Le foglie sono coinvolte (direttamente o indirettamente) in tutti i processi fisiologici: • • • • • Fotosintesi Traspirazione Respirazione Sintesi ormonale Accumulo temporaneo nutrienti • Hanno, inoltre, anche capacità di assorbire elementi nutritivi, fitofarmaci e fitoregolatori (trattamenti fogliari) • La capacità di assorbimento è elevata soprattutto a livello della pagina inferiore della foglia, dove la velocità di penetrazione è molto alta (vedi disegno seguente) : morfologia e funzioni della lamina inferiore e superiore differiscono La pagina inferiore delle foglie assorbe molto più rapidamente di quella superiore le sostanze che vi pervengono. Nel disegno: velocità di penetrazione dell’urea in 24 ore Nelle sempreverdi il fogliame è soggetto a ricambio nel corso di cicli poliennali Es. OLIVO la foglia può raggiungere i 3 anni ma comunemente cade al secondo anno Caduta anticipata delle foglie per cause biotiche o abiotiche (Leaf Area Index) per valutare l’efficienza della chioma mette in relazione la superficie fogliare con la superficie di suolo a disposizione della singola pianta (LAI-impianto) o con l’area della proiezione della chioma a terra (LAI-pianta) MORFOLOGIA ED ANATOMIA DELLE FOGLIE: aspetti generali DESCRIZIONE MORFOLOGICA DELLE FOGLIE • Le foglie sono composte da due parti principali: - la lamina (o lembo) - il picciolo Nervature principali e secondarie • Altri componenti della foglia, importanti anche da un punto di vista tassonomico sono: - STIPULE: piccole foglioline alla base del picciolo (melo) - GLANDOLE: piccole ghiandole presenti alla base della lamina o sul picciolo (pesco) A sinistra: foglia di melo con stipule alla base del picciolo A destra: foglia di pesco con glandole sul picciolo • FORMA E DIMENSIONI di foglie appartenenti a specie diverse possono differire notevolmente • L’eterogeneità di questi caratteri può essere messa in evidenza anche all’interno della medesima specie, tra cultivar o vitigni diversi • Per questo motivo forma e dimensione delle foglie costituiscono dei caratteri particolarmente adatti per la IDENTIFICAZIONE VARIETALE E CLONALE Forma e dimensione di foglie appartenenti a specie diverse: un importante carattere tassonomico MELO RIBES NERO ALBICOCCO PESCO VITE CILIEGIO Prunus dulcis (mandorlo) Actinidia deliciosa (kiwi) Prunus domestica (susino europeo) ANATOMIA DELLE FOGLIE SEZIONE TREASVERSALE DI UNA FOGLIA DI UNA PIANTA DA FRUTTO CUTICOLA EPIDERMIDE PALIZZATA MESOFILLO LACUNOSO CELLULE DI GUARDIA CAMERE STOMATICHE STOMI La CUTICOLA cerosa ha la funzione di limitare la traspirazione o proteggere dall’eccessiva luce PARENCHIMA A PALIZZATA è ricco di cloroplasti. Il contenuto totale di clorofilla varia da specie a specie e nell’ambito della stessa pianta (es. foglie da luce e foglie da ombra) PARENCHIMA LACUNOSO struttura spugnosa facilita gli scambi gassosi • Lo STOMA è formato da due CELLULE DI GUARDIA reniformi contenenti cloroplasti e da una apertura centrale, OSTIOLO, che porta ad una cavità lacunosa • Il numero di stomi varia molto tra le specie In Vitis vinifera posso trovarsi da 100 a 230 stomi per cm2. Nelle viti americane il numero sale ad oltre 300 STOMI E TRASPIRAZIONE… STOMI E TRASPIRAZIONE • Ruolo degli STOMI nel processo di TRASPIRAZIONE • densità degli stomi • presenza di strutture di protezione (cere, tricomi) • età delle foglie Le foglie giovani traspirano di più di quelle adulte (dati per arancio “Tarocco”) Nella pagina inferiore possono essere presenti dei Con funzione protettiva nei confronti della luce e della traspirazione • Le foglie della vite sono costituite da una LAMINA (o lembo) portata da un PICCIOLO • Sono composte dalla lamina palmato-lobata con 5 NERVATURE principali che individuano altrettanti LOBI FOGLIARI 1 LOBO TERMINALE 2 LOBI LATERALI SUPERIORI 2 LOBI LATERALI INFERIORI • La FORMA E DIMENSIONE DEL LEMBO FOGLIARE può differire anche notevolmente a seconda della specie e del vitigno e per questo costituisce uno dei principali parametri identificativi e diagnostico • Forme differenti della foglia di vite: 1. INTERA quando i seni non sono visibili e la foglia è pressoché circolare 2. LOBATA (3,5 lobi) 3. LANCINATA quando i seni raggiungono le nervature principali • La forme più comune è quella ORBICOLARE (circolare), ma frequenti sono anche le forme RENIFORME (a forma di rene), CUNEIFORME E PENTAGONALE (la forma delle foglie può considerarsi iscrivibile alla rispettiva figura) • I lobi identificano altrettanti SENI LATERALI ed, in posizione centrale in corrispondenza dell’inserzione del picciolo, IL SENO PEZIOLARE • la forma del seno peziolare (a V, a U, a lira con o senza bordi sovrapposti, a graffa, etc) rappresenta il principale ELEMENTO TASSONOMICO • Altro elemento tassonomico sono i DENTI FOGLIARI, caratterizzati da un’altezza e da una base che li rendono più o meno pronunciati • I MARGINI possono essere descritti come: • Altri elementi tassonomici: - tomentosità della pagina fogliare inferiore - colorazione delle foglie nella stagione autunnale correlata alla colorazione delle bacche mature ANATOMIA DELLA FOGLIA DI VITE • La pagina superiore della lamina fogliare è formata da una epidermide cutinizzata (CUTICOLA) senza o con pochi stomi • Segue uno strato di cellule parenchimatiche allungate (PALIZZATA) ricche di cloroplasti. Questo strato da solo costituisce da circa 1/3 ad 1/2 dello spessore della lamina nel suo insieme • Segue quindi un TESSUTO LACUNOSO (ricco di spazi vuoti, lacune) formato da cellule sinuose • Ed infine L’EPIDERMIDE INFERIORE, meno cutinizzata ma ricca di aperture stomatiche. Cuticola Palizzata Parenchima lacunoso Epidermide inferiore Aperture stomatiche SEZIONE TRASVERSALE DI UNA FOGLIA. Sono evidenti gli stomi della pagina inferiore della lamina fogliare, dove avviene il fenomeno della traspirazione • il PICCIOLO è anch’esso dotato di aperture stomatiche nell’epidermide • La sua struttura è rinforzata dalla presenza di CELLULE COLLENCHIMATICHE a protezione dei fasci fibro-vascolari, disposti a ferro di cavallo e che si riuniscono all’estremità del picciolo stesso formando le 5 NERVATURE PRINCIPALI ABSCISSIONE • Alla fine del ciclo vegetativo annuale le foglie delle piante decidue si staccano a livello del punto di congiunzione del picciolo con il germoglio oppure, meno frequentemente, della lamina con il picciolo • La ZONA DI ABSCISSIONE è caratterizzata dalla presenza di uno strato di separazione, formato da cellule a parete sottile e labile, e da uno strato di cellule suberificate • L’abscissione è preceduta da una SENESCENZA GRADUALE delle foglie, visibile attraverso l’ingiallimento (o arrossamento del lembo) e quindi il disseccamento della foglia stessa • L’ETILENE favorisce il distacco delle foglie indirettamente, favorendo la formazione di enzimi idrolitici • L’ACIDO ABSCISSICO aumenta la propria concentrazione nelle foglie senescenti, ma non è noto un effetto promotore del processo di abscissione da parte di questo ormone STOMI E TRASPIRAZIONE • Anche i frutti traspirano grazie alla presenza di aperture particolari dell’epidermide (LENTICELLE) • L’intensità traspiratoria è maggiore nelle prime fasi di sviluppo dei frutti (fase di moltiplicazione cellulare) poi decresce (distensione cellulare) fino a livelli 100 volte più bassi di quelli delle foglie • TRASPIRAZIONE TOTALE (estensione della traspirazione specifica all’intero apparato fogliare) • Varia con l’età, lo sviluppo della pianta e con la durata del ciclo vegetativo annuale • PIANTE A FOGLIA CADUCA E PIANTE SEMPRE VERDI (vedi grafico) ACQUA E PIANTE ARBOREE Linea rossa: PIANTA A FOGLIA CADUCA Linea nera: PIANTA SEMPREVERDE ANATOMIA DELLA FOGLIA DI VITE ABSCISSIONE ANATOMIA DELLA FOGLIA DI VITE ABSCISSIONE