Indice generale
5 Le membrane 93
I Le basi molecolari della vita
Parte
1 La scienza della biologia 1
1.1
1.2
1.3
1.4
La scienza della vita 1
La natura della scienza 4
Un esempio di indagine scientifica: Darwin e
l’evoluzione 8
Temi unificanti della biologia 12
2 La natura delle molecole
e le proprietà dell’acqua 19
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
2.6
La natura degli atomi 20
Gli elementi fondamentali per i sistemi viventi 24
La natura dei legami chimici 25
L’acqua: un composto essenziale 28
Le proprietà dell’acqua 30
Acidi e basi 32
3 La chimica della vita 36
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
Il carbonio: struttura
delle molecole organiche 37
I carboidrati: riserve energetiche
e molecole strutturali 41
Gli acidi nucleici: molecole
dell’informazione 44
Le proteine: molecole dalle numerose
strutture e funzioni 47
I lipidi: molecole idrofobiche 57
II Biologia cellulare
Parte
4 La struttura della cellula 63
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
4.7
4.8
La teoria cellulare 63
Le cellule procariotiche 67
Le cellule eucariotiche 69
Il sistema endomembranoso 73
Mitocondri e cloroplasti:
i generatori della cellula 78
Il citoscheletro 80
Strutture extracellulari
e movimento cellulare 82
Interazioni cellula-cellula 86
5.1
5.2
5.3
5.4
5.5
5.6
La struttura delle membrane 93
I fosfolipidi: alla base delle membrane 97
Le proteine: componenti multifunzionali 98
Il trasporto passivo attraverso le membrane 101
Il trasporto attivo attraverso le membrane 105
Il trasporto per endocitosi ed esocitosi 107
6 Energia e metabolismo 113
6.1
6.2
6.3
6.4
6.5
Il flusso dell’energia nei sistemi viventi 113
Le leggi della termodinamica e l’energia libera 115
L’ATP: la valuta energetica delle cellule 118
Gli enzimi: catalizzatori biologici 119
Il metabolismo: la definizione chimica
della funzionalità cellulare 123
7 La respirazione 128
7.1
7.2
7.3
7.4
7.5
Visione d’insieme della respirazione 129
Glicolisi: la scissione del glucosio 133
L’ossidazione del piruvato a produrre acetil-CoA 136
Il ciclo di Krebs 137
La catena di trasporto degli elettroni
e la chemiosmosi 140
7.6 La resa energetica della respirazione aerobica 143
7.7 La regolazione della respirazione aerobica 145
7.8 L’ossidazione in assenza di O2 145
7.9 Il catabolismo delle proteine e dei grassi 147
7.10 L’evoluzione del metabolismo 150
8 La fotosintesi 154
8.1
8.2
8.3
8.4
8.5
8.6
8.7
Una panoramica sulla fotosintesi 154
La scoperta dei processi fotosintetici 156
I pigmenti 158
L’organizzazione del fotosistema 161
Le reazioni luce-dipendenti 163
La fissazione del carbonio: il ciclo di Calvin 168
La fotorespirazione 170
9 La comunicazione cellulare 176
9.1
9.2
9.3
9.4
9.5
Visione d’insieme della comunicazione cellulare 176
I tipi di recettori 179
I recettori intracellulari 181
La trasduzione del segnale attraverso i recettori
chinasici 183
La trasduzione del segnale attraverso i recettori associati
a proteine G 187
xix
15.6
15.7
15.8
15.9
10 La divisione cellulare 195
10.1
10.2
10.3
10.4
10.5
La divisione cellulare batterica 196
I cromosomi eucariotici 198
Visione d’insieme del ciclo cellulare degli eucarioti 201
L’interfase: preparazione alla mitosi 202
La fase M: segregazione cromosomica e divisione
dei contenuti citoplasmatici 203
10.6 Il controllo del ciclo cellulare 207
16 Il controllo dell’espressione genica 323
16.1
16.2
16.3
16.4
16.5
16.6
16.7
III Genetica e
Parte
biologia molecolare
11 Riproduzione sessuata e meiosi 217
11.1
11.2
11.3
11.4
17.1
17.2
17.3
17.4
17.5
17.6
12 Modelli di ereditarietà 232
13 Cromosomi, mappatura dei geni e
relazione tra meiosi ed ereditarietà 252
Il controllo dell’espressione genica 323
Le proteine regolatorie 324
La regolazione procariotica 327
La regolazione eucariotica 331
La struttura della cromatina eucariotica 335
La regolazione post-trascrizionale eucariotica 337
La degradazione delle proteine 342
17 Biotecnologie 347
La riproduzione sessuata ha bisogno della meiosi 217
Caratteristiche della meiosi 219
Il processo della meiosi 221
Riassumendo: meiosi e mitosi a confronto 226
12.1 Il mistero dell’ereditarietà 232
12.2 Incroci monoibrido: il principio della segregazione 235
12.3 Incroci diibrido: il principio
di assortimento indipendente 240
12.4 Probabilità: predire i risultati degli incroci 241
12.5 Il reincrocio: rivelare genotipi sconosciuti 243
12.6 Estensioni alle leggi di Mendel 244
La struttura del tRNA e dei ribosomi 309
Il processo di traduzione 311
L’espressione genica in sintesi 315
La mutazione: i geni alterati 315
La manipolazione del DNA 347
Il clonaggio molecolare 350
L’analisi del DNA 355
L’ingegneria genetica 362
Le applicazioni mediche 364
Le applicazioni in agricoltura 366
18 Genomica 374
18.1
18.2
18.3
18.4
18.5
La mappatura dei genomi 374
Il sequenziamento dell’intero genoma 378
La caratterizzazione dei genomi 380
Genomica e proteomica 384
Applicazioni della genomica 390
19 Meccanismi cellulari
dello sviluppo 395
19.1
19.2
19.3
19.4
19.5
19.6
13.1
Eredità legata al sesso e teoria cromosomica
dell’ereditarietà 253
13.2 I cromosomi sessuali e la determinazione del sesso 254
13.3 Eccezioni alla teoria cromosomica dell’ereditarietà 257
13.4 Mappatura dei geni 258
13.5 Malattie genetiche umane 262
Il processo di sviluppo 395
La divisione cellulare 396
Il differenziamento cellulare 398
La riprogrammazione nucleare 403
La formazione dello schema corporeo 407
La morfogenesi 414
14 DNA: il materiale genetico 271
14.1 La natura del materiale genetico 271
14.2 La struttura del DNA 274
14.3 Le caratteristiche di base della replicazione
del DNA 278
14.4 La replicazione nei procarioti 281
14.5 La replicazione negli eucarioti 287
14.6 La riparazione del DNA 289
Parte
20 I geni nelle popolazioni 421
20.1
20.2
20.3
20.4
20.5
20.6
20.7
15 I geni e l’espressione del materiale
genetico 295
15.1
15.2
15.3
15.4
15.5
xx
La natura dei geni 295
Il codice genetico 299
La trascrizione nei procarioti 302
La trascrizione negli eucarioti 304
Lo splicing del pre-mRNA negli eucarioti
IV Evoluzione
306
Variazione genetica ed evoluzione 422
Cambiamenti nella frequenza allelica 424
Cinque agenti del cambiamento evolutivo 426
La fitness e la sua misura 431
Interazioni tra le forze evolutive 432
Mantenimento della variabilità 433
Selezione agente su tratti influenzati
da molteplici geni 435
20.8 Studi sperimentali sulla selezione naturale 437
20.9 I limiti della selezione 440
indice generale
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21 Le evidenze dell’evoluzione 444
21.1 Il becco dei fringuelli di Darwin: evidenza della
selezione naturale 445
21.2 Falene punteggiate e melanismo industriale:
un’ulteriore evidenza della selezione 447
21.3 La selezione artificiale: un cambiamento
iniziato dall’uomo 449
21.4 Le evidenze fossili dell’evoluzione 451
21.5 Evidenze anatomiche per l’evoluzione 455
21.6 L’evoluzione convergente e i reperti biogeografici 458
21.7 Le critiche alla teoria evolutiva di Darwin 460
Parte
V Diversità della vita sulla Terra
26 L’albero della vita 541
26.1
26.2
26.3
26.4
26.5
26.6
Le origini della vita 542
La classificazione degli organismi viventi 546
Le caratteristiche degli organismi viventi 548
Diamo un senso ai protisti 554
L’origine delle piante 555
L’organizzazione del regno animale 557
22 L’origine delle specie 464
22.1 La natura delle specie e il concetto biologico di
specie 465
22.2 La selezione naturale e l’isolamento riproduttivo 469
22.3 Il ruolo della deriva genetica e della selezione naturale
nella speciazione 471
22.4 La geografia della speciazione 472
22.5 La radiazione adattativa e la diversità biologica 474
22.6 Il ritmo dell’evoluzione 479
22.7 La speciazione e l’estinzione attraverso il tempo 480
23 La sistematica e la rivoluzione
filogenetica 485
23.1
23.2
23.3
23.4
23.5
La sistematica 485
La cladistica 487
La sistematica e la classificazione 490
La filogenesi e la biologia comparativa 493
La filogenesi e l’evoluzione delle malattie 499
24 Evoluzione del genoma 505
24.1
24.2
24.3
24.4
24.5
24.6
24.7
Genomica comparata 505
Duplicazione dell’intero genoma 508
Evoluzione all’interno dei genomi 512
Funzione genica e pattern di espressione 516
DNA non codificante e funzione regolatrice 517
Dimensione del genoma e numero di geni 518
Analisi del genoma, prevenzione delle malattie
e trattamenti 518
24.8 Miglioramento delle colture attraverso
l’analisi del genoma 520
25 Evoluzione dello sviluppo 525
25.1 Una panoramica dell’embriologia
comparata 525
25.2 Una o due mutazioni geniche,
nuove forme 528
25.3 Stessi geni, nuove funzioni 529
25.4 Geni diversi, funzioni convergenti 531
25.5 Duplicazione genica e divergenza 532
25.6 Analisi funzionale di geni tra le specie 534
25.7 Diversità degli occhi nel mondo naturale:
un caso di studio 534
27 I virus 563
27.1
27.2
27.3
27.4
27.5
La natura dei virus 564
Batteriofagi: i virus batterici 568
Il virus dell’immunodeficienza umana (HIV) 570
Altre malattie virali 574
Prioni e viroidi: particelle subvirali 576
28 I procarioti 581
28.1
28.2
28.3
28.4
28.5
28.6
28.7
Le prime cellule 582
Diversità dei procarioti 583
Struttura delle cellule procariotiche 588
Genetica dei procarioti 591
Metabolismo dei procarioti 596
Malattie batteriche nell’uomo 597
Procarioti utili 600
29 I protisti 605
29.1 Le origini degli eucarioti e la teoria
endosimbiontica 606
29.2 Definizione di protisti 609
29.3 Diplomonadini e parabasalia: protisti flagellati
privi di mitocondri 610
29.4 Euglenozoi: un gruppo diverso di cui alcuni membri
possiedono cloroplasti 611
29.5 Alveolati: protisti dotati
di vescicole sottomembrana 614
29.6 Stramenopili: protisti dotati di peli sottili 618
29.7 Rodofite: le alghe rosse 620
29.8 Coanoflagellati: possibili antenati degli animali 621
29.9 Protisti senza clade 621
30 Le piante verdi 628
30.1
30.2
30.3
30.4
30.5
30.6
30.7
30.8
30.9
Definizione di piante 628
Clorofite e carofite: le alghe verdi 631
Briofite: la generazione dominata dal gametofito 633
Piante tracheofite: le radici, gli steli e le foglie 636
Licofite: la generazione dominata dallo sporofito
e il tessuto vascolare 638
Pterofite: le felci e le piante affini 639
L’evoluzione delle piante da seme 642
Gimnosperme: piante con il “seme nudo” 644
Angiosperme: le piante da fiore 647
xxi
indice generale
-
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2
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3
4
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31 I funghi 657
31.1 Definire i funghi 657
31.2 Microsporidi: parassiti unicellulari 661
31.3 Chitridi e affini: funghi che producono
zoospore flagellate 662
31.4 Zigomiceti: funghi che producono zigoti 664
31.5 Glomeromiceti: simbionti asessuati delle piante 665
31.6 Basidiomiceti: funghi che producono spore
all’interno di cellule a clava (basidio) 665
31.7 Ascomiceti: funghi che producono spore
all’interno di cellule a sacco (asco) 667
31.8 Ecologia dei funghi 669
31.9 Funghi parassiti e patogeni 673
32 Una panoramica sulla diversità
animale 678
32.1
32.2
32.3
32.4
Alcune caratteristiche generali degli animali 679
Evoluzione del piano strutturale degli animali 681
La classificazione degli animali 685
Le radici dell’albero filogenetico animale 691
33 Gli invertebrati non celomati 695
33.1
33.2
33.3
33.4
I Parazoi: animali privi di tessuti specializzati 696
Gli Eumetazoi: animali provvisti di veri tessuti 698
I Bilateria acelomati 703
Gli Pseudocelomati 707
34 Gli invertebrati celomati 713
34.1
34.2
34.3
34.4
34.5
34.6
Phylum Mollusca: i molluschi 713
Phylum Nemertea: i vermi nastriformi 719
Phylum Annelida: gli anellidi 720
I Lofoforati: Bryozoa e Brachiopoda 724
Phylum Arthropoda: gli artropodi 726
Phylum Echinodermata: gli echinodermi 735
35 I vertebrati 741
35.1
35.2
35.3
35.4
35.5
35.6
35.7
35.8
35.9
I cordati 742
I cordati non vertebrati 743
I cordati vertebrati 744
I pesci 746
Gli anfibi 751
I rettili 755
Gli uccelli 760
I mammiferi 765
L’evoluzione dei primati 769
VI Struttura e funzione
Parte
nelle piante
36 Struttura delle piante 781
36.1 Organizzazione della struttura delle piante: una
panoramica 782
xxii
D
E
F
G
H
I
E
J
K
H
G
K
H
36.2 I tessuti delle piante 785
36.3 Le radici: strutture che permettono l’ancoraggio
e l’assorbimento dei nutrienti 791
36.4 Gli steli: funzione di supporto per organi
che emergono fuori dal terreno 796
36.5 Le foglie: gli organi fotosintetici 800
37 Sviluppo vegetativo della pianta 807
37.1
37.2
37.3
37.4
Lo sviluppo dell’embrione 808
I semi 814
I frutti 816
La germinazione 818
38 I meccanismi di trasporto
nelle piante 823
38.1
38.2
38.3
38.4
38.5
38.6
I meccanismi di trasporto 824
L’assorbimento dell’acqua e dei minerali 829
Il trasporto dello xilema 830
Il tasso di traspirazione 832
Le risposte allo stress idrico 834
Il trasporto del floema 836
39 La nutrizione delle piante 841
39.1
39.2
39.3
39.4
Il terreno: il substrato da cui dipendono le piante 842
I nutrienti delle piante 845
Strategie nutritive speciali 847
Il bilanciamento carbonio-azoto e
i cambiamenti globali 850
39.5 Il fitorisanamento 853
40 I meccanismi di difesa
delle piante 859
40.1
40.2
40.3
40.4
Meccanismi fisici di difesa 859
Meccanismi chimici di difesa 862
Animali che proteggono le piante 866
Reazioni sistemiche contro agenti esterni 867
41 Sistemi sensoriali
nelle piante 872
41.1
41.2
41.3
41.4
41.5
Risposte alla luce 873
Risposte alla gravità 877
Risposte agli stimoli meccanici 879
Risposte all’acqua e alla temperatura 881
Ormoni e sistemi sensoriali 884
42 La riproduzione delle piante 899
42.1
42.2
42.3
42.4
42.5
42.6
Lo sviluppo riproduttivo 900
La produzione del fiore 902
Struttura ed evoluzione dei fiori 908
Impollinazione e fecondazione 912
La riproduzione asessuata 918
Durata della vita della pianta 920
indice generale
K
L
K
E
M
K
N
O
P
K
H
Q
Q
R
R
S
T
U
V
T
R
U
W
R
W
X
Y
R
Z
Y
U
U
48 Il sistema digerente 1051
VII Struttura e funzione
Parte
negli animali
43 Il corpo animale e i principi
di regolazione 925
43.1
43.2
43.3
43.4
43.5
43.6
43.7
43.8
Organizzazione del corpo dei vertebrati 926
Il tessuto epiteliale 927
Il tessuto connettivo 930
Il tessuto muscolare 932
Il tessuto nervoso 934
Panoramica dei sistemi d’organi dei vertebrati 935
Omeostasi 938
Regolazione della temperatura corporea 940
44 Il sistema nervoso 950
44.1 Organizzazione del sistema nervoso 951
44.2 Il meccanismo di trasmissione dell’impulso
nervoso 953
44.3 Le sinapsi: dove i neuroni comunicano
con le altre cellule 959
44.4 Il sistema nervoso centrale: il cervello
e il midollo spinale 964
44.5 Il sistema nervoso periferico: neuroni sensoriali
e neuroni motori 972
45 I sistemi sensoriali 980
45.1 I recettori sensoriali 981
45.2 I meccanorecettori: tatto e pressione 983
45.3 Udito, vibrazione e rilevazione della posizione
corporea 985
45.4 I chemiorecettori: gusto, olfatto e pH 991
45.5 La vista 993
45.6 La varietà delle capacità sensoriali 1000
46 Il sistema endocrino 1005
46.1 Regolazione dei processi corporei
mediante messaggeri chimici 1006
46.2 Azione di ormoni lipofilici e idrofilici 1011
46.3 L’ipofisi e l’ipotalamo: i centri di controllo
dell’organismo 1014
46.4 Le principali ghiandole endocrine
periferiche 1020
46.5 Altri ormoni e i loro effetti 1024
47 Il sistema muscolo-scheletrico 1030
47.1
47.2
47.3
47.4
47.5
Tipi di sistemi scheletrici 1031
Uno sguardo più approfondito all’osso 1032
Articolazioni e movimento dello scheletro 1036
La contrazione muscolare 1038
Modalità di locomozione animale 1044
48.1 Tipi di sistemi digerenti 1052
48.2 La bocca e i denti: la cattura del cibo
e il processamento delle fibre 1054
48.3 L’esofago e lo stomaco: l’inizio della digestione 1055
48.4 L’intestino: scomposizione, assorbimento ed
eliminazione 1057
48.5 Variazioni nei sistemi digerenti dei vertebrati 1061
48.6 Regolazione nervosa ed ormonale del tratto
digerente 1063
48.7 Funzione di organi accessori 1064
48.8 Energia del cibo, dispendio energetico
e nutrienti essenziali 1065
49 Il sistema respiratorio 1073
49.1
49.2
49.3
49.4
Scambio gassoso tra superfici respiratorie 1074
Branchie, respirazione cutanea e sistemi tracheali 1076
I polmoni 1078
Strutture e meccanismi della ventilazione nei
mammiferi 1081
49.5 Trasporto dei gas nei fluidi corporei 1085
50 Il sistema circolatorio 1092
50.1
50.2
50.3
50.4
50.5
50.6
I componenti del sangue 1092
I sistemi circolatori degli invertebrati 1096
I sistemi circolatori dei vertebrati 1097
Il cuore a quattro camere e i vasi sanguigni 1100
Caratteristiche dei vasi sanguigni 1104
Regolazione del flusso e della pressione
sanguigna 1108
51 La regolazione osmotica e
il sistema urinario 1114
51.1
51.2
51.3
51.4
51.5
51.6
Osmolarità e bilanciamento osmotico 1114
Organi osmoregolatori 1116
Evoluzione del rene nei vertebrati 1118
Rifiuti azotati: ammoniaca, urea e acido urico 1120
Il rene dei mammiferi 1122
Controllo ormonale delle funzioni
osmoregolatrici 1126
52 Il sistema immunitario 1133
52.1
52.2
52.3
52.4
52.5
52.6
Immunità innata 1133
Immunità adattativa 1139
Immunità cellulo-mediata 1144
Immunità umorale e produzione di anticorpi 1147
Autoimmunità e ipersensibilità 1153
Gli anticorpi nella terapia e nella diagnosi
delle malattie 1155
52.7 I patogeni che ingannano il sistema immunitario 1157
53 La riproduzione 1163
53.1 Strategie riproduttive degli animali 1163
53.2 Fecondazione e sviluppo dei vertebrati 1166
xxiii
indice generale
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53.3 Struttura e funzione dell’apparato riproduttore
umano maschile 1170
53.4 Struttura e funzione dell’apparato riproduttore
umano femminile 1173
53.5 Contraccezione e cure per l’infertilità 1177
54 Lo sviluppo negli animali 1185
54.1
54.2
54.3
54.4
54.5
54.6
La fecondazione 1186
La segmentazione e lo stadio di blastula 1190
La gastrulazione 1193
L’organogenesi 1196
La formazione dell’asse dei vertebrati 1203
Lo sviluppo umano 1206
VIII Ecologia e
Parte
comportamento
55 Biologia del comportamento 1213
55.1 Storia naturale del comportamento 1214
55.2 Cellule nervose, neurotrasmettitori, ormoni
e comportamento 1215
55.3 Genetica del comportamento 1216
55.4 Apprendimento 1218
55.5 Sviluppo del comportamento 1220
55.6 Cognizione animale 1222
55.7 Orientamento e comportamento migratorio 1223
55.8 Comunicazione animale 1225
55.9 Ecologia del comportamento 1229
55.10 Strategie riproduttive e selezione sessuale 1232
55.11 Altruismo 1236
55.12 L’evoluzione di gruppi e società animali 1240
56 Ecologia degli individui
e delle popolazioni 1245
56.1 Le sfide ambientali 1245
56.2 Popolazioni: gruppi di una singola specie
in un luogo 1248
56.3 Demografia e dinamica di popolazione 1251
56.4 Ciclo biologico e costo della riproduzione 1254
xxiv
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56.5 Limiti ambientali alla crescita di popolazione 1256
56.6 Fattori che regolano le popolazioni 1258
56.7 Crescita della popolazione umana 1262
57 Ecologia della comunità 1269
57.1
57.2
57.3
57.4
57.5
Comunità biologiche: specie che vivono insieme 1270
Concetto di nicchia ecologica 1272
Relazioni predatore-preda 1276
I molti tipi di interazioni tra specie 1280
Successioni ecologiche, perturbazioni e ricchezza
specifica 1286
58 Dinamica degli ecosistemi 1292
58.1
58.2
58.3
58.4
58.5
Cicli biogeochimici 1293
Il flusso dell’energia negli ecosistemi 1299
Interazioni tra livelli trofici 1304
Biodiversità e stabilità dell’ecosistema 1308
Biogeografia delle isole 1311
59 La biosfera 1316
59.1 Effetti del Sole, del vento e dell’acqua
sugli ecosistemi 1316
59.2 I biomi della Terra 1321
59.3 Habitat d’acqua dolce 1324
59.4 Habitat marini 1327
59.5 Impatto umano sulla biosfera: inquinamento
e consumo delle risorse 1331
59.6 Impatto umano sulla biosfera:
i cambiamenti climatici 1336
60 Biologia della conservazione 1344
60.1
60.2
60.3
60.4
Quadro generale della crisi della biodiversità 1345
Il valore della biodiversità 1349
Fattori responsabili dell’estinzione 1352
Approcci per la conservazione di specie
ed ecosistemi a rischio 1363
Appendice A A-1
Glossario G-1
Crediti C-1
Indice analitico I-1
indice genarale
z
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