Vegetazione e fattori climatici Vegetation und Klimafaktoren Vegetation and climatic factors Marco Caccianiga, Università di Milano Riassunto La copertura vegetale di un territorio è la sintesi visibile di numerosi fattori ambientali e umani, e le sue variazioni rivestono quindi grande interesse. Essa viene spesso utilizzata come indicatore delle variazioni climatiche, in particolare negli ecosistemi clima-dipendenti, dove la temperatura sia fattore limitante. Diverse risposte della copertura vegetale possono essere attese in seguito a un incremento delle temperature. Tuttavia, le piante rispondono al clima in modo complesso e non è sempre possibile individuare i fattori limitanti, e quindi prevedere le risposte del mondo vegetale alle sollecitazioni climatiche. Un esempio di monitoraggio delle risposte della vegetazione ai mutamenti del clima è lo studio delle fluttuazioni del limite degli alberi. Tale limite è un esempio macroscopico di soglia ecologica a controllo prevalentemente climatico; le sue oscillazioni sono quindi utilizzate come indicatore attendibile delle variazioni del clima. Tuttavia ancora poco si sa della variabilità delle risposte in funzione dei diversi bioclimi regionali. La distribuzione delle specie al limite degli alberi può essere fortemente influenzata da altri fattori climatici oltre la temperatura, come ad esempio la continentalità. Gli effetti dei cambiamenti climatici si manifestano anche in ecosistemi non limitati termicamente. In alcuni casi possono instaurarsi climi diversi da quelli presenti in aree limitrofe, per i quali manca una flora autoctona idonea, con conseguente spontaneizzazione di specie esotiche. I climi già miti e piovosi, come quelli della regione insubrica occidentale, possono assumere caratteristiche “tropicali” con l’incremento delle temperature. In sintesi, occorre sempre tenere presente che le risposte dei sistemi biologici alle sollecitazioni del clima sono molto complesse. Occorre grande cautela nel modellizzare queste risposte nel futuro e anche nell’utilizzarle come indicatori del clima passato. Allo stesso tempo, però, l’integrazione dei dati biologici con le ricerche climatologiche ha grandi potenzialità ancora da sfruttare pienamente. Zusammenfassung Die Pflanzendecke eines Gebiets ist die sichtbare Synthese vieler anthropogener und Umweltfaktoren, und ihre Veränderung stößt deshalb auf großes Interesse. Sie wird häufig als Indikator der Klimavariationen verwendet, vor allem in klima-abhängigen Ökosystemen, in denen die Temperatur der limitierende Faktor ist. Verschiedene Antworten der Pflanzendecke kann man als Folge eines Temperaturanstiegs erwarten. Allerdings reagieren die Pflanzen aufs Klima in komplexer Weise und es ist nicht immer möglich, die begrenzenden Faktoren zu erkennen und folglich die Antworten der Pflanzenwelt auf klimatische Herausforderungen vorherzu- alpine space - man & environment, vol. 12: Le Alpi che cambiano tra rischi e opportunità © 2011 iup • innsbruck university press, ISBN 978-3-902811-09-7 Le Alpi che cambiano tra rischi e opportunità sagen. Ein Beispiel für das Monitoring der Vegetation auf Klimawandel ist die Untersuchung der Fluktuationen der Baumgrenze, die ein makroskopisches Beispiel für einen hauptsächlich klimatisch bedingten ökologischen Schwellenwert darstellt; das Auf und Ab der Baumgrenze wird deshalb als zuverlässiger Indikator von Klimaschwankungen genutzt, man weiß jedoch bisher wenig über die Wechselhaftigkeit dieser Antwort in Hinsicht auf verschiedene regionale Bioklimate. Die Artenzusammensetzung an der Baumgrenze kann stark von anderen Klimafaktoren, wie beispielsweise der Kontinentalität beeinflusst sein. Die Auswirkungen des Klimawandels zeigen sich auch in Ökosystemen, die nicht temperatur­ limitiert sind. In einigen Fällen können sich andere Klimate einstellen als in den angrenzenden Gebieten, für die eine geeignete bodenständige Flora fehlt, mit der Folge, dass sich exotische Arten etablieren. Bereits milde und regenreiche Klimate wie zum Beispiel in der westlichen Insubria (entspricht in etwa den Provinzen Como und Varese sowie dem Kanton Tessin), können mit steigender Temperatur „tropischen“ Charakter annehmen. Zusammenfassend muss man also festhalten, dass biologische Systeme auf klimatische Stimuli in sehr komplexer Weise reagieren können. Eine Modellierung dieser Antworten für zukünftige Entwicklungen, aber auch für die Rekonstruktion des Klimas der Vergangenheit, muss mit großer Vorsicht erfolgen. Gleichzeitig jedoch hat die Einbeziehung biologischer Daten in die Klimaforschung ein großes Potential, das erst noch vollständig genutzt werden muss. Abstract Plant cover is the visible synthesis of many environmental and human parameters, and thus its variations are of great interest in many research fields. Vegetation has been often used as an indicator of climatic fluctuations, particularly where temperature is limiting factor. Many responses of vegetation could be expected as a consequence of temperature increase; however, plants show complex relationships with climate, and it is not always possible to outline the limiting climatic factors and to forecast vegetation changes. The study of treeline shifts is a good example of monitoring of plant-climate relationships. Treeline is a macroscopic example of climatically-limited ecologic threshold and its fluctuations are a reliable indicator of climatic variations. However, little is known about the variability of treeline responses amongst the different regional bioclimatic regimes. Other climatic parameters, like continentality, could influence the position and the dynamics of the treeline. The effects of climate change are apparent also in ecosystems not temperature-limited. Sometimes the onset of peculiar climatic regimes could be expected, for which specific autochthonous flora does not exist. In this case, alien species could spread in native ecosystems, for example as warm and humid climate like that of the Insubric region become tropical-like. It is important to bear in mind that the responses of biological systems to climate are always very complex. Caution should be used in modelling future responses and in reconstructing past variations from current data. At the same time, the integration between life sciences and climatology has great potential to be still fully explored. 62 Vegetazione e fattori climatici 1. Introduzione La copertura vegetale di un territorio è la risultante di fattori storici, ambientali e antropici; essa costituisce la base trofica per la catena alimentare e determina la struttura e il funzionamento degli ecosistemi. Per questo motivo, variazioni qualitative e quantitative della vegetazione sono contemporaneamente lo specchio e il motore di profondi cambiamenti in una regione. La regione alpina è stata interessata negli ultimi decenni da mutamenti di grande portata che toccano sia il comparto ambientale che quello socio-economico, cui corrispondono parallele mutazioni nella copertura vegetale. Nel dinamismo attuale della vegetazione alpina è particolarmente importante distinguere i fenomeni legati ai cambiamenti di uso del suolo da quelli legati alle mutazioni dell’ambiente e in particolare del clima. Le relazioni clima-vegetazione sono un tema “classico” dell’ecologia vegetale, tanto che la vegetazione è stata e viene usata come indicatore climatico attuale e passato, sia a scala geologica che alle scale più brevi dei tempi storici. Gli effetti più significativi delle mutazioni climatiche sono attesi negli ecosistemi clima-dipendenti, in particolare quelli in cui la temperatura sia fattore limitante. Per questo motivo, l’attenzione è stata rivolta da tempo alle alte quote e alle alte latitudini, dove si attende che variazioni termiche anche di lieve entità causino importanti risposte nell’ecosistema (Theurillat e Guisan, 2001; Parmesan e Yohe, 2003). Tuttavia, molto resta ancora da chiarire sull’equilibrio che si instaura tra piante e clima e non si devono necessariamente ipotizzare relazioni lineari tra la componente vegetale e i fattori climatici. Le piante rispondono al clima in modo complesso e non è sempre possibile individuare i fattori limitanti, e quindi prevedere le risposte del mondo vegetale alle variazioni climatiche. Molti fattori diversi possono influenzare in modo anche contrastante le piante e dipendere da parametri climatici differenti come temperature medie, massime e minime assolute o distribuzione e quantità delle precipitazioni (Tab. 1). 2. R isposte della vegetazione al riscaldamento climatico Ammettendo la temperatura come principale fattore limitante la distribuzione della vegetazione alpina, si possono ipotizzare alcuni scenari conseguenti al suo incremento. Numerosi studi hanno confermato che molti di questi scenari si stanno effettivamente verificando, anche se, come si vedrà, non sempre in modo uniforme e lineare. Migrazione in quota Lo spostamento degli areali di distribuzione in conseguenza di cambiamenti climatici è stato accertato a livello globale per numerose specie (Hickling et al., 2006; Parmesan, 2006). Le diverse specie possono migrare a ritmo differente, con potenziali smembramenti delle comunità animali e vegetali. Fattori geografici (soprattutto orografici), litologici e geomorfologici possono giocare un ruolo determinante sull’esito di queste migrazioni, e la conformazione delle montagne limita le possibilità di migrazione: più si sale in quota, minore diventa lo spazio disponibile. E’ stato stimato che in Svizzera un incremento della temperatura di 3.3°C ridurrebbe la superficie della vegetazione della fascia alpina (sopra il limite del bosco) 63 Le Alpi che cambiano tra rischi e opportunità Fattore limitante Effetti sulla pianta Durata della stagione vegetativa Minore produttività, incapacità Temperature medie, distribuzione di portare a termine il ciclo delle precipitazioni (permanenza vitale della neve) Danni diretti da gelo o da calore Perdita degli accrescimenti annuali o dell’intera pianta Temperature massime e minime assolute Stress da aridità fisiologica Perdita delle porzioni aeree, di solito al di sopra del livello della neve Maturazione di fiori, frutti e semi, nascita delle nuove piante Precipitazioni (nevosità), temperature, fattori microclimatici Temperature assolute, andamento di precipitazioni e temperature (gelate tardive) Andamento di precipitazioni e temperature, fattori meso- e microclimatici Capacità di riproduzione sessuale Sensibilità ai patogeni Attacchi di funghi, insetti ecc. favoriti da condizioni climatiche peculiari Fattori climatici determinanti Tab. 1. Alcuni fattori climatici limitanti la crescita delle piante e i loro effetti. Tab. 1. Einige Klimafaktoren, die das Pflanzenwachstum begrenzen und deren Auswirkungen Table 1. Consequences of some limiting climatic factors on vegetation growth. del 63%, e quella della fascia subalpina (boschi di conifere e arbusteti ad ericacee) solo del 9% (Theurillat e Guisan, 2001). Catene periferiche come le Alpi Orobie, con la loro scarsa elevazione e la loro orografia molto acclive, hanno margini di migrazione ancora più stretti per le specie degli orizzonti sommitali, che rischiano quindi l’estinzione locale. Frammentazione della distribuzione di alcune specie La distribuzione di numerose specie può andare incontro a frammentazione e contrazione in seguito ai mutamenti climatici. A rischio particolare sono le specie a distribuzione ristretta, come quelle endemiche, già relegate prevalentemente sulle catene periferiche a scarsa elevazione (Ceriani et al., 2009). Contrariamente a quanto atteso, i periodi caldi interglaciali sono probabilmente più critici rispetto alle glaciazioni per numerose specie d’alta quota (Birks e Willis, 2008). Molte di queste, infatti, sono in grado di vivere anche sul detrito supraglaciale mentre si troverebbero isolate se immerse in una matrice forestale; questo fenomeno è stato riscontrato anche per alcuni animali, come numerosi artropodi (Gobbi et al., 2010). Numerosi dati, anche molecolari, suggeriscono quindi che i periodi caldi, con ghiacciai in regresso e copertura forestale estesa, abbiano costituito periodi di frammentazione di numerose specie d’alta quota, mentre abbiano consentito a molte specie forestali di attraversare la catena alpina in corrispondenza dei passi più bassi. 64 Vegetazione e fattori climatici Apertura di nuovi spazi per la vegetazione Il ritiro dei ghiacciai conseguente al riscaldamento climatico può, d’altra parte, favorire la copertura vegetale. Le aree liberate dal ritiro dei ghiacciai sono in attiva colonizzazione da parte della vegetazione; questa colonizzazione avviene secondo tappe successive caratterizzate da specie con adattamenti diversi. Le specie vegetali che si insediano sulle morene costituiscono serie di comunità via via più complesse, che spesso ospitano una biodiversità superiore rispetto a quelle stabili e indisturbate, con adattamenti funzionali molto differenziati (Caccianiga e Andreis, 2004; Caccianiga et al., 2006). R esistenza al di fuori dei propri limiti Non sempre la reazione degli ecosistemi alle mutate condizioni ambientali è immediata. Spesso alcune comunità vegetali possono mantenersi anche quando le condizioni ambientali sono divenute sfavorevoli, soprattutto quando sono dominate da specie a ciclo vitale lento, come gli alberi, in particolare se in grado di mantenersi per via vegetativa. In questi casi gli individui possono sopravvivere a lungo anche se non sono in grado di garantire l’insediamento di nuove generazioni. Il non equilibrio con il clima si manifesta solo in corrispondenza di momenti di disturbo, attraverso la mancata rigenerazione. Un fenomeno del genere si osserva al limite boreale della vegetazione arborea, dove “isole” di foresta risalenti a periodi a clima più mite sopravvivono nella tundra come “fossili” a meno che non vengano distrutte da perturbazioni come gli incendi, dopo i quali non sono più in grado di rigenerarsi (Payette et al., 2001). 3. I l limite degli alberi Un esempio di monitoraggio delle risposte della vegetazione ai mutamenti del clima è lo studio delle fluttuazioni del limite degli alberi, o treeline. In questo termine sono compresi in realtà limiti differenti, cui corrispondono diverse soglie ecologiche (Fig. 1). La quota superiore raggiunta dalle vegetazione arborea è comunque un esempio macroscopico di soglia ecologica a controllo prevalentemente climatico; le sue oscillazioni sono quindi utilizzate come indicatore attendibile delle variazioni del clima. Alcuni autori hanno individuato delle soglie termiche sorprendentemente costanti in tutto il mondo, a qualsiasi latitudine, in corrispondenza della massima quota raggiunta dalla vegetazione forestale (limite del bosco), che corrisponderebbe a una media di circa 6°C per la stagione vegetativa (Körner e Paulsen, 2004). Questa stretta corrispondenza tra temperatura media e posizione della treeline farebbe ipotizzare una regolare avanzata di quest’ultima in seguito all’aumento della temperatura registrato sul pianeta. Tuttavia, il riscaldamento climatico in corso non sembra causare un’uniforme avanzata delle treeline nel mondo (Harsch et al., 2009) a indicare una relazione molto complessa tra le sollecitazioni climatiche e la possibilità di crescita degli alberi. La distribuzione delle specie al limite degli alberi può essere fortemente influenzata da altri fattori climatici oltre la semplice temperatura, come ad esempio la continentalità, in funzione della quale si osservano forti variazioni della quota e della struttura della treeline (Fig. 2) (Caccianiga et al., 2008). 65 Le Alpi che cambiano tra rischi e opportunità Fig. 1. Schema dei limiti altitudinali della vegetazione arborea: 1: limite del bosco; 2: limite degli alberi, individuato dagli ultimi individui a portamento eretto; 3: limite storico degli alberi, individuato da vecchi individui morti o subfossili; 4: limite dinamico degli alberi, individuato dalla rinnovazione di giovani individui; 5: limite delle specie, individuato dagli ultimi individui con forma contorta e prostrata (“Krummholz”) Abb. 1. Schema der Höhenbegrenzung für Baumvege­ tation: 1: Waldgrenze; 2: Baumgrenze, geschlossen aus der Präsenz der letzten aufrecht stehenden Exemplare; 3: historische Baumgrenze, eruiert aus alten toten oder subfossilen Bäumen; 4: dynamische Baumgrenze, erkenntlich an der Erneuerung junger Exemplare; 5: Artgrenze, bezeichnet nach dem Vorkommen der letzten verkrümmten und liegenden Exemplare („Krummholz“) Fig. 1. D iagram of the upper limits of arboreal vegetation. 1: timberline; 2: treeline, indicated by the uppermost tree individuals with upright growth form; 3: historic treeline, marked by dead or subfossil individuals; 4: dynamic treeline, marked by seedling recruitment; 5: species limit, indicated by the uppermost stunted individuals (“Krummholz”) Fig. 2. ��������������������������������������������������� Struttura della treeline in un’area alpina esterna ������� (Laghi �������������� Gemelli, Alpi �������� Orobie) ���������� e interna ���������������� (Valfurva, alta Valtellina). Ogni punto rappresenta un singolo albero, rilevato dalla foresta chiusa al limite superiore delle specie. Modificato da Caccianiga et al., 2008 Abb. 2. Struktur der Baumgrenze in einer äußeren (Laghi Gemelli, Orobische Alpen) und einer inneren Alpenregion (Valfurva, oberes Veltlin). Jeder Punkt stellt einen einzelnen Baum aus dem geschlossenen Wald an der oberen Grenze der Art dar. Verändert nach Caccianiga et al., 2008 Fig. 2. Treeline �������������������������� structure from a Southern ���������������� Alpine (Laghi ������� Gemelli, ��������� Orobian �������������� Alps) and ������� an Inner ������������������ Alpine site (Valfurva, ����������� Upper Valtellina). Each point represents a single tree individual, sampled from the closed forest up to the species limit. Modified from Caccianiga et al., 2008 66 Vegetazione e fattori climatici La aree continentali intralpine, con elevata escursione termica e scarsa piovosità, sono caratterizzate da un limite degli alberi molto elevato, che raggiunge i 2400-2500 m s.l.m; al contrario, le zone prealpine a clima oceanico, a elevata piovosità e scarse escursioni termiche, presentano un limite degli alberi relativamente basso, spesso intorno ai 2000 m. Le differenze tra queste aree possono superare le variazioni registrate dalla Piccola Età Glaciale a oggi: occorre tenerne conto nell’interpretare le evidenze di posizioni passate del limite del bosco. Le differenti strutture della treeline possono essere anche molto brusche in corrispondenza di soglie orografiche ben definite, come tra i due versanti di alcuni passi alpini, ad esempio il Passo Gavia (Fig.3). Determinanti sono anche le caratteristiche specifiche della specie arborea al limite degli alberi: ad esempio, il limite del bosco sull’Appennino rappresenta una notevole eccezione alla regola generale dei 6°C, ponendosi a quote dove le temperature sono molto più elevate (Körner e Paulsen, 2004). Questo può essere imputato a caratteristiche specifiche del faggio, la specie dominante alla treeline, ed in particolare la sua sensibilità a fenomeni meteorologici ben precisi quali le gelate primaverili o il vento. Fig. 3. Andamento dell’altezza degli individui arborei in funzione della quota lungo un transetto dalla foresta chiusa all’ultimo individuo. Il versante valtellinese del Passo Gavia è caratterizzato da clima fortemente conti­ nentale, quello camuno da clima più oceanico. Le specie dominanti alla treeline nelle tre aree sono rispettivamente Pinus cembra, Larix decidua e Fagus sylvatica. Abb. 3. Höhenänderung einzelner Bäume in Abhän­ gigkeit der Höhenlage entlang eines Transekts vom geschlossenen Wald bis zum letzten Individuum. Die Veltliner Seite des Passo Gavia ist durch stark konti­ nentales, die Camun-Seite durch mehr ozeanisches Klima geprägt. Die dominierenden Arten an der Baumgrenze sind in den drei Untersuchungsgebieten Pinus cembra, Larix decidua und Fagus sylvatica. Fig. 3. Tree height/altitude trends along altitudinal transects from the closed forest up to the uppermost tree ind��������� ividual. Northern (valtellinese) slope of the Gavia Pass shows highly continental climate; southern (camuno) slope a more oceanic one. Dominant species at the treeline in the three areas are Pinus cembra, Larix decidua and Fagus sylvatica, respectively. 67 Le Alpi che cambiano tra rischi e opportunità A questa differenza di quota del limite degli alberi nelle diverse regioni montuose si affianca una diversa dinamica dello stesso in risposta al cambiamento climatico: nelle Alpi interne, il limite già elevato sta rapidamente innalzandosi, come testimoniano le numerose plantule alle quote superiori, mentre sulle Alpi esterne esso appare piuttosto statico (con un calo meno netto dell’età in funzione della quota e individui di età decennale alla treeline) fino a risultare completamente immobile sull’Appennino (con faggi secolari al limite degli alberi) (Fig. 4). Ciò indica che altri fattori oltre alla semplice temperatura limitano in queste aree l’insediamento degli alberi ad alta quota. 4. Altri effetti del riscaldamento climatico Gli effetti dei cambiamenti climatici non sono macroscopicamente osservabili solo in ecosistemi limitati dalla temperatura. A partire dai regimi climatici attuali, si possono ipotizzare alcuni scenari innescati da un incremento termico e ipotizzare le conseguenti risposte della vegetazione. In alcuni casi si attende l’instaurarsi di climi diversi da quelli presenti in aree limitrofe, per i quali manca una flora autoctona idonea. Qui possono avere un ruolo le specie esotiche importate dall’uomo. I climi già miti e piovosi, come quelli della regione insubrica occidentale (Lago Maggiore, Lago di Como), con l’incremento delle temperature possono diventare via via più simili a quelli delle regioni caratterizzate da una foresta di “laurifille”, specie forestali sempreverdi legate a climi subtropicali (Fig. 5). Effettivamente in queste aree si è osservata la spontaneizzazione di alcune specie esotiche coltivate nei giardini, come nel caso del canforo, di alcune palme, del lauroceraso, del pittosporo, ecc. Questo fenomeno, Fig. 4. Andamento dell’età degli individui arborei in funzione della quota nelle stesse aree della fig. 3. I punti rappresentano gli stessi alberi. Abb. 4. Altersänderung einzelner Bäume in Abhän­ gigkeit der Höhenlage wie in Abb. 3 Fig. 4. Tree age/altitude trend in the same areas of fig. 3. P oints represent the same trees. 68 Vegetazione e fattori climatici Fig. 5. Climogrammi di Walter-Lieth rappresentativi del clima delle laurifille (Yokohama, Giappone) e del clima insubrico della regione dei laghi prealpini (Bellano, Lago di Como). La curva inferiore rappresenta le temperature, quella superiore le precipitazioni. L’area in nero rappresenta i mesi con precipitazioni >100 mm ed è a scala differente. Si osserva come l’andamento dei climogrammi sia molto simile, con una temperatura media più elevata (15,48° C contro 12,3°C) per la stazione giapponese. Abb. 5. K limagramme nach Walter-Lieth, repräsentativ für das Klima der Laubwälder (Yokohama, Japan) und des insubrischen Klimas der Voralpenseen (Bellano, Comosee). Die untere Linie stellt die Temperatur, die obere den Niederschlag dar. Die schwarze Fläche stellt die Monate mit Niederschlägen über 100 mm in einer anderen Skala dar. Beide Klimagramme sind sehr ähnlich, mit einer höheren Temperatur der japanischen Station (15,48°C gegen 12,3°C). Fig. 5. Walter-Lieth climate diagrams representative of lauriphyll climate (Yokohama, Japan) and of Insubric climate of the Pre-Alpine lakes (Bellano, Como Lake). The lower line represents the average monthly temperatures, the upper line the average rainfall. Black-filled area indicates months with rainfall >100 mm with different scale. It is possible to observe the overall similar trend of the diagrams, with higher average temperature (15,48° C vs.12,3°C) for the Japanese site. particolarmente evidente nella regione del Lago Maggiore, è detto della “laurifillizzazione” dei climi insubrici (Berger e Walther, 2006). In climi più aridi e con un minimo di precipitazioni estivo, quali quelli della regione gardesana, è invece prevista una tendenza all’aridità estiva che potrebbe portare a caratteristiche sempre più affini al clima mediterraneo. 5��. ����������� Conclusioni I casi illustrati mostrano come anche i fenomeni apparentemente legati in modo diretto al clima (e alla temperatura in particolare), come le fluttuazioni della treeline, mostrano risposte complesse e non uniformi al riscaldamento climatico. Occorre quindi sempre tenere presente che le risposte dei sistemi biologici alle sollecitazioni del clima sono estremamente complesse. E’ necessaria quindi grande cautela nel modellizzare queste risposte nel futuro e anche nel loro utilizzo come “termometro” del passato; le esigenze ecologiche delle singole specie e le caratteristiche dei climi nelle diverse aree vanno sempre tenute presenti nella valutazione degli effetti dei mutamenti climatici. Allo stesso tempo, però, l’integrazione dei dati biologici con le ricerche climatologiche offre una risoluzione e una potenzialità elevatissime. Un ultimo, importantissimo fattore di cui è necessario tenere conto è l’effetto dell’impatto antropico sulla vegetazione. Sulle Alpi non esiste ambiente che non abbia subito l’impatto 69 Le Alpi che cambiano tra rischi e opportunità dell’uomo, che ne ha plasmato struttura e funzione. I profondi cambiamenti socio-economici che hanno interessato la regione alpina a partire dal XX secolo hanno indotto risposte nella vegetazione di portata paragonabile (quando non addirittura maggiore) a quelle indotte dai mutamenti climatici. La distinzione tra le dinamiche indotte dall’uomo e quelle legate alle condizioni ambientali non è semplice, dal momento che i due fattori agiscono sempre in sinergia. E’ quindi necessario un approccio interdisciplinare che possa aiutare a comprendere un sistema complesso come quello delle nostre montagne. Bibliografia Berger S., Walther G.R., “Distribution of evergreen broad-leaved woody species in Insubria in relation to bedrock and precipitation”, Botanica Helvetica, 116, 2006, pp.65-77 Birks H.J.B, Willis K.J., “Alpines, trees, and refugia in Europe”, Plant Ecology and Diversity, 1 (2), 2008, pp. 147-160 Caccianiga M., Andreis C., “Pioneer herbaceous vegetation on glacier forelands from the Italian Alps”, Phytocoenologia, 34(1), 2004, pp. 55-89 Caccianiga M., Andreis C., Armiraglio S., Leonelli G., Pelfini M., Sala D., “Climate continentality and treeline species distribution in the Alps”, Plant Biosystems, 142 (1), 2008, pp. 66-78 Caccianiga M., Luzzaro A., Pierce S., Cerabolini B., Ceriani R.M., “The functional basis of a primary succession resolved by CSR classification”, Oikos, 112, 2006, pp. 10-20 Ceriani, R.M., Pierce S., Cerabolini B., “The survival strategy of the alpine endemic Primula glauce­ scens is fundamentally unchanged throughout its climate envelope despite superficial phenotypic variability”, Plant Ecology, 204 (1), 2009, pp. 1-10 Gobbi M., Isaia M., De Bernardi F., “Arthropod colonization of a debris-covered glacier”, The Ho­ locene, 2010, doi:10.1177/0959683610374885 Harsch M.A., Hulme P.E., McGlone M.S., Duncan R.P., “Are treelines advancing? A global metaanalysis of treeline response to climate warming”, Ecology Letters, 12, 2009, pp. 1040-1049 Hickling R., Roy D.B., Hill J.K., Fox R, Thomas C.D., “The distributions of a wide range of taxonomic groups are expanding polewards”, Global Change Biol, 12, 2006, pp. 450-455 Körner C., Paulsen J., “A world-wide study of high altitude treeline temperatures”, Journal of Bioge­ ography, 31, 2004, pp. 713-732 Parmesan C., “Ecological and Evolutionary Responses to Recent Climate Change”, Annu Rev Ecol Evol Syst, 37, 2006, pp. 637-669 Parmesan C., Yohe G., “A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems”, Nature, 421, 2003, pp. 37-42 Payette S., Fortin M., Gamache I., “The Subarctic Forest-Tundra: the structure of a biome in a changing climate”, Bioscience, 51, 2001, pp. 709-718 Theurillat J.P., Guisan A., “Potential impact of climate change on vegetation in the European Alps: a review”, Climatic Change, 50, 2001, pp. 77-109 70