. In questi
vasi sanguigni al cui interno il flusso è promosso dalla
animali esso ha dato origine ai tentacoli presenti nella
presenza di un cuore.
regione cefalica, divenendo al tempo stesso il
Molti Molluschi utilizzano le branchie anche come
supporto di complessi organi sensoriali (ventose). In
dispositivi di filtrazione alimentare; altri sono invece
altri gruppi, come i Bivalvi, il piede si è invece
provvisti di una struttura raschiante, la radula . Essa è
trasformato in un organo per scavare, mentre in altri
una stuttura anatomica che presenta ampie modifiche nei
ancora esso si è fortemente ridotto.
diversi gruppi di molluschi. In origine era un organo per
La massa dei visceri contiene Il cuore e gli organi
raschiare le alghe dalle rocce, e tale funzione si è
degli apparati digerente, escretore e riproduttore.
mantenuta anche in numerosi molluschi attuali. In molti
permesso
una
delle
più
Il mantello corrisponde a una piega della parete
corporea
che
riveste
gli
organi
della
massa
viscerale, protegge le branchie e può secernere una
rigida conchiglia calcarea, tipica di molti Molluschi.
Mentre la cavità principale del corpo può presentarsi più o
casi, tuttavia, la radula si è modificata per assolvere ad
altre funzioni; in alcune specie essa è divenuta un organo
perforante, in altre un dardo velenifero.
Il sistema escretore dei Molluschi è costituito da due
organi escretori detti nefridi (reni).
meno ridotta, il sistema circolatorio risulta in quasi tutti i
Il sistema nervoso è di tipo ganglionare e presenta una
molluschi di tipo aperto, e consiste di ampie lacune
catena di gangli ventrale e spesso una sorta di cervello
ripiene
costituito da gangli cefalici fusi insieme. Possono essere
di
liquido
che
rappresentano
componenti dello scheletro idrostatico.
le
principali
presenti organi di senso anche molto complessi.
Anche le dimensioni dei Molluschi sono estremamente
variabili;
si
spazia
dalle
minuscole
chiocciole
delle
dimensioni di un millimetro ai calamari giganti che
misurano oltre 18 metri e rappresentano i più grandi
protostomi viventi.
Le parole:
Spesso si ricorre a termini dell’anatomia umana per
assegnare nomi a parti di altri organismi. La scelta può
essere dovuta a un semplice richiamo e non a una
effettiva omologia. È questo il caso del piede dei
Figura 73. Chitoni.
Tonicella lineata è un chitone comune nella zona intertidale
delle coste del Nord America.
molluschi.
Emocele deriva dal greco haima, «sangue», e kôilos,
«cavo», e sta quindi per «cavità dal sangue».
Le principali classi dei Molluschi.
Nei Monoplacofori le spicole si
sono fuse a formare uno scudo
protettivo.
II gruppo di molluschi in cui le primitive spicole si sono fuse
a formare uno scudo protettivo è quello dei Monoplacofori.
Il phylum dei Molluschi comprende 110000 specie ed è
Essi hanno rappresentato i molluschi più abbondanti
quindi il secondo phylum del regno animale come
durante il Cambriano, 600 milioni di anni fa, e fino
numero di specie. I molluschi, originariamente marini,
alla
hanno colonizzato anche le acque dolci e in seguito
ritenevano che essi fossero ormai del tutto estinti.
anche le terre emerse.
Nel 1952, tuttavia, una nave oceanografica recuperò
Il phylum dei Molluschi viene suddiviso in sei classi, tre
delle quali sono considerate particolarmente importanti:
prima
metà
di
nell'oceano Pacifico
questo
secolo
gli
zoologi
10 esemplari di un piccolo
mollusco con una conchiglia a forma di scudo.
La scoperta di questi animali, che furono classificati
1.
Poliplacofori (Chitoni)
2.
Monoplacofori
3.
Gasteropodi
4.
Bivalvi
Essi sono in effetti molluschi del tutto inusuali, che a
5.
Cefalopodi
differenza di tutti gli altri possiedono branchie,
6.
Scafopodi
muscoli e strutture escretrici in numero multiplo,
come genere Neopilina, dimostrò che i Monoplacofori
avevano ancora dei rappresentanti viventi.
ovvero ripetuti varie volte per tutta la lunghezza del
Nei Poliplacofori le spicole si sono
fuse a formare placche.
corpo (▶figura 74).
Nella linea evolutiva dei Poliplacofori (chitoni) le spicole si
sono fuse a formare placche. Essi rappresentano i molluschi
viventi più simili agli antichi progenitori.
Il corpo dei chitoni è simmetrico e gli organi interni,
specialmente l'apparato digerente e il sistema nervoso,
sono relativamente semplici. Lo sviluppo ontogenetico dei
chitoni
prevede
uno
stadio
di
larva
trocofora
sostanzialmente simile a quella degli anellidi. I chitoni
sono organismi marini che si nutrono raschiando le alghe
dalle rocce mediante la radula, e si muovono strisciando
grazie alle onde di contrazione del loro piede largo e
muscoloso (▶figura 73).
Figura 74. Monoplacofori.
Neopilina galatheae è un Monoplacoforo scoperto nel Pacifico
durante gli anni ’50 e fino ad allora ritenuto estinto. Presenta
muscoli, branchie e organi escretori ripetuti varie volte per la
lunghezza del corpo.
I Gasteropodi sono la classe più
ricca di specie e più diffusa.
L'ano, l'apertura del mantello e le branchie vengono così a
trovarsi nella parte anteriore del corpo, subito dietro e al di
sopra del capo. Le branchie dei Gasteropodi sono
Nella classe dei Gasteropodi, la conchiglia ha assunto una
essenzialmente destinate agli scambi respiratori, mentre la
forma a spirale. I Gasteropodi sono animali assai mobili,
raccolta del cibo viene effettuata mediante la radula. In
che usano il piede ampio e muscoloso per strisciare sul
alcune specie, tuttavia, le branchie servono anche per
substrato o per scavarsi un rifugio. Durante lo sviluppo
raccogliere il cibo. I Gasteropodi sono senz'altro i molluschi
larvale dei Gasteropodi, la conchiglia e la massa dei visceri
attualmente più diffusi, e sono fra l'altro gli unici molluschi
subiscono una rotazione di 180° in senso antiorario
capaci di vivere in ambiente terrestre. Fra le specie terrestri,
rispetto alla posizione del piede; un processo definito
la cavità del mantello risulta modificata in una sorta di
torsione. Il risultato è che nell'adulto l'apparato digerente e
polmone notevolmente vascolarizzato e concamerato per
il sistema nervoso sono disposti a U.
assicurare all'animale gli scambi respiratori (▶figura 75).
I gasteropodi comprendono una grande varietà di
Figura 75. Piano strutturale dei Gasteropodi.
I Gasteropodi comprendono organismi che vivono nei mari,
Tra i Gasteropodi sono compresi anche le cosiddette
nelle acque dolci e alcune specie anche terrestri come
farfalle di mare (nudibranchi), che hanno perso la
chiocciole (con la conchiglia evidente) e
conchiglia protettiva nel corso della loro storia evolutiva
lumache (con
conchiglia ridotta e interna) (▶figura 76).
e il cui piede si è modificato per consentire a questi animali
di spostarsi nuotando nelle acque marine (▶figura 77).
Figura 76. Alcuni Gasteropodi sono terrestri.
La chiocciola, un Gasteropode terrestre che respira con una
struttura detta polmone che deriva dal mantello.
Figura 77. Alcuni Gasteropodi sono privi di conchiglia.
Un nudibranco. Questi Gasteropodi, durante l’evoluzione hanno
perso la conchiglia e nuotano nelle acque marine.
I Bivalvi hanno la
suddivisa in due parti.
conchiglia
Il risultato di ciò è che i Bivalvi sono molluschi
estremamente sedentari e con una regione cefalica assai
ridotta. Il loro piede risulta inoltre compresso lateralmente
Nei
Bivalvi
si
particolarmente
è
sviluppata
estesa,
in
una
grado
conchiglia
di
e viene in molti casi utilizzato per scavare nella sabbia o
coprire
nel fango. L'alimento viene ricavato dall'acqua mediante il
completamente il dorso e i lati dell'animale. Questa classe,
battito delle ciglia branchiali, che oltre a promuovere il
oltre a ostriche, vongole, cozze e molti altri molluschi eduli
ricambio di ossigeno intercettano le particelle alimentari e
comprende molte altre forme meno note. Oltre che da
le convogliano verso la bocca. I Bivalvi si nutrono
cospicue dimensioni, la conchiglia dei Bivalvi risulta
introducendo l’acqua attraverso un’apertura definita
caratterizzata da due pezzi uniti da una cerniera (valve), da
sifone inalante e filtrando le particelle di cibo con le
cui il nome attribuito alla classe (▶figure 78, 79, 80).
estese branchie,
L'aumento dimensionale della conchiglia permette fra
principale degli scambi gassosi. L’acqua e i gameti
l'altro un ampliamento della cavità del mantello e delle
escono
branchie ivi contenute, ma rende al tempo stesso più
maggior parte delle specie lafecondazione ha luogo
difficile la locomozione.
nell’acqua.
invece
che
costituiscono
attraverso
il sifone
anche
la
esalante.
sede
Nella
Figura 78. Piano strutturale dei Bivalvi.
Figura 79. Molti Bivalvi hanno le valve simmetriche.
Chamelea gallina un Bivalve importante a livello alimentare, la
vongola.
Figura 80. Alcuni Bivalvi hanno valve asimmetriche.
Pecten jacobeus, pettine un altro Bivalve molto conosciuto a
livello gastronomico (capasanta o conchiglia di San Giacomo).
I Cefalopodi sono i Molluschi più
complessi.
Essi furono in pratica i primi animali capaci di spostarsi
verticalmente nell'oceano. Questa capacità, insieme con
la modifica del sifone esalante in un organo per regolare
Nei Cefalopodi si è evoluta una particolare struttura, definita
l'espulsione dell'acqua dal mantello, permise ai Cefalopodi
sifone esalante, per la fuoriuscita dell'acqua dalla cavità
di muoversi rapidamente nell'acqua, di colonizzare
del mantello. In origine il sifone serviva essenzialmente per
l'ambiente di mare aperto e di divenire al tempo stesso
convogliare il flusso d'acqua verso le branchie, ma in
abili predatori (▶figura 81), un ruolo che ancora oggi essi
seguito esso si è modificato per permettere ai primitivi
ricoprono.
cefalopodi di miscelare aria e acqua nella cavità del
possiedono anche complessi organi di senso, fra cui gli
mantello.
occhi, che per la loro efficienza sono comparabili a quelli
Grazie
a
questa
regolazione,
gli
animali
riuscivano a controllare il galleggiamento e di conseguenza
In
quanto
attivi
predatori,
i
Cefalopodi
dei vertebrati.
la loro posizione nella colonna d'acqua.
I cefalopodi sono i Molluschi più
complessi.
Figura 81. Piano strutturale dei Cefalopodi.
I Cefalopodi fecero la loro comparsa piuttosto tardivamente
Quando l'acqua fuoriusciva da una camera, questa si
nell'evoluzione dei molluschi, verso la fine del Cambriano.
riempiva di gas, e proprio il diverso rapporto tra questi
Circa a metà del Devoniano, del resto, tutte le diverse linee
due componenti consentiva agli animali di variare il
di molluschi avevano ormai preso forma. La successiva
proprio peso e quindi di spostarsi da un livello a un altro,
evoluzione dei cefalopodi interessò in primo luogo
in accordo con le diverse esigenze. Di questi primitivi
l'aumento di taglia già realizzatosi in alcuni gruppi, e la
cefalopodi,
riduzione del rivestimento rigido esterno. Nei Cefalopodi,
(Tetrabranchiati), oggi sopravvivono soltanto i nautiloidei
inoltre, il piede si è trasformato nei tentacoli cefalici e nel
(genere Nautilus). Anche gli attuali nautiloidei (▶figura 82)
sifone; caratteri ai quali si sono sommati un sistema
sono in grado di controllare piuttosto efficacemente i
nervoso ben sviluppato, un mantello ampio e muscoloso e
propri
branchie sporgenti nella cavità palleale (cavità del
concamerata (▶figura 83) rappresenta un impedimento al
mantello).
movimento veloce. Il piano organizzativo dei nautiloidei ha
I primitivi cefalopodi possedevano una conchiglia formata
pertanto subito sostanziali modifiche durante la successiva
da varie concamerazioni, collegate da un sifone attraverso
evoluzione dei Cefalopodi. La conchiglia si è ridotta, e sono
cui i liquidi potevano circolare da una camera all'altra.
stati messi a punto nuovi meccanismi per il controllo del
dotati
spostamenti,
galleggiamento.
di
ma
due
una
paia
di
conchiglia
branchie
robusta
e
(▶figura 84) e Ottopodi, dotati di otto tentacoli, come i
polpi (▶figura 85).
Figura 82. Il Nautilus, un tetrabranchiato “fossile vivente”.
Nautilus pompilius, il Nautilus un cefalopode molto antico affine
alle ammoniti, che presenta una conchiglia spiralata.
Figura 84. I decapodi sono dibranchiati dotati di 10 tentacoli.
Sepia officinalis, la seppia, appartiene all’ordine dei decapodi,
presenta dieci tentacoli nella regione cefalica e un residuo di
conchiglia che però è interno (osso di seppia).
Figura 85. Gli ottopodi sono dibranchiati dotati di 8 tentacoli.
Figura 83. La conchiglia del Nautilus.
Una sezione sagittale mediana della conchiglia di Nautilus che
mostra le concamerazioni interne. L’animale occupa solo
Octopus polpo, il polpo, appartiene all’ordine degli ottopodi,
presenta
otto
tentacoli
nella
regione
cefalica
ed
è
completamente privo di conchiglia.
l’ultima camera che è quella che si è formata per ultima, mentre
le altre camere sono piene di gas. Regolando la quantità di gas
contenuto all’interno delle camere, il Nautilus può usare la sua
conchiglia come organo idrostatico per gli spostamenti verticali .
Lo stile di vita dei Cefalopodi somiglia per certi aspetti a
quello dei pesci. Sia pesci che cefalopodi di profondità
possiedono ad esempio organi bioluminescenti. Nelle
acque superficiali, invece, molti cefalopodi, così come certi
Nel caso di certi calamari pelagici, ad esempio, cavità
interne contenenti gas a bassa pressione hanno sostituito la
conchiglia concamerata. Altre specie utilizzano invece per i
loro spostamenti verticali meccanismi chimici, sotto forma
di fluidi a densità inferiore all'acqua di mare, che vengono
pesci, vivono di giorno nascosti nei fondali, e se ne
allontanano durante la notte per alimentarsi. Altre specie si
riuniscono infine a formare enormi banchi e intraprendono
lunghe migrazioni per raggiungere località più propizie
per la riproduzione o per la ricerca di cibo.
immagazzinati negli spazi celomatici o entro vacuoli
all'interno dei tessuti. Altri cefalopodi hanno infine perduto
del tutto la capacità di controllare il galleggiamento e
risolvono il problema nuotando attivamente, oppure
vivendo in contatto con il fondo come fanno i polpi. I
Cefalopodi più evoluti possiedono un solo paio di branchie
(Dibranchiati) e si suddividono, a loro volta in Decapodi,
dotati di dieci tentacoli (come seppie, calamari, totani)
Le parole:
Il suffisso –pode deriva dal greco póus, podós, «piede».
I Cefalopodi hanno il piede presso il capo (kephalé,
«testa»), i Gasteropodi, invece, nella regione ventrale
(gastér, «stomaco»).
Gli Scafopodi sono Molluschi con la
conchiglia conica.
Gli Scafopodi si nutrono di detriti microscopici presenti
nel fondo dell'oceano e di piccoli organismi come
foraminiferi.
Gli Scafopodi sono una classe di Molluschi marini
caratterizzati dalla presenza di una conchiglia calcarea a
forma di cono e aperta ad entrambe le estremità. La
maggior parte delle specie è piccola e le più grandi
misurano 15 cm di lunghezza e hanno abitudini di vita
bentoniche.
La conchiglia di questi Molluschi è conica e tubulare,
leggermente ricurva e sembra una zanna di elefante, ha
due aperture, una basale più ampia e l'altra terminale e
più stretta (▶figura 86).
Figura 87. Piano strutturale degli Scafopodi.
Piano strutturale di uno scafopode.
I primi rappresentanti di questa classe risalgono
Figura 86. La conchiglia degli Scafopodi.
all’Ordoviciano.
Questa
La conchiglia tubulare di Dentalium, uno scafopode.
molluschi comparsa.
è
stata
l'ultima
classe
di
Le parti molli dell'animale sono protette e contenute
nella conchiglia. Il piede è allungato, cilindrico e
Le parole:
appuntito e viene utilizzato per scavare, infossando il
mollusco nella sabbia. Dalla apertura basale della
Dal greco skaphe, «barca» e sempre con il suffisso –
conchiglia, vicino al piede, fuoriescono tentacoli piede
pode che deriva da póus, podós, «piede».
chiamati capatacoli che agiscono come organi tattili e
adesivi, per raccogliere il cibo. Non vi è alcun capo né
un sistema circolatorio organizzato (▶figura 87).
Gli Scafopodi hanno il piede contenuto nella conchiglia
tubulare.
8. Gli Artropodi sono il gruppo dominante della fauna terrestre.
Nella maggior parte degli animali fino a ora descritti, il supporto scheletrico è rappresentato da cavità interne piene di liquido, sulle
quali si esercita la pressione della muscolatura circostante. Variazioni a questo piano organizzativo riguardano, come è stato detto, la
forma e le dimensioni delle cavità, il loro rivestimento e la loro eventuale compartimentazione. Lo strato esterno di tali animali è di regola piuttosto sottile e flessibile e in molte specie esso è in grado di assicurare totalmente gli scambi gassosi. Soltanto alcuni gruppi
sono provvisti di cuticole relativamente spesse, com'è il caso dei vermi tondi. Durante il Precambriano, l'evoluzione prese tuttavia
una differente direzione in una linea di anellidi: in tali animali lo strato esterno del corpo divenne più spesso per l'aggiunta di alcuni
strati proteici e di uno strato coriaceo e flessibile di natura polisaccaridica, definito chitina. In seguito a questa trasformazione, che
in principio aveva probabilmente una funzione soltanto protettiva, il rivestimento corporeo ha acquistato funzioni di supporto e di
locomozione, è diventato cioè un esoscheletro.
Nel corso dell’evoluzione, gli artropodi hanno perso il celoma ancestrale. La loro cavità corporea si è trasformata in
un emocele (dal greco «camera del sangue»), al cui interno gli organi vengono bagnati da un fluido, l’ emolinfa, proveniente
da un sistema circolatorio aperto, cioè privo di vasi sanguigni. Gli artropodi sono animali segmentati e provvisti di appendici
articolate simili a zampe. Il phylum degli artropodi costituisce attualmente il gruppo animale dominante, sia in termini di
numero di specie (oltre un milione descritte) sia in termini di numero di individui: si stima che ne esistano circa
1018 individui, ossia un miliardo di miliardi.
Il piano
Artropodi.
Come
può
organizzativo
degli
per gli scambi gassosi, e proprio per tale motivo gli
muoversi
un
animale
rivestito
da
un
esoscheletro rigido e privo di ciglia?
Una possibilità è quella di possedere appendici con
giunzioni flessibili, mosse da specifici muscoli. Una
soluzione di questo tipo è stata messa in atto dagli
Artropodi, animali capaci di muoversi rapidamente grazie
al movimento delle loro appendici articolate e a una
muscolatura idonea a queste nuove esigenze funzionali. In
altre parole, i muscoli degli artropodi si sono specializzati
per consentire il funzionamento di particolari segmenti del
corpo e delle appendici a essi connesse. In molti gruppi di
artropodi, tuttavia, alcune appendici risultano modificate
rispetto all'originaria funzione di movimento o di nuoto, e
assolvono funzioni di alimentazione o di riproduzione.
Altre appendici hanno invece acquistato funzioni sensitive.
Questa ripartizione di compiti fra regioni diverse del corpo
fornisce a ogni artropode una versatilità che certamente
non possedevano gli anellidi suoi progenitori. La presenza
di
uno
scheletro
Secondo, l'esoscheletro non può funzionare come superficie
esterno
implica
altre
sostanziali
modifiche.
In primo luogo il celoma diventa inutile come scheletro
idrostatico. Durante l'evoluzione degli artropodi il celoma
ha pertanto assunto le funzioni di apparato circolatorio,
rifornendo di sangue i vari organi.
Artropodi hanno messo a punto strutture alternative per
l'acquisizione di ossigeno e il rilascio di anidride carbonica.
Molti artropodi, ad esempio, hanno
sviluppato
un
apparato respiratorio con branchie o trachee, strutture
specializzate per gli scambi gassosi, che spesso risultano
ampiamente pieghettate per massimizzare la superficie di
scambio.
Terzo, un animale provvisto di esoscheletro rigido, formato
da sostanza non vivente, non può aumentare di dimensioni in modo graduale. La crescita corporea degli
artropodi è pertanto accompagnata da fenomeni di muta,
una periodica perdita del vecchio esoscheletro seguita da un
rapido indurimento del nuovo rivestimento esterno, che
nel frattempo si è formato sotto quello preesistente. La
crescita dimensionale degli artropodi si attua dunque a
tappe dopo ogni processo di muta, quando il nuovo
esoscheletro si espande e si indurisce. Mentre il processo di
muta è in atto, invece, i movimenti sono difficili se non
addirittura impossibili, e gli animali sono particolarmente
esposti
all'attacco
dei
predatori.
La
comparsa
dell'esoscheletro e delle sue componenti ha prodotto anche
altri clamorosi effetti sull'evoluzione degli artropodi. Avere il
corpo racchiuso entro una corazza rigida non significa
soltanto essere al riparo dai predatori. L'esoscheletro
fornisce infatti un sostegno per spostarsi sulla terraferma,
Nord e le coste settentrionali e orientali dell’Asia, sono
e al tempo stesso protegge l'animale dal disseccamento.
detritivori o predatori di piccoli animali del fondale. Un
Proprio tali prerogative hanno reso gli artropodi i candidati
numero enorme di limuli migra periodicamente per
più idonei a colonizzare la terraferma; una conquista
accoppiarsi e deporre le uova (▶figura 89).
effettuata con straordinario successo. Molti gruppi di
artropodi hanno così colonizzato le terre, ma nessun
gruppo si è tanto diversificato quanto quello degli insetti.
Le parole:
Artropode deriva
dal
greco árthron,
«articolazione»,
e póus-podós, «piede». La caratteristica distintiva di
questo phylum è, infatti, quella di possedere appendici
articolate.
Le principali classi degli Artropodi:
aracnidi,
crostacei,
insetti
e
miriapodi.
Sono state descritte circa 2 milioni di specie di
Artropodi, che hanno praticamente colonizzato ogni
ambiente del nostro pianeta, dalle acque marine, alle
acque dolci, dagli ambienti terrestri agli ambienti aerei.
Il phylum degli Artropodi viene suddiviso in 3 subphyla
(numerate) e in 5 classi principali (tra parentesi):
1)
Chelicerati (Aracnidi e Xifosuri)
2)
Crostacei (Crostacei)
3)
Unirami (Insetti e Miriapodi)
Figura 88. Gli xifosuri.
Gli xifosuri corrispondono a un gruppo primitivo che ha subito
pochi cambiamenti morfologici nel tempo, e vengono talvolta
definiti «fossili viventi».
Il subphylum dei Chelicerati
comprende gli Aracnidi e gli Xifosuri.
II corpo dei chelicerati può essere suddiviso in due distinte
regioni, quella anteriore, il prosoma e quella posteriore,
l’opistosoma. Il prosoma è provvisto di due coppie di
appendici modificate in modo tale da formare organi
della bocca, dette cheliceri. Inoltre, molti chelicerati
possiedono nel prosoma quattro paia di appendici per
Figura 89. I limuli.
la mobilità. L’opistosoma può essere provvisto di un
riproduttivo su una spiaggia sabbiosa della costa atlantica degli
prolungamento.
Le
89000 specie si
suddividono
in
xisofuri e aracnidi.
Gli Xifosuri.
Esistono attualmente quattro specie di Xifosuri, anche
noti come limuli; questi animali, con il corpo a forma di
ferro di cavallo coperto da una robusta corazza, hanno
subìto pochi cambiamenti morfologici nel corso della
loro lunga storia evolutiva (▶figura 88). Comuni nelle
acque basse lungo le coste orientali dell’America del
Questo gruppo di limuli è stato fotografato durante il periodo
Stati Uniti.
I limuli sono importanti anche nella scienza medica.
Dato che il sistema immunitario dei limuli è in grado di
riconoscere molecole presenti sulla superficie di batteri
Gram negativi, il loro sangue (che può essere prelevato
senza
provocarne
biochimica
clinica
la
morte)
per
viene
individuare
utilizzato
in
endotossine
batteriche. Diversi peptidi del sangue dei limuli, si sono
dimostrati inoltre, di inibire la proliferazione del virus
HIV, in test di laboratorio.
Gli Aracnidi.
Gli Aracnidi sono animali abbondanti negli ambienti
terrestri. Come i limuli, gli aracnidi sono completamente
privi di antenne e di mandibole. Davanti alla bocca c’è un
paio di cheliceri che terminano con pinze o in aguzzi
artigli. Il successivo paio di appendici, dietro alla bocca, è
costituito dai pedipalpi, che somigliano a zampe e sono
sensoriali, come nei ragni, o vengono adoperati per
Gli scorpioni comprendono 1200 specie e sono un gruppo
antichissimo. Presentano l’opistosoma che termina con un
aculeo velenifero, cheliceri piccoli e senza ghiandola
velenifera, pedipalpi forniti di pinze mobili, molto grandi.
Cacciatori, soprattutto di insetti, si imbattono nelle loro
prede piuttosto casualmente, per urto. Sono immuni dal
proprio veleno. Alcune specie sono pericolose per l’uomo
per l’azione neurotossica del loro veleno (▶figura 92).
lacerare la preda, come negli scorpioni. Sono inoltre
presenti 4 paia di zampe ambulacrali (▶figura 90).
Figura 92. Uno scorpione.
Gli scorpioni sono predatori notturni.
Figura 90. Anatomia di un aracnide.
In questa figura è mostrata l’anatomia interna di un aracnide.
Gli aracnidi hanno per lo più cicli vitali semplici, e i giovani
individui che sgusciano dalle uova fecondate, già con
l'aspetto di adulti in miniatura, iniziano quasi subito la
loro vita autonoma. Alcune specie, tuttavia, mostrano cicli
vitali più complessi, e ad esempio mantengono le uova
all'interno del proprio corpo per tutto il periodo dello
sviluppo. Gli ordini di aracnidi più ricchi di specie e di
individui sono gli acari, gli scorpioni, i ragni e gli
opilionidi.
Le 50000 specie descritte di acari vivono nel suolo,
nelle lettiere, sui muschi e sui licheni, sotto la corteccia
I ragni (di cui sono state descritte 38000 specie) si sono
specializzati come predatori, e il loro successo nella caccia
è determinato in molti casi dalla loro vista eccellente, in
altri casi dalla loro capacità di tessere complesse tele di seta
per catturare le prede. I ragni, inoltre, usano fili di seta per
arrampicarsi, per costruirsi rifugi, per costruire strutture
di corteggiamento o strutture per proteggere i piccoli e
per assicurarne un'opportuna dispersione nell'ambiente.
La
seta
viene
prodotta
da
appendici
addominali
modificate, definite filiere, che sono in connessione con
ghiandole interne che secernono un materiale di natura
proteica (▶figura 93).
e come parassiti di piante e animali. Gli acari, che
comprendono le zecche, sono i vettori di alcuni
virus patogeni per le piante, causano la rogna negli
animali domestici e varie parassitosi umane. Il danno
non è solo diretto (si nutrono di sangue) ma è dovuto al
fatto che essi fungono da vettori di microrganismi
patogeni ancora più temibili di loro (▶figura 91).
Figura 93. Un ragno.
Il nome comune «tarantola» comprende diverse centinaia di
specie di ragni pelosi che vivono sul suolo, alcuni dei quali
possono raggiungere le dimensioni di un piatto da portata. Il
Figura 91. Un acaro.
loro morso velenoso, sebbene doloroso, non risulta di regola
Alcune specie di acari sono parassiti esterni ematofagi.
letale per gli esseri umani.
Gli opilionidi sono simili ai ragni ma si distinguono da
I segmenti della testa sono fusi e portano cinque paia di
essi per il fatto che il prosoma e l’opistosoma sono fusi
appendici: due paia di antenne, un paio di mandibole e
e formano un disco ovale dal quale partono lunghe
due paia di mascelle. Ognuno dei numerosi segmenti
zampe. Inoltre non hanno ghiandole della seta o
del torace e dell’addome porta invece, di norma, un
velenifere. Il loro apparato di alimentazione è diverso da
paio di appendici. Le appendici delle varie parti del
quello degli altri aracnidi e consente l’assunzione anche
corpo sono specializzate per svolgere diverse funzioni,
di cibi solidi (▶figura 94).
come lo scambio gassoso, la masticazione, la recezione
sensoriale, la deambulazione e il nuoto. In alcuni casi le
appendici sono ramificate e i diversi rami svolgono
funzioni differenti. In molte specie capo e torace sono
uniti e formano il cefalotorace ed esso è ricoperto da
una piega dell’esoscheletro, definita carapace, che si
estende
dorsalmente
all’indietro,
coprendo
e
lateralmente
dalla
e
proteggendo
i
testa
segmenti
immediatamente posteriori. La struttura interna di un
Crostaceo è mostrata nella (▶figura 96).
Figura 94. Un opilionide.
Questi animali sono spazzini.
Il subphylum Crostacei comprende
artropodi prevalentemente marini.
I Crostacei,
che
costituiscono
un
gruppo
particolarmente vasto, sono attualmente gli artropodi
Figura 96. Anatomia interna dei crostacei.
In questa figura è mostrata l’anatomia interna di un crostaceo.
marini più rappresentati e diffusi; il krill, che costituisce
un’importante fonte alimentare per molti vertebrati di
grossa taglia come le balene, è formato da piccoli
crostacei.
In quasi tutte le specie di crostacei i sessi sono separati, e
gli individui si incontrano soltanto al momento della
riproduzione. Alcune specie
liberano in acqua uova
La maggior parte delle 50000 specie descritte di
appena fecondate, oppure le attaccano a oggetti sommersi.
crostacei
In altre specie, invece, le uova fecondate restano di regola
possiede
un
corpo
suddiviso
in
tre
regioni: capo, torace e addome (▶figura 95).
aderenti al corpo della femmina per buona parte del loro
sviluppo. Alla schiusa delle uova, i giovani di alcune
specie di crostacei sono del tutto simili, tranne che per
le dimensioni, agli adulti. In altre specie, invece, i
neonati differiscono notevolmente nell’aspetto dagli
adulti: in questo caso, lo stadio immaturo del ciclo
vitale caratterizzato da una forma differente da quella
dell’adulto viene definito larva. La tipica forma larvale
dei crostacei si chiama nauplius e dispone di tre paia di
appendici e di un occhio centrale impari (▶figura 97).
Figura 95. La struttura corporea dei crostacei.
Il corpo dei crostacei decapodi è suddiviso in due regioni:
cefalotorace (testa + torace) e addome. Ogni regione è dotata di
appendici specializzate, mentre un sottile carapace, simile a una
conchiglia, riveste la testa e il torace.
Figura 97. La forma larvale dei crostacei.
La larva nauplius darà origine a un crostaceo adulto dotato di
un corpo segmentato e di appendici articolate.
Tra le forme più comuni si annoverano i gamberi, le
aragoste, gli astici, i granchi (tutti decapodi, cioè con
dieci appendici, (▶figura 98) e i porcellini di terra
(isopodi, cioè con appendici simili tra loro; (▶figura 99).
Il gruppo dei crostacei comprende inoltre una varietà di
piccoli copepodi,
molti
dei
quali
somigliano
superficialmente ai gamberi (▶figura 100) e che sono
abbondanti in mare aperto. I cirripedi, infine, sono
crostacei insoliti che da adulti conducono una vita
sessile (▶figura 101), ancorati a rocce oppure a scafi di
imbarcazioni.
Figura 101. Un cirripede.
I cirripedi aderiscono al substrato per mezzo di peduncoli
muscolari e si nutrono estroflettendo e ritraendo le lunghe
Figura 98. Un decapode.
Un
crostaceo
che
appartiene
a
un
genere
di
granchi
appendici.
rappresentato da diverse specie sulle isole Galàpagos, descritto
da Charles Darwin durante il suo viaggio sul Beagle.
Le parole:
Krill non è un termine scientifico, ma un vocabolo
norvegese, che indica le forme appena nate di specie
acquatiche. È significativo che il nome per il principale
alimento delle balene sia stato preso dal norvegese,
dato che la Norvegia è uno dei paesi tradizionalmente
dedito alla caccia a questi animali.
Nauplio era un mitologico figlio di Poseidone, dio greco
dei mari. Proprio per la sua origine, è stato scelto per
Figura 99. Un isopode.
Questo
isopode
vive
sulle
spiagge
rocciose
della
costa
californiana.
dare il nome a queste larve che nascono nelle acque.
Il subphylum degli Unirami
comprende gli Insetti e i Miriapodi.
II piano organizzativo degli Unirami è basato su un corpo
suddiviso in due o tre distinte regioni. La regione anteriore
è formata da pochi segmenti, mentre quella posteriore,
l'addome, ne possiede in genere molti. Le loro appendici
sono articolate e uniramose, ossia non ramificate.
Il subphylum Unirami comprende due classi di organismi
Figura 100. Un copepode.
Un minuscolo copepode d’acqua dolce non supera la lunghezza
di circa 30 µm.
tipicamente
terrestri,
entrambe
caratterizzate
da
complessi sistemi per il trasporto di ossigeno alle cellule
dei vari tessuti: gli Insetti e i Miriapodi.
Gli insetti sono
terrestri più diffusi.
gli
artropodi
Il capo è formato da diversi metameri fusi tra loro e
possiede 4 paia di appendici: un paio di antenne, un
paio di mandibole, un paio di mascelle e le appendici
Durante il periodo Devoniano, oltre 400 milioni di anni
che formano il labbro inferiore. Sul capo sono presenti
fa, alcuni Artropodi colonizzarono gli ambienti terrestri.
anche due occhi composti (essi sono formati da tanti
Delle numerose classi che hanno invaso con successo le
minuscoli ommatidi, ognuno dei quali possiede un
terre emerse, attualmente quella più diffusa corrisponde
singolo fotorecettore e una lente) e spesso tre occhi
agli Esapodi (dal greco «a sei zampe»), cioè gli Insetti e
semplici, definiti ocelli.
le forme affini. Gli insetti sono abbondanti e diversificati
negli ambienti terrestri e nelle acque dolci, mentre
soltanto
poche
specie
vivono
in
habitat
marino.
Attualmente si ritiene che le specie note di insetti, circa
un milione, corrispondano soltanto a una piccola
percentuale di quelle effettivamente viventi.
Gli insetti possiedono il corpo suddiviso in tre parti
fondamentali: capo, torace e addome (▶figura 102).
Il torace è formato da 3 metameri distinti, definiti
protorace, mesotorace e metatorace, ognuno dei quali
porta un paio di zampe. Gli insetti adulti appartenenti alle
specie alate possiedono due paia di ali membranose
annesse al secondo e terzo segmento toracico.
L’addome è costituito da vari metameri simili tra loro
che non portano appendici se non quelle che servono
per l’accoppiamento (copula).
Figura 102. La struttura di un insetto e la sua anatomia interna.
Il corpo degli insetti, come quello dei crostacei, è suddiviso in tre regioni: testa, torace e addome. La regione intermedia, il torace, ospita tre
paia di zampe e, nella maggior parte dei gruppi, due paia di ali. A differenza degli altri artropodi, negli insetti l’addome è privo di appendici
Gli Insetti dispongono di un meccanismo esclusivo per
Gli insetti, hanno bisogno di risparmiare acqua quanto
gli scambi gassosi: un sistema di sacchi aerei e di canali
più possibile. Per questa ragione il loro apparato
tubulari, definiti trachee, che si estendono all’interno
escretore, formato dai cosiddetti tubuli malpighiani,
del corpo sino a raggiungere i tessuti profondi, a partire
pesca nella cavità corporea e sfocia poi nell’’intestino,
da minuscole aperture esterne dette spiracoli (▶figura
che
103).
eliminando le scorie azotate insieme alle feci, in forma
provvede
a
recuperare
quasi
tutta
l’acqua
semisolida (▶figura 105).
Figura 105. L’apparato escretore degli Insetti.
I tubuli malpighiani sono a fondo cieco e dotati di pareti sottili,
e si proiettano negli spazi che contengono il liquido
extracellulare.
Attualmente si conoscono circa un milione di specie di
insetti, ma si ritiene che esse siano soltanto una piccola
Figura 103. L’apparato respiratorio degli Insetti.
parte di quelle realmente presenti sul nostro pianeta. Gli
(A) Negli Insetti, i gas respiratori diffondono attraverso un
insetti sono infatti diffusi in ogni tipo di habitat, sia
sistema di trachee che si aprono verso l’esterno attraverso
piccoli sbocchi chiamati spiracoli. (B) Gli spiracoli di un bruco
terrestre che acquatico, dove si cibano sia di organismi
sono disposti sui lati del corpo. (C) Un’immagine al microscopio
vegetali che animali. Gli insetti detritivori, come gli
elettronico a scansione mostra la trachea di un insetto suddivisa
scarabei stercorari, svolgono un’importante funzione
in tracheole più piccole che si ramificano ulteriormente in sottili
capillari aeriferi.
nel riciclaggio delle sostanze chimiche negli ecosistemi.
Alcuni insetti sono inoltre parassiti interni di altri animali,
Negli
Insetti,
l’apparato
respiratorio
trasporta
direttamente i gas dalle e alle cellule ed è quindi
completamente svincolato da quello circolatorio (che è
aperto) (▶figura 104).
altri ancora parassiti esterni che si nutrono succhiando il
sangue dei loro ospiti o cibandosi dei loro tessuti superficiali.
Per la loro capacità di volare, molti insetti possono infine
trasmettere sia a piante che ad animali malattie virali,
batteriche o sostenute da protisti. Poche sono invece le
specie di insetti che vivono in ambiente marino, e tutte
comunque in prossimità delle coste.
.
Le parole:
Insetto,
dal
latino insectum,
«suddiviso»,
allude
all’aspetto derivante dalla metameria di questi animali.
Nei secoli passati è stato utilizzato per molte specie che
condividevano
questa
caratteristica
(perfino
per
i
serpenti!), ma già Linneo, nel Settecento, lo utilizzava
Figura 104. L’apparato circolatorio degli insetti.
Negli insetti, il sistema circolatorio è ridotto ed è di tipo aperto:
l’emolinfa (che corrisponde al nostro sangue) esce dai vasi e va
ad occupare le lacune corporee poste tra gli organi. L’azione
muscolare del cuore agisce come una pompa aspirante per
nel senso moderno.
Il suffisso –tteri deriva dal greco pterón, «ala», e viene
associato a svariate radici per descrive l’aspetto dei
diversi gruppi, che possono avere ali membranose
l’emolinfa che rientra nel vaso principale attraverso dei pori
(imenotteri), squamate (lepidotteri), presenti in un solo
dotati di valvole le quali consentono solo l’entrata del liquido.
paio (ditteri) e così via.
La metamorfosi negli Insetti.
Al momento della schiusa, la maggior parte degli insetti già
possiede tutti i segmenti che caratterizzano il corpo degli
adulti. Il raggiungimento della maturità può tuttavia avvenire
secondo modalità assai diverse. Le specie attere (prive di ali),
considerate le più simili ai primitivi insetti, hanno un tipo di
sviluppo semplice; essi raggiungono l'età adulta tramite un
progressivo incremento di taglia, e sostanzialmente senza
mutare le loro caratteristiche esterne rispetto al momento
in cui sgusciano dall'uovo.
Se invece, nel passaggio da uno stadio all'altro, si verificano
repentini cambiamenti, allora si dice che l'insetto subisce una
metamorfosi completa. La metamorfosi completa prevede
inoltre che gli individui dei vari stadi siano specializzati per
vivere in differenti situazioni ambientali e per utilizzare
differenti risorse alimentari. Nel caso di molte specie, le
larve
sono
strutturate
soltanto
per
crescere
e
alimentarsi, mentre gli adulti lo sono essenzialmente per
riprodursi e diffondersi. In altre specie, invece, sono gli
adulti ad alimentarsi senza sosta. L'esempio più familiare di
metamorfosi completa è rappresentato dalla trasformazione
Nel caso degli insetti alati, lo sviluppo è invece più
da bruco a farfalla, Dall’uovo che si schiude esce una larva
complesso. Gli stadi giovanili sono diversi per forma da
che è molto diversa dall’adulto, essa, dopo numerose
quelli adulti, e il passaggio dagli uni agli altri avviene
mute, si trasforma in una pupa o crisalide che rimane
tramite rimaneggiamenti strutturali. I vari stadi larvali degli
immobile
insetti compresi tra una muta e l'altra vengono definiti stadi
trasformazione
intermuta o instar. Se il passaggio fra i vari stadi è graduale,
origine all’adulto sessualmente maturo (▶figura 107):
allora si dice che un insetto va incontro a una metamorfosi
incompleta. Cavallette e grilli sono due esempi di insetti che
e
che
subisce
una
profonda
dell’organizzazione
e
radicale
corporea
dando
uovo → larva (bruco) → crisalide (pupa) → adulto
subiscono questo tipo di metamorfosi. Dall’uovo che si
In molti insetti, un particolare stadio del ciclo vitale può
schiude esce una neanide che è simile ad un adulto in
essere principalmente dedicato alla nutrizione e un altro
miniatura ma è priva di ali e di organi riproduttivi maturi,
alla riproduzione. Gli adulti della maggior parte delle
essa da origine alla ninfa che possiede le ali ma non è
specie di falene, per esempio, non si alimentano affatto.
ancora sessualmente matura e questa infine si trasforma in
In altri casi invece, gli animali possono nutrirsi durante
adulto sessualmente maturo (▶figura 106):
tutti gli stadi del proprio ciclo vitale, ma il tipo di cibo
uovo → neanide → ninfa → adulto
che consumano può variare notevolmente: le larve di
farfalla, dette bruchi, si nutrono di foglie e di fiori,
mentre la maggior parte degli adulti si nutre esclusivamente di nettare.
Figura 107. Il ciclo vitale di alcuni insetti è caratterizzato dalla
Figura 106. Il ciclo vitale di alcuni insetti prevede una
metamorfosi completa.
metamorfosi incompleta.
(A) Lo stadio larvale (bruco) della farfalla monarca Danaus
La cavalletta è un esempio di insetto che presenta metamorfosi
plexippus è specializzato per la nutrizione. (B) La pupa
incompleta. Dall’uovo esce una neanide (senza le ali) poi
corrisponde
compaiono le ali (ninfa) e infine si sviluppano gli organi
trasformazione nella forma adulta. (C) La farfalla adulta è
dell’apparto riproduttore (adulto).
specializzata per la diffusione e per la riproduzione.
allo
stadio
durante
il
quale
avviene
la
Le parole:
Crisalide deriva dal greco chrysós, «oro». L’insolita
arrecare danni nelle cantine o nelle soffitte fra i vecchi libri
in quanto si nutrono di cellulosa (carta).
scelta è dovuta al fatto che in alcune specie di insetti le
crisalidi hanno un colore dorato. Curiosa è anche la
scelta
di pupa,
dal
latino
«bambola»,
dovuta
probabilmente all’immobilità e alla postura tipiche di
questo stadio.
I principali ordini degli Insetti.
Figura 109. Tisanuri.
Lepisma saccarina (pesciolino d’argento).
Gli insetti sono stati i primi animali a evolvere la
capacità di volo, una novità che ha dato origine a
PTERIGOTI
numerose varianti nei cicli biologici e ha reso possibile
Gli pterigoti sono invece insetti alati, e vengono suddivisi in
lo sfruttamento di nuove opportunità nutritive. Il volo
paleotteri e neotteri.
costituisce quasi certamente uno dei motivi della
Paleotteri
straordinaria diversificazione degli insetti e del loro
successo evolutivo.
I
paleotteri sono
insetti
alati
arcaici,
incapaci
di
ripiegare le ali sul corpo; si tratta di insetti eccellenti
Gli adulti della maggior parte degli insetti possiedono
due paia di rigide ali membranose inserite sul torace.
Esistono tuttavia eccezioni, per esempio le mosche, che
possiedono un unico paio di ali. Nei coleotteri il paio di
ali anteriori si è trasformato in un rivestimento rigido
che copre le ali posteriori.
Gli entomologi hanno suddiviso la classe degli insetti in
volatori, che necessitano di ampi spazi per manovrare.
ODONATI (▶figura 110)
Comprendono le libellule e le damigelle. Essi hanno larve
acquatiche definite ninfe, che si trasformano nell'adulto
alato dopo essere uscite dall'acqua. Le larve delle
libellule, sono predatrici completamente acquatiche che
si trasformano in adulti capaci di volare. Le libellule
sono predatori attivi anche da adulti.
circa 35 ordini, ma al di là della grande varietà di forme si
devono innanzitutto distinguere due diverse sottoclassi,
quella degli apterigoti e quella degli pterigoti.
APTERIGOTI
In
questa
sottoclasse
sono
compresi
gli
insetti
costantemente atteri (privi di ali) come ad esempio l'ordine
dei collemboli e quello dei tisanuri.
COLLEMBOLI (▶figura 108)
Si tratta di piccoli insetti che vivono nascosti nel terreno o
nell'humus, sotto le pietre o sotto le cortecce degli alberi.
Figura 110. Odonati.
Gli Odonati sono degli eccellenti predatori in volo.
EFEMEROTTERI (▶figura 111)
Comprendono le effimere. Esse sono insetti privi di un
apparato digerente funzionale e vivono un solo giorno,
appena il tempo per accoppiarsi e deporre le uova.
Figura 108. Collemboli
I Collemboli vivono nel terreno, nell’humus o sotto le pietre.
TISANURI (▶figura 109)
Sono anch’essi piccoli insetti che vivono nascosti nelle
foglie marcescenti oppure sotto la corteccia degli alberi o
sotto le pietre. Alcuni vivono negli edifici dove possono
Figura 111. Efemerotteri.
Gli Efemerotteri vivono solo un giorno.
Neotteri
I neotteri possono ripiegare le ali sul corpo e sono
dunque in grado di introdursi in fessure e in altri luoghi
stretti. Essi possono spostarsi da un luogo a un altro sia a
volo che utilizzando le zampe.
Molti ordini di neotteri sono caratterizzati da una
metamorfosi incompleta. Essi sono:
ORTOTTERI (▶figura 112)
Comprendono i grilli, le cavallette e le locuste. Hanno
il corpo allungato e un poco compresso, di colore
spesso mimetico con l'ambiente. Il capo ha occhi
composti ben sviluppati e ben sviluppate sono anche
le ali, quando sono presenti. Le zampe posteriori,
notevolmente allungate, sono adatte al salto. Le
femmine sono provviste di ovodepositore e nei
maschi è generalmente presente un organo
stridulante. Sono dotati di un organo uditivo. Fitofagi,
in alcuni casi arrecano gravi danni alle coltivazioni.
Figura 114. Mantoidei.
I Mantoidei hanno zampe anteriori raptatorie.
PLECOTTERI (▶figura 115)
Gli adulti hanno parti boccali ridotte, antenne
allungate e corpo molle. Le ali sono membranose e
disuguali. Le neanidi e le ninfe sono acquatiche; gli
adulti, anche se si nutrono, hanno vita breve e
muoiono poco dopo l’accoppiamento. Le ninfe sono
importanti consumatori nei sistemi d’acqua dolce e a
loro volta fungono da prede principali per diversi
pesci ed invertebrati.
Figura 112. Ortotteri.
Gli Ortotteri hanno arti posteriori adatti al salto.
BLATTOIDEI (▶figura113)
Hanno il corpo appiattito dorsoventralmente, ali
anteriori, se presenti, coriacee, ali posteriori ampie e
a ventaglio, antenne lunghe e apparato boccale
masticatore. Le zampe sono adattate alla corsa. Sono
insetti di origine molto antica. Vivono per lo più in
ambienti coperti, umidi e talvolta sono notturni. Vi
appartengono le blatte o scarafaggi, comuni nelle
abitazioni.
Figura 115. Plecotteri.
I Plecotteri hanno corpo molle e ali membranose diseguali.
DERMATTERI (▶figura 116)
Di dimensioni variabili (possono raggiungere anche i
20 cm), corpo allungato e depresso, di colore poco
vivace, con capo mobilissimo, provvisto di antenne
moniliformi, occhi composti e apparato boccale
masticatore. Le ali anteriori sono ridotte a elitre (ali
chitinizzate inadatte al volo, che ricoprono le ali
posteriori). Nell’addome sono dotati di due robuste
pinze usate come organi di difesa o di presa durante
l’accoppiamento. Sono diffusi nelle regioni tropicali,
ma comprendono anche le cosmopolite forbicine.
Figura 113. Blattoidei.
I Blattoidei hanno il corpo appiattito dorsoventralmente.
MANTOIDEI (▶figura 114)
Hanno il protorace allungato, ali anteriori coriacee,
apparato boccale masticatore, arti anteriori raptatori,
adatti alla cattura della preda. Sono predatori e si
nutrono di insetti e ragni. Sono diffusi soprattutto nei
paesi caldi, spesso si mimetizzano. Vi appartengono
le mantidi.
Figura 116. Dermatteri.
I Dermatteri possiedono due robuste pinze nell’addome.
ISOTTERI (▶figura 117)
Includono le termiti o formiche bianche, diffuse in
prevalenza nelle regioni tropicali o subtropicali.
Misurano da pochi millimetri a 10-14 cm (le regine,
che presentano un enorme addome pieno di uova.
Hanno un capo con antenne moniliformi, con o senza
occhi, apparato boccale di tipo masticatore. Vivono in
società composte da caste riproduttive e caste sterili,
quelle operaie e soldati con individui di ambo i sessi,
con occhi scarsamente o per nulla sviluppati, senza
ali, con gonadi regredite o mancanti. Costruiscono
nidi che possono raggiungere alcuni metri di altezza.
cicale, le sputacchine (le cui ninfe vivono in ammassi
spumosi, prodotti soffiando aria nella linfa digerita) e
le cocciniglie utili per la produzione di lacche e
coloranti.
Figura 119. Omotteri.
Gli Omotteri hanno le ali uguali e membranose o leggermente
sclerificate.
Figura 117. Isotteri.
Gli Isotteri sono insetti sociali.
MALLOFAGI (▶figura 120)
EMITTERI (▶figura 118)
Sono detti comunemente “pidocchi pollini” e vivono sul
corpo di uccelli e mammiferi provocando talvolta gravi
irritazioni cutanee. Sono privi di ali e di occhi e
l'apparato
boccale
è
masticatore.
Possono
trasmettere malattie agli animali.
Le ali anteriori di questi animali sono emielitre, cioè
sclerifìcate
verso
l'attaccatura
del
corpo
e
membranose nella parte distale. Alcune specie
hanno organi stridulanti e molte sono litofaghe. Le
specie zoofaghe trasmettono, con il loro morso,
agenti di molte malattie. Tra gli emitteri sono
comprese le cimici e alcune specie acquatiche come i
gerridi e le idrometre che, grazie alla particolare
struttura delle zampe, riescono a spostarsi sull'acqua
sfruttando la sua tensione superficiale.
Figura 120. Mallofagi.
I Mallofagi, sono parassiti di uccelli e mammiferi.
FTIRATTERI (ANOPLURI) (▶figura 121)
Figura 118. Emtteri.
Gli Emitteri hanno le ali anteriori trasformate in emielitre.
Noti come pidocchi, hanno corpo piccolo e appiattito
dorsoventralmente,
con
esoscheletro
poco
consistente di colore biancastro. L'apparato boccale
è pungente e succhiante. I pidocchi umani (genere
Pediculus) possono trasmettere gravi malattie, come
la febbre ricorrente, alcune rickettsiosi ecc. Negli
anopluri sono comprese anche le piattole.
OMOTTERI (▶figura 119)
Talvolta, a causa delle marcate somiglianze, vengono
considerati assieme agli emitteri. Hanno peraltro ali
tutte
uguali,
membranose
o
leggermente
e
uniformemente sclerifìcate. I loro occhi composti
sono
voluminosi.
Il
torace
porta
zampe
deambulatorie talvolta molto ridotte (o assenti),
talaltra trasformate per il salto. Hanno organi
stridulanti, tra cui ben noto è quello delle cicale.
Comprendono solo forme terrestri, delle quali
alcune dannosissime per le piante; a questo
proposito si possono citare alcune cocciniglie, i
coccidi, la fillossera della vite, numerosi afidi, varie
specie del genere Psylla, che infestano gli alberi da
frutto; tra le specie innocue vanno annoverate le
Figura 121. Anopluri.
Gli Anopluri, sono parassiti atteri di mammiferi.
Altri ordini di insetti presentano invece metamorfosi
completa. I più importanti sono:
COLEOTTERI (▶figura 122)
È l'ordine che raggruppa il più elevato numero di
specie (oltre 300.000). Le loro ali anteriori sono
trasformate in elitre, hanno antenne di forme assai
varie, occhi più o meno sviluppati, apparato boccale
generalmente masticatore, portato da un rostro. Il
torace porta zampe di tipo ambulatorio o cursorio,
modificate anche per scavare il terreno, nuotare
ecc. Presentano fenomeni di dimorfismo sessuale,
evidenti ad esempio nel cervo volante, in cui solo nei
maschi le mandibole sono trasformate in enormi
corna, o nelle lucciole (il maschio è più piccolo).
Possono vivere liberamente o essere parassiti di
piante e animali. Tra i coleotteri possiamo citare
anche lo scarabeo, il maggiolino e la coccinella.
anteriori e le posteriori possono collegarsi mediante
uncini durante il volo. In alcune specie e presente
un organo pungente connesso con ghiandole
velenose. Spesso presentano notevole dimorfismo
sessuale. Nelle api e nelle vespe, le femmine sono
diploidi (2n) mentre i maschi sono aploidi (n) e
vengono prodotti per partenogenesi. Le femmine
per meiosi producono uova aploidi (n) le quali, se
non vengono fecondate, danno origine a maschi (n).
Questi producono spermatozoi (n) mitoticamente e
se fecondano le cellule uovo (n), si originano
femmine (2n).
Figura 124. Imenotteri.
Gli Imenotteri hanno le ali simili, membranose, con poche
nervature.
DITTERI (▶figura 125)
Figura 122. Coleotteri.
I Coleotteri hanno le ali anteriori trasformate in elitre.
NEUROTTERI (▶figura 123)
Presentano il corpo molle e due paia di ali simili che
quando sono a riposo, sono tenute a tetto sopra
l’addome. Le larve hanno zampe ben sviluppate e gli
adulti
hanno
apparato
boccale
pungente
e
masticatore.
Comprendono i formicaleone e forme simili.
Di dimensioni variabili, sono caratterizzati da due sole
ali funzionanti e dalla trasformazione delle altre due
in organi di equilibrio detti bilancieri. Comprendono
mosche, zanzare, tafani e pappataci.
Possono essere vettori di pericolosi agenti patogeni,
trasmettono la malaria, la malattia del sonno, il tifo,
varie leishmaniosi. Annoverano anche numerosi
parassiti delle piante. Hanno capo sferico o emisferico
con occhi composti ben sviluppati, antenne modeste,
apparato boccale lambente, perforante, succhiante.
Le tre paia di zampe terminano con unghie e hanno
funzione ambulatoria, cursoria ecc. Le larve sono
simili a vermi bianchi e vivono in ambienti molto
diversi, libere o parassite. Ai ditteri appartengono
anche i moscerini tra i quali, la famosissima
Drosophyla melanogaster che è stata utilizzata in
esperimenti di incrocio dai genetisti all’inizio del
novecento. Essa ha permesso di chiarire vari
fenomeni genetici e di formulare la teoria
cromosomica dell’ereditarietà.
Figura 123. Neurotteri.
I Neurotteri hanno le ali grandi, membranose, uguali tra loro.
IMENOTTERI (▶figura 124)
Comprendono le api, le vespe e le formiche.
Hanno capo con occhi composti, antenne di forme
diverse e lunghe, apparato boccale variamente
specializzato. Le quattro ali sono membranose e le
Figura 125. Ditteri.
I Ditteri hanno le ali posteriori trasformate in bilancieri.
LEPIDOTTERI (▶figure 126, 127, 128)
SIFONATTERI (▶figura 129)
Comprendono forme ben note come farfalle e falene. Il
loro capo porta antenne di varia forma, occhi ben
sviluppati, apparato boccale succhiante con una
caratteristica proboscide, detta spiritromba, per
succhiare il nettare. Le zampe sono sottili e coperte
di peli, le ali, generalmente grandi, sono ricoperte di
squame embricate e loricate molto colorate. Le larve
sono provviste di ghiandole che producono la seta con
la quale viene tessuto il bozzolo in cui i bruchi si
chiudono trasformandosi in pupe e crisalidi. Da queste
si forma l'insetto adulto. Vivono praticamente in ogni
regione della Terra, tranne che nelle zone
antartiche. Molte delle larve sono dannosissime: le
tarme o tignole della stoffa di lana e delle pelli, le
processionarie, che causano
gravissimi
danni
soprattutto alle foreste di conifere, e molte altre.
Lepidottero, utile per la produzione della seta, è il
baco da seta, Bombyx mori.
Vi sono incluse le pulci. Hanno corpo piccolo, privo di
ali e con esoscheletro consistente, testa con antenne
brevi e apparato boccale pungente e succhiante,
torace con zampe posteriori atte al salto. Sono
ematofagi e si nutrono del sangue dei vertebrati
omeotermi. Tra le specie più comuni vi è Pulex
irritans, mentre la Xenopsylla cheopis trasmette la
Yersinia pestis , batterio Gram negativo che è
l’agente causale della peste bubbonica.
Figura 129. Sifonatteri.
I Sifonatteri sono ectoparassiti ematofagi.
Figura 126. Lepidotteri.
I Lepidotteri hanno le ali ricoperte di squame embricate..
Alcuni
neotteri
manifestano
un comportamento
sociale particolarmente elaborato (termiti, api, vespe,
formiche). Altri sono invece parassiti (pidocchi, pulci), e
sebbene discendano da insetti alati, hanno perduto
totalmente la capacità di volare.
Le ragioni del successo evolutivo
degli Insetti.
Quali sono le ragioni della straordinaria varietà degli insetti?
Essi sono probabilmente derivati da progenitori paragonabili
Figura 127. Lepidotteri.
Inachis io, una bella farfalla diurna presente in Italia.
per aspetto ai centopiedi e risalenti al periodo Devoniano, più
di 350 milioni di anni fa. Ciò ha probabilmente conferito agli
insetti il vantaggio di poter colonizzare le primordiali foreste
e gli altri biotopi di terraferma. Nel Carbonifero una grande
varietà di insetti già popolava gli ambienti terrestri, e gli
insetti alati, che avevano già fatto la loro comparsa, erano gli
unici animali in grado di volare. Gli ambienti terrestri
colonizzati dagli insetti equivalevano in pratica a un nuovo
pianeta, comparabile dimensionalmente, e addirittura
superiore
per
complessità,
all'ambiente
marino.
A
differenza di quest'ultimo, tuttavia, i nuovi ambienti terrestri
ospitavano un numero assai limitato di competitori. Non
sorprende dunque che gli insetti abbiano avuto uno
Figura 128. Lepidotteri.
Bombyx mori, comunemente detta baco da seta.
straordinario successo evolutivo e siano diventati il gruppo
animale più numeroso.
I
miriapodi
comprendono
centopiedi e millepiedi.
Nei millepiedi, invece, due segmenti adiacenti sono
reciprocamente fusi, cosicché ogni segmento che ne
risulta possiede in realtà due coppie di appendici;
I miriapodi comprendono i centopiedi e i millepiedi:
questi artropodi si nutrono di materiale vegetale
questi animali presentano il corpo suddiviso in due
(▶figura 131).
parti: il capo e il tronco (che corrisponde all’insieme
torace + addome). Il capo è ben riconoscibile e come
quello degli insetti presenta un paio di antenne, il
tronco è allungato, flessibile e segmentato, e su di esso
si inseriscono numerose coppie di zampe.
Sono state descritte oltre 3000 specie di centopiedi e
11000 di millepiedi, sebbene esistano probabilmente
molte altre specie tuttora ignote.
I centopiedi, provvisti di una coppia di appendici su
Figura 131. I miriapodi
ogni segmento corporeo, predano insetti e altri piccoli
I millepiedi, come questo esemplare di Sigmoria trimaculata,
animali; ne sono esempi le scolopendre (▶figura 130).
sono spazzini e si nutrono di materiale vegetale, possiedono
mascelle e zampe più piccole. Ogni segmento corporeo è
provvisto di due paia di zampe.
Le parole:
Miriapode deriva dal greco myriás, «diecimila», e póuspodós, «piede». Quindi i «diecimila piedi» comprendono
i millepiedi e i centopiedi. È impreciso, ma rende
Figura 130. Un centopiedi.
I centopiedi possiedono robuste mascelle per catturare le prede
e una coppia di zampe su ogni segmento corporeo.
comunque l’idea!
9. I Lofoforati presentano affinità sia con i protostomi che con i
deuterostomi.
I Lofoforati sono un raggruppamento di animali che presentano alcuni caratteri comuni ai protostomi ed altri comuni ai
deuterostomi. Essi sono caratterizzati dalla presenza del lofoforo che permette la nutrizione. Quest’ultimo è un organo filtratore,
dotato di una piega anteriore a forma di ferro di cavallo che sorregge tentacoli ciliati e cavi. Il celoma si forma con modalità
intermedie tra quelle dei protostomi e quelle dei deuterostomi.
I Lofoforati presentano il corpo
suddiviso in tre parti.
I Lofoforati rappresentano un gruppo di animali
che
presentano
caratteri
comuni.
Il
loro
Due di questi phyla, i più importanti, dal punto di vista
del numero di specie, sono i Briozoi e i Brachiopodi.
I Briozoi sono simili ai coralli.
piano
Gli organismi appartenenti a questo phylum, tutti
organizzativo è caratterizzato da tre parti che si
acquatici e per la maggior parte marini, presentano
succedono in senso antero-posteriore: il prosoma , il
abitudini coloniali e, al pari di altri animali del gruppo dei
mesosoma e il metasoma ; queste porzioni corporee
deuterostomi, «abitano» entro involucri secreti dal loro
in molte specie dispongono di una specifica cavità
tegumento (▶figura 132).
celomatica: il protocele, il mesocele e il metacele.
I lofoforati di regola producono un rivestimento
corporeo esterno, e costantemente presentano un
intestino con percorso a U, che termina con un
ano prossimo all'apertura orale, ma comunque
esterno alle strutture accessorie di corredo alla
bocca. Tali strutture specializzate rappresentano il
tratto caratteristico di questi organismi, dal quale
deriva il loro stesso nome; i lofoforati dispongono
infatti di un lofoforo, una corona singola o duplice di
tentacoli ciliati, in grado di muoversi grazie a una
specifica muscolatura disposta intorno al mesocele.
La funzione del lofoforo è quella di catturare gli
organismi planctonici di cui si nutrono i lofoforati;
questi sono infatti animali sessili (cioè fissati a un
substrato e quindi immobili) in fase adulta. Secondo
alcuni autori, i tessuti che rivestono i tentacoli cavi del
lofoforo
consentirebbero
gli
scambi
gassosi
tra
l'organismo e l'ambiente. Anche nei primitivi vertebrati
acquatici,
come
vedremo,
la
struttura
ancestrale
devoluta alla raccolta del cibo svolge un'accessoria
funzione respiratoria. Ai lofoforati, che attualmente
comprendono 4500 specie, si ascrivono tre phyla, tutti
praticamente
poche
comprendenti
eccezioni
all'acqua dolce.
organismi
rappresentate
da
marini,
forme
con
adattate
Figura 132. Le caratteristiche dei Briozoi.
In alto: espanso o retratto che sia, il lofoforo rappresenta la
struttura predominante nell’anatomia dei Briozoi. I Briozoi,
spesso agitano il loro lofoforo per aumentare la sua efficienza.
In basso: particolare del lofoforo.
Il singolo componente della colonia viene definito polipide
esterno, dove avviene la fecondazione. Le larve dei
o zooide, mentre la colonia stessa è detta zooario.
brachiopodi
rappresentano
una
componente
dello
zooplancton, ma la fase larvale è breve, poiché dopo pochi
Dotati di notevoli specializzazioni legate alla loro condizione
coloniale, i briozoi rappresentano, tra i lofoforati, l'unico
giorni
l'organismo
si
fa
sedentario
e
compie
la
metamorfosi, trasformandosi in adulto.
esempio di organismi in grado di protrarre, di ruotare e
di retrarre la struttura tentacolata periorale; in questo
modo risulta potenziata la funzione di raccolta del cibo, che
altrimenti richiederebbe l'afflusso di notevoli quantità di
acqua verso il lofoforo.
Lo zooario si forma per opera di un esemplare fondatore,
che si riproduce in modo asessuale; la struttura sociale che
ne deriva può contenere un numero variabile di organismi a
seconda della specie, arrivando sino a un massimo di 2
milioni di individui.
In alcuni casi la vita coloniale comporta la presenza di
organismi specializzati, ognuno con una funzione diversa:
la nutrizione, la riproduzione sessuale (che si affianca a
quella asessuale) o il sostegno. Gli spermatozoi vengono
rilasciati
nell'ambiente
successivamente
esterno,
raccolti
per
e
da
portare
questo
a
sono
termine
la
fecondazione che è interna; gli individui si liberano solo in
fase larvale, allorché si muovono attivamente alla ricerca di
un substrato adatto al loro ancoraggio, sul quale si
trasformeranno in adulti.
Figura 133. Le caratteristiche dei Brachiopodi.
(A) Lingula anatina è una specie bentonica che vive infossata
nella sabbia grazie all’azione di un peduncolo muscolare e che
si alimenta con un lofoforo. (B) Le due valve della conchiglia dei
I Brachiopodi sono simili ai bivalvi.
II phylum
comprende organismi marini solitari che
Brachiopodi sono una dorsale e una ventrale e non una destra e
una sinistra come nei molluschi bivalvi.
Numerosissimi nel Paleozoico (o Primario) e nel Mesozoico
bivalvi,
(o Secondario), come testimoniano 12000 specie fossili, i
presentando una porzione mantellare e una conchiglia a
brachiopodi sono attualmente rappresentati da un numero
due valve (▶figura 133); queste si muovono però secondo
non elevato di specie (circa 350) che, comunque, sono
piani dorso-ventrali e non latero-laterali. Il loro lofoforo si
abituali in numerosi ambienti marini. Si ritiene, a livello di
presenta organizzato in due rami e risulta protetto dalla
ipotesi, che il loro declino a partire dal Mesozoico sia
conchiglia. L'acqua carica dei microscopici organismi da
dovuto alla competizione con i molluschi, rispetto ai quali
filtrare viene richiamata all'interno della camera delimitata
condividono le medesime fonti alimentari.
superficialmente
ricordano
i
molluschi
dei
dalle due valve socchiuse. Si tratta di animali fissi,
ancorati a un substrato o immersi in sedimenti di
consistenza molle; talvolta si fissano tramite un peduncolo
flessibile che consente loro di elevarsi rispetto al substrato
stesso. Gli scambi gassosi avvengono attraverso porzioni
non
specializzate
della
superficie
corporea
o
in
Le parole:
Briozoi
deriva dal greco brýon, «muschio», e zoion,
«animale».
corrispondenza dei tentacoli del lofoforo. La maggior
Brachiopodi deriva dal greco brakhýs «corto», e póus-
parte dei brachiopodi libera i propri gameti nell'ambiente
podós, «piede».
