fusto - Sito dei docenti di Unife

02/12/2010
Sistema caulinare
1
FUSTO
Deriva dall’apice del germoglio dell’embrione.
Fusto: parte assile del germoglio
Sistema caulinare: fusto principale + rami
Funzioni:
•
•
•
•
•
sostegno per foglie, fiori, frutti
conduzione ((collegamento
g
radici-foglie)
g )
riserva
fotosintesi (fusti erbacei)
altre
funzioni
(fusti
modificati:
moltiplicazione vegetativa)
organo
perennante,
2
1
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DALLA PLUMULA AL CAULE
Nell’embrione il polo caulinare può essere formato da:
• il solo meristema apicale
• epicotile
p
+ bozze fogliari
g
+ meristema apicale:
p
plumula
p
Fg
Da Stern.
3
IPOCOTILE e FUSTO
Fusto
Epicotile
Ipocotile
• Fusto/caule
Dall’attività
Dall
att v tà dell
dell’apice
ap ce del germogl
germoglio.
o.
Primo segmento del fusto = asse
epicotile.
Appendici del fusto: rami e foglie.
• Ipocotile
Asse embrionale interposto tra
radichetta
di h tt e cotiledoni.
til d i
Con la formazione della plantula,
l’ipocotile viene inglobato nel fusto
o nella radice.
4
2
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NODI e INTERNODI
Organizzazione del fusto:
• nodi
(+ foglie + gemme ascellari)
• internodi
Lunghezza degli internodi
‐ piante rampicanti
‐ piante acauli (a rosetta)
5
Da Raven.
RAMIFICAZIONE DEL FUSTO
Monopodiale
(dominanza apicale):
abete, quercia, acero, frassino
Gli assi laterali
possono restare più
corti rispetto al loro
asse principale ed
essere subordinati ad
esso
Simpodiale
tiglio, olmo, castagno
Gli assi laterali sono
favoriti rispetto
all’asse principale.
DICASIO
MONOCASIO
6
3
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Monopodiale
Es. abete
Simpodiale
Es. olmo
7
PORTAMENTO DELLE PIANTE
PIANTE ERBACEE
1. Annuali:
svolgono tutto il loro ciclo vitale, dalla germinazione del seme allo sviluppo della
pianta,
i t alla
ll fioritura,
fi it
f ttifi i
fruttificazione
e maturazione
t
i
d i semi,i in
dei
i una sola
l stagione
t i
e
poi muoiono
2. Bienni:
piante che svolgono tutto il loro ciclo vitale in solo due stagioni, fiorendo e
fruttificando nel secondo anno
3. Perenni:
che svolgono il loro ciclo vitale in più stagioni, spesso arrivando alla fioritura solo
dopo due o più anni. Naturalmente possono essere più o meno longeve
8
4
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SVILUPPO DI UNA PIANTA ANNUALE
1 ANNO
Fase vegetativa
Fase riproduttiva
Morte
9
SVILUPPO DI UNA PIANTA BIENNALE
I ANNO:
Sviluppo vegetativo e
accumulo riserve
II ANNO:
Sviluppo vegetativo e
consumo riserve
FASE
RIPRODUTTIVA
FASE
VEGETATIVA
Morte della
parte aerea
Morte della
pianta
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PIANTE LEGNOSE (perenni)
Æ Formano molto tessuto legnoso. Sono sempre perenni e possono avere i seguenti tipi
di portamento:
1. Arboreo:
con aspetto di albero, cioè con un tronco evidente anche se a volte breve, da cui si
dipartono i rami
2. Arbustivo (frutici, rosmarino):
arbustivo, cioè prevalentemente legnoso dappertutto e con numerosi fusti principali
di dimensioni più o meno equivalenti; manca un fusto principale (tronco)
3. Semiarbustivo (suffrutici, lavandula):
lla parte inferiore
i f i
d i fusti
dei
f i diviene
di i
l
legnosa
e rimane
i
viva
i anche
h durante
d
l'i
l'inverno,
mentre le parti superiori sono di consistenza erbacea, muoiono ad ogni autunno e si
riformano nella primavera successiva
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12
6
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ACCRESCIMENTO DEL FUSTO
Accrescimento longitudinale:
• crescita apicale (meristemi apicali)
• crescita per distensione (sub-apicale)
• crescita intercalare (meristemi intercalari, nodi)
Accrescimento in diametro:
• crescita secondaria (meristemi secondari)
Se la crescita in distensione è assai limitata:
PIANTE ACAULI o A ROSETTA
(Taraxacum officinalis)
13
Da Strasburger.
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GEMMA
Stadio giovanile del fusto.
Comprende le varie parti del germoglio allo stato embrionale
(cono o apice vegetativo; primordi dei rami; bozze fogliari).
Asse principale
Appendici laterali
Rami
Foglie
Anche il ramo porta all’apice una gemma con la medesima struttura
(organizzazione modulare).
15
L’estremità degli assi caulinari principali e laterali è occupata dalla GEMMA, nella
quale sono presenti allo stato embrionale i due organi che costituiscono il germoglio:
FUSTO PRINCIPALE
APPENDICI LATERALI (rami e foglie)
16
8
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Tipi di gemme:
• gemma apicale/principale
• gemme laterali/ascellari
• gemme fiorali
•gemme avventizie
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Gemme avventizie: presenti in punti qualsiasi del fusto, della radice, delle foglie..
Gemme ibernanti: i meristemi apicali sono protetti contro il freddo, la penetrazione di
acqua, l’evaporazione grazie a PERULE (foglie modificate), aventi consistenza cuoiosa e
secernenti resine impermeabilizzanti (pioppo, ippocastano) oppure risvestite da una
fitta peluria.
peluria
Le perule sono strettamente embriciate (=disposte come le tegole di un tetto).
•Vernazione: posizione assunta nella gemma dalle singole foglioline (piegata, piana,
convoluta..)
•Estivazione o prefoliazione: disposizione reciproca delle foglioline nella gemma
(accavallata, embriciata..)
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9
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Gemma ibernante di Morus alba con e senza perule.
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Dimensione delle gemme
In genere, assai modeste.
Eccezioni: cavolo‐cappuccio (Brassica oleracea var. capitata)
cavolo‐verza
cavolo
verza (Brassica oleracea var. sabauda)
Ædiametro: 50 cm!
Nota:
anche i bulbi (es. cipolla) possono essere considerati delle grosse gemme. I bulbi sono,
però, definiti come fusti modificati.
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Apice vegetativo
Bozze fogliari
inte
ernodo
Primordi dei rami
Morfologia della
gemma
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Apice vegetativo
Bozze fogliari
Primordio del ramo
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Bozze fogliari
Primordi del ramo
Da Stern.
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DORMIENZA DELLE GEMME
Durante la stagione avversa gli
apici
meristematici
si
trovano in una condizione di
“riposo”: gemme ibernanti.
Pèrule
Catafilli di protezione contro il
freddo,
poco
permeabili
all’acqua
(consistenza
cuoiosa, resine, tricomi).
FRASSINO.
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ANATOMIA E DIFFERENZIAMENTO DEL FUSTO
1
1.
Zona embrionale
2.
Zona di determinazione
3.
Zona di differenziamento
4.
Zona di struttura primaria
5.
Zona di struttura secondaria
(gimnosperme e dicotiledoni)
Gemma
Corpo primario
Corpo secondario
25
Schema
dell’organizzazione del
fusto
Da Lüttge.
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ZONA EMBRIONALE
Cellule iniziali e cellule derivate (promeristemi).
Cono vegetativo: cellule meristematiche disposte in strati (in tutte le Angiosperme e
nelle Gimnosperme più evolute) o in gruppi omogenei (nelle Pteridofite più evolute
e nella maggior parte delle Gimnosperme).
Gimnosperme)
Modalità di divisione:
Anticlinale
(superficie)
Periclinale
(spessore)
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Tunica
Corpus
Struttura del cono
vegetativo delle
Angiosperme
(e Gimnosperme più
sviluppate)
•Tunica: divisioni anticlinali
per ampliare la superficie
•Corpus: divisioni
anticlinali e periclinali per
aumentare la massa
fondamentale del
meristema apicale
Nelle Pteridofite più evolute (Licopodi) e nella
maggior parte delle Gimnosperme c’è un gruppo
di cellule iniziali omogenee che si dividono sia in
modo periclino che periclino.
28
14
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Come nell’apice radicale, nella gemma
le cellule della zona centrale del cono
vegetativo hanno funzione di cellule
fondatrici del meristema.
Da Raven.
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ZONA DI DETERMINAZIONE
Zona dei meristemi:
Protoderma
Procambio
Protocorteccia e protomidollo = meristema fondamentale
Stratificazione:
• protoderma
• protocorteccia (meristema fondamentale corticale)
• procambio
•p
protomidollo ((meristema fondamentale midollare))
30
15
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Dicotiledoni e Gimnosperme
Monocotiledoni
Sezione trasversale del fusto
Anello procambiale
Cordoni procambiali
Protoderma
Protocorteccia
Protomidollo
Nelle Dicot e nelle Gimno, che vanno incontro ad accrescimento secondario, il
procambio ha forma di anello; nelle Mono i cordoni procambiali sono dispersi.
31
ZONA DI DIFFERENZIAZIONE
Acquisizione
q
dei caratteri adulti.
Crescita per distensione.
Formazione di nodi ed internodi.
Confini sfumati rispetto alla zona di determinazione: il differenziamento dei tessuti
può avvenire lentamente o essere completato già vicino all’apice.
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16
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Protoderma
Protocorteccia
Epidermide + formazioni
Cilindro corticale (I)
(parenchima e tessuto meccanico)
Procambio
Fasci conduttori
(xilema + floema)
Protomidollo
Midollo e raggi midollari
33
(parenchima di riserva e di riempimento)
Il procambio di Dicotiledoni e Gimnosperme è conformato ad anello e formerà tanti
cordoni procambiali disposti in modo ordinato.
Sia nelle Dicotiledoni e Gimnosperme, sia nelle Monocotiledoni i cordoni procambiali
originano i fasci cribro‐vascolari.
Dicotiledoni e Gimnosperme
Monocotiledoni
E id
Epidermide
id
F
Cilindro
corticale
X
Cilindro centrale
F
X
34
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DAI CORDONI PROCAMBIALI AL FASCIO
Es. fascio collaterale
esterno
Procambio floematico
Cordone procambiale
Procambio xilematico
ProtoF
Cambio
Nell’ambito di ogni cordone
procambiale:
ProtoF e ProtoX = esarchi
MetaF e MetaX = endarchi
F
X
MetaF
MetaX
ProtoX
35
STRUTTURA PRIMARIA DEL FUSTO
Sistemi di tessuti:
• sistema tegumentale
• sistema fondamentale
• sistema di conduzione (fasci cribro-vascolari)
In relazione alla presenza di rami e foglie, l’unico fascio
cribro-vascolare radiale della radice si suddivide in numerosi
fasci collaterali nel fusto.
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STRUTTURA PRIMARIA A LIVELLO DEGLI
INTERNODI
•
Epidermide (stomi, tricomi)
•
1.
2.
3.
Cilindro corticale I con funzione:
Clorofilliana (par. clorofilliano)
Di riserva (par. amilifero)
Meccanica (collenchima e
sclerenchima.. Spesso organizzati in
ipoderma meccanico –manca nelle
Gimno-)
nei rizomi e nei fusti di Dicot.
acquatiche c’è l’endoderma!
•
Cilindro centrale o stele
9 fasci cribro-vascolari
9 midollo
37
Modelli fondamentali di organizzazione della stele
del fusto aereo nelle spermatofite
EUSTELE
Dicotiledoni + Gimnosperme
ATACTOSTELE
Monocotiledoni
38
19
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Struttura eustelica
Il fusto può essere pieno o cavo.
Pieno: girasole
Cavo o fistoloso: salvia, romice, zucca
Epidermide
Cilindro corticale
Midollo
Eustele
39
Fusto cavo di
Salvia (sx) e di Rumex (dx)
Da Speranza.
40
20
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Fusto di Medicago
(Dicotiledone)
41
Schema della struttura primaria del fusto di una dicotiledone
(Mercurialis annua)
end = endoderma, in realtà una guaina amilifera
rm = raggi midollari
p = periciclo (I strato di cellule del cilindro centrale)
42
21
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Epidermide
Cilindro
corticale
fascio
Cilindro
centrale
Midollo
Fusto di Heliathus annuus
43
Fascio collaterale aperto
cambio
44
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Struttura atactostelica
Il fusto può essere pieno o cavo (Graminacee).
Pieno: mais, palme
Cavo o fistoloso: frumento, riso, segale
No midollo, periciclo, raggi midollari nel cilindro centrale
Epidermide
Cilindro
corticale
Atactostele
45
Fusto cavo di Graminacee:
Triticum (sx) e Secale (dx)
stomi
Da Speranza.
Il fusto di segale è avvolto e protetto da
una guaina fogliare.
46
23
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Epidermide
fascio
Cilindro corticale
fascio
fascio
Cili d centrale
Cilindro
t l
fascio
47
Fascio collaterale chiuso
Fibre extra-xilari
Lib
Libro
Trachea (MetaX)
Tracheide (ProtoX)
Lacuna
Fibre xilari
Ogni fascio collaterale chiuso è avvolto (incompletamente per
consentire il passaggio trasversale dei liquidi) da una guaina
sclerenchimatica.
48
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..RIASSUMENDO..
STRUTTURA PRIMARIA DEL FUSTO
1 Epidermide
1.
2. Cilindro corticale
3. Cilindro centrale
a. Dicotiledoni e Gimnosperme: eustele con fasci collaterali di tipo aperto
b. Monocotiledoni: atactostele con fasci collaterali di tipo chiuso (fusti aerei)
o con fasci concentrici perixilematici (fusti sotterranei)
cc. Pteridofite (rizoma,
(rizoma fusto sotterraneo): polistele con fasci concentrici
perifloematici
49
Decorso dei fasci
A livello dei nodi, uno o più
fasci divergono dall
dall’asse
asse del
fusto e si inseriscono nelle
foglie e nei rami:
• tracce fogliari
• lacune fogliari
• tracce dei rami
50
25
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ACCRESCIMENTO SECONDARIO DEL FUSTO
Il fusto di Gimnosperme e Dicotiledoni può andare incontro ad accrescimento
secondario in spessore.
Aumento in diametro del fusto
Formazione dei cambi ad attività dipleurica:
9 cribro-vascolare (crescita in spessore del cilindro centrale)
9 subero-fellodermico (crescita in spessore del cilindro corticale)
Una pianta legnosa è costituita da una combinazione di tessuti primari e
secondari. Le porzioni terminali del fusto, della radice come pure le foglie, i
frutti e i fiori fanno parte della struttura primaria; quando fusti e radici
invecchiano possono andare incontro ad accrescimento in spessore (struttura
secondaria) e diventare legnosi.
51
Dalla struttura eustelica
al cambio cribro-vascolare
Epidermide
Cooperano alla formazione del
cambio:
Cilindro corticale
• porzione di cambio all’interno di
ogni fascio
(cambio intrafasciale)
• parenchima del raggio midollare
tra i fasci
(cambio interfasciale)
In tal modo si forma un anello
continuo di cellule che riprendono
l’attività meristematica.
Stele
52
26
02/12/2010
1. Procambio nella zona dei meristemi
2. Struttura primaria eustelica
3. Formazione
dell’anello
cambiale:
passaggio alla struttura secondaria
4. Produzione
di
deuterofloema
Da Raven.
deuteroxilema
e
5. Mentre continua l’attività del cambio,
inizia l’attività del fellogeno con
formazione del periderma.
53
PX(F) = protoxilema(floema)
MX(F) = metaxilema(floema)
DX(F) = deuteroxilema(floema)
PF
MF
MX
PX
Raggi midollari primari: dal midollo al
cilindro corticale
Raggi midollari secondari: più corti dei
primari (in relazione al periodo di
formazione), si perdono a fondo cieco
o nel legno o nel libro.
PF
DF
PF
DF
DX
PX
DX
PX
54
27
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alto
esterno
interno
basso
Da Stern.
55
Zone del fusto in
senso apice-base.
56
28
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ATTIVITA’ DEL CAMBIO CRIBRO-VASCOLARE
Rispetto ai meristemi primari apicali, il meristema che forma l’anello cambiale è
piuttosto semplice perché contiene solo due tipi di cellule:
• iniziali fusiformi
9 allungate longitudinalmente
9 originano il sistema assile con attività dipleurica
tracheidi, trachee, fibre e cellule parenchiamtiche
cellule cribrose, tubi cribrosi, cellule compagne, fibre e
cellule parenchimatiche
• iniziali dei raggi
9 isodiametriche
9 originano il sistema radiale (raggi midollari)
elementi parenchimatici del legno o del libro
Zona cambiale = iniziali + immediate derivate
57
Anello
cambiale
Da Mauseth.
Sezione tangenziale di un
cambio cribro-vascolare
58
29
02/12/2010
Attività delle
iniziali fusiformi
Divisioni periclinali:
• legno secondario
(deuteroxilema) verso
l’interno
• libro secondario
(deuterofloema) verso
l’esterno
Divisioni anticlinali:
• nuove cellule cambiali
(fusiformi o dei raggi per
l’aumento del diametro)
59
Da Stern.
Da Mauseth.
Metà inferiore di cellula iniziale fusiforme prima e durante
delle divisioni.
60
30
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• L’attività del cambio porta alla produzione di un cilindro di
tessuti secondari (sistema assiale).
• La produzione di deuteroxilema supera quella del
deuterofloema.
• Il deuterofloema viene progressivamente spinto verso la
periferia, tanto che le cellule più vecchie vengono
schiacciate e si lacerano, ad eccezione delle fibre.
61
Attività delle iniziali dei raggi
Per divisioni periclinali originano i tessuti dei raggi midollari: sistema radiale.
Le iniziali
L
i i i li dei
d i raggii sono raggruppate
t in
i brevi
b i file
fil verticali
ti li dello
d ll spessore di:
di
• una sola cellula = raggio uniseriato
• due cellule = raggio biseriato
• più cellule = raggio pluriseriato
Il raggio può presentare:
• cellule tutte uguali = raggio omocellulare
• cellule periferiche diverse = raggio eterocellulare
62
31
02/12/2010
Raggi uniseriati
Raggi
gg pluriseriati
63
STUDIO DEL LEGNO
SECONDARIO
Legno o xilema: insieme
di tre tessuti atti alla
funzione di conduzione,
meccanica e di riserva.64
32
02/12/2010
Dicotiledoni: legno eteroxilo
(più evoluto)
Elementi tissutali:
• trachee
h e tracheidi
h idi
• fibre
• parenchima di riserva (assiale)
• parenchima conduttore (radiale):
raggi
midollari
generalmente
pluriseriati e omocellulari.
• canali mucipari
• nel legno,
legno gli unici elementi vivi
sono le cellule parenchimatiche.
Eccezione, quando presenti, le
cellule dei canali resiniferi o
mucipari.
65
Legno eteroxilo di frassino.
Da Speranza.
66
33
02/12/2010
Gimnosperme: legno omoxilo
(meno evoluto)
Elementi tissutali:
• fibrotracheidi e tracheidi (con
punteggiature areolate)
• parenchima assiale scarso
• parenchima conduttore radiale:
raggi
midollari
uniseriati
e
eterocellulari (tracheidi del raggio)
• canali resiniferi
• no fibre
• no trachee
67
Legno omoxilo di pino.
Da Speranza.
68
34
02/12/2010
Da Stern.
Esempio: legno di pino
69
POROSITA’
La porosità è legata al passaggio dal legno primaverile (con trachee a lume
ampio) al legno tardivo (con prevalenza di elementi meccanici).
Anulare
Diffusa
70
35
02/12/2010
Legno primaverile: poroso
1. Gimnosperme Æ fibrotracheidi o tracheidi con lum più ampio e parete
sottile lignificata
2. Dicotiledoni Æ vasi ampi (trachee) e numerosi, basso numero di fibre
Legno estivo e di chiusura: compatto
1. Gimnosperme Æ fibrotracheidi con lume stretto, pareti ispessite e
lignificate
2. Dicotiledoni Æ vasi con lume stretto, fibre numerose
Passaggio graduale da legno primaverile a legno estivo, drastico dal legno
estivo a quello primaverile dell’anno successivo (cerchi annuali)
71
Legno di chiusura
Legno estivo
Legno primaverile
72
36
02/12/2010
CERCHI ANNUALI
Attività ciclica del cambio in relazione
alle stagioni.
Differenze
citologiche
del
legno
primaverile e tardivo.
• più pronunciate nel legno a porosità
anulare (Quercus, Castanea)
• meno evidente nel legno a porosità
diffusa (Betula, Populus, Acer)
• non osservabile nei legni di piante di
clima equatoriale
Da Raven.
73
Cerchie
annuali
74
Da Mauseth.
37
02/12/2010
Funzionalità del legno
• Mentre la funzione meccanica è persistente, la funzione di conduzione è la
meno duratura: solo negli anelli più giovani (alburno).
• Il legno più interno subisce modificazioni che conferiscono resistenza alla
marcescenza e impermeabilità (resine, pigmenti, olii, tannini): duramen o
massello.
Alburno: chiaro, umido, per la
presenza di parenchima di riserva con
amido, trachee-tracheidi colmi di linfa
Duramen: scuro, secco e profumato,
per la presenza di tille che occludono i
vasi, resine e fenoli per inibire la
crescita di funghi e batteri
75
Da Stern.
STUDIO DEL LIBRO SECONDARIO
Per l’accrescimento centripeto,
gli strati più periferici (più vecchi)
vengono schiacciati.
• componente assiale (dalle
iniziali fusiformi)
• componente radiale (raggi
midollari floematici – parenchima
di dilatazione)
76
38
02/12/2010
Dicotiledone.
Gimnosperma.
77
Da Mauseth.
•E’ più stretto all’esterno che all’interno (verso il cambio)
•Protofloema e metafloema esarchi
•Deuterofloema endarco (confina con il cambio)
•Parenchima di dilatazione (Dicot)
•Il libro non può seguire la crescita in diametro della massa del legno, per cui è
stirato/schiacciato in senso tangenziale e presenta delle “fratture” radiali
78
39
02/12/2010
PERIDERMA
= sughero + fellogeno + felloderma
• L’aumento in diametro dovuto all’attività del cambio conduce alla lacerazione
dei tessuti periferici.
• Alcune cellule della cilindro corticale o del floema secondario si
sdifferenziano: fellogeno.
• Un solo tipo di cellule di forma cubica si divide originando:
- cellula più esterna diventa sughero
- cellula più interna resta quasi sempre cambiale
• Le divisioni verso l’interno
parenchimatico: felloderma.
(poco
frequenti)
originano
un
tessuto
• Il fellogeno che si rigenera si forma più internamente al primo (si può formare
nel libro, SEMPRE (rare eccezioni) esternamente al cambio cribro-vascolare.
79
La formazione di fellogeni interni rispetto a quelli degli anni precedenti induce la
formazione della SCORZA o RITIDOMA.
DISTACCO DELLA SCORZA
•
La caduta della scorza è dovuta alla presenza del FELLOIDE (tessuto di
separazione passivo, con cellule con pareti sottili cellulosiche; tessuto di
separazione attivo,
attivo con cellule con pareti spesse e lignificate)
•
Se il primo periderma è profondo, la sua forma è circolare ed i peridermi
successivi hanno lo stesso andamento. La scorza si desquama in lembi stretti
(vite) o ampi (betulla) longitudinalmente o anulari (ciliegio)
•
Se il primo periderma è superficiale, la sua disposizione è irregolare e
discontinua. La scorza si stacca a piccole scaglie (platano, pino)
•
Casi di scorza permanente (castagno, robinia)
•
Lenticelle per gli scambi gassosi
80
40
02/12/2010
Schema della
struttura secondaria
fellogeno
cambio
Da Mauseth.
81
• In genere il fellogeno ha breve durata (non più di alcuni anni).
• Un nuovo fellogeno si forma più internamente per sdifferenziamento di cellule del
floema secondario.
• Porzione esterna al fellogeno:
SCORZA o RITIDOMA
complesso istologico costituito da tutti i tessuti morti più esterni al fellogeno
funzionante
(vecchio periderma + floema secondario “intrappolato”).
La scorza può essere persistente (es. Robinia, Castanea), ma nella maggior parte
dei casi tende al distacco secondo modalità caratteristiche della specie.
82
41