Biol. Mar. Medit. (2005), 12 (1): 484-487 D. Capua, P. Sartor1, A. Voliani2, A. Zucchi2 Vicolo delle Guglie, 7 - 57125 Livorno, Italia. [email protected]. 1 Centro Interuniversitario di Biologia Marina e Ecologia Applicata, Livorno, Italia. 2 ARPAT-Area Mare, Livorno, Italia. DOCUMENTAZIONE SULLA DEPOSIZIONE E SVILUPPO EMBRIONALE DI ALLOTEUTHIS MEDIA (L., 1758) (CEPHALOPODA, LOLIGINIDAE) NELLA FASCIA COSTIERA DEL MAR LIGURE ORIENTALE EGG DEPOSITION AND EMBRYONIC DEVELOPMENT OF ALLOTEUTHIS MEDIA (L., 1758) (CEPHALOPODA, LOLIGINIDAE) IN THE COASTAL AREA OF THE EASTERN LIGURIAN SEA Abstract Material belonging to an egg deposition of Alloteuthis media (L., 1758) (Cephalopoda, Loliginidae) was collected in April 1995 during an experimental survey in the coastal area of the eastern Ligurian Sea. Several well preserved soft and gelatinous sheaths, containing ovigerous masses and different embryonic forms, were gathered. At least four embryonic stages were identified and the most important morphological characters of each of them were described. Key-words: cephalopods, biology, embryology, Mediterranean Sea. Introduzione Alloteuthis media è una specie nectobentonica, diffusa in tutto il Mediterraneo, che si riproduce tutto l’anno anche se con picchi stagionali (Auteri et al., 1987; Relini et al., 1999). Le uova, incapsulate in involucri gelatinosi, vengono deposte attaccate a substrati rigidi sul fondo. Nel corso di una campagna di pesca sperimentale per la cattura del rossetto, Aphia minuta (De Buen, 1931), è stato raccolto del materiale ascrivibile ad una deposizione del cefalopode loliginide A. media (L., 1758). Le informazioni su deposizione e sviluppo embrionale di Alloteuthis, diversamente da altri cefalopodi, sono ancora scarse e frammentarie. Lo scopo di questa segnalazione è pertanto quello di incrementare le conoscenze sulla biologia di questa specie; notizie preliminari su questo materiale sono disponibili in Capua (2004). Materiali e metodi Il ritrovamento è avvenuto il 12 aprile 1995, nel tratto di mare compreso tra Viareggio e la foce del Fiume Serchio, ad una profondità di circa 45 m, nel corso di una campagna di pesca a strascico con rete a sacchi sovrapposti, il più esterno dei quali con maglie fini, per la cattura del rossetto. Gli organismi raccolti sono stati fissati in formalina tamponata al 4%. Le analisi morfologiche per l’identificazione del materiale sono state effettuate con stereomicroscopio da dissezione, con l’ausilio di testi specializzati sullo sviluppo Deposizione e sviluppo embionale di A. media 485 embrionale dei cefalopodi (Jatta, 1896; Naef, 1923; Arnold, 1965; Boletzky, 1987; Sweeney et al., 1992; Blackburn et al., 1998; Barón, 2002). L’assegnazione degli stadi di sviluppo alle uova ed agli embrioni è stata effettuata consultando le scale di Arnold (1965), per Loligo pealii, e di Barón (2002), per Loligo gahi. E’ stata prodotta un’ampia documentazione fotografica, sia degli ammassi ovigeri che delle uova e degli embrioni, che attualmente si trovano conservati presso i laboratori Arpat-Area mare di Livorno. Risultati Il materiale si presentava sotto forma di diverse capsule ovigere, di consistenza gelatinosa e molto delicate, in buono stato di conservazione, delle dimensioni di 5-6 cm di lunghezza per 1,5-2 cm di diametro (Fig. 1A), morfologicamente molto simili a quelle descritte da Jatta (1896) per Alloteuthis media. All’interno di ogni singola capsula era individuabile, già ad un primo esame, la presenza di uova di circa 2 mm di diametro (Fig. 1B), disposte in file giustapposte; molte di esse erano riconducibili agli stadi di sviluppo 10-11, secondo la scala di Arnold (1965). L’esame più approfondito del materiale ha rivelato la presenza di numerose forme embrionali (Fig. 1C-D-E). Le caratteristiche morfologiche degli embrioni e delle capsule ovigere hanno portato ad attribuire il materiale ritrovato ad un cefalopode loliginide. Ulteriori analisi, soprattutto le comparazioni delle uova e delle forme embrionali con i disegni di Jatta (1896), hanno ulteriormente corroborato l’attribuzione del materiale alla specie A. media. E’ stato possibile identificare almeno altri 3 stadi di sviluppo embrionale, prendendo come riferimento i testi di Arnold (1965) e Barón (2002). In Fig. 1C è mostrata una forma embrionale (lunghezza totale circa 2,5 mm), ancora racchiusa dentro l’uovo, in cui predomina ancora il sacco vitellino esterno e sono presenti solo degli abbozzi di braccia, mantello, sifone e occhi (stadio 23-24 di Arnold). La Fig. 1D mostra una embrione nello stadio 29 di Arnold (lunghezza del mantello 2,4 mm) con braccia, mantello ed organi interni che hanno raggiunto un maggior grado di differenziazione; è ancora presente il sacco vitellino esterno ed è visibile l’organo di Hoyle, struttura atta ad agevolare l’uscita dell’embrione dall’uovo. La Fig. 1E mostra un embrione in fase ancora più avanzata (lunghezza del mantello 2,5 mm, stadio 30 di Arnold; stadio 29+ secondo Barón), dove non è più presente il sacco vitellino esterno ed i cromatofori raggiungono un maggior grado di differenziazione. Conclusioni Le forme embrionali dei loliginidi sono morfologicamente molto simili, soprattutto quelle delle due specie del genere Alloteuthis, A. media ed A. subulata. L’attribuzione del materiale ritrovato ad A. media, oltre che dalle analisi morfologiche, è stata confermata anche da valutazioni su periodo, zona e profondità del ritrovamento. Nell’area di studio A. media, rispetto alla specie congenerica A. subulata è nettamente più abbondante e presenta un picco riproduttivo (Auteri et al., 1987) che coincide con quello del ritrovamento delle uova e degli embrioni documentato in questo lavoro. D. Capua, P. Sartor, A. Voliani, A. Zucchi 486 B A C 1 cm H 1 mm 1 mm E 1 mm D 1 mm Fig. 1 - A. media: materiale esaminato. A: ammasso ovigero (“nidamento”); si possono distinguere file di uova immerse nella matrice gelatinosa e l’apparato basale per l’ancoraggio al substrato. B: primo piano di un uovo (stadio 10-11 di Arnold); è visibile il blastoderma in formazione al polo germinativo dell’uovo fecondato. C: forma embrionale ancora racchiusa dentro l’uovo (stadio 23-24 di Arnold). b: braccia; f: sifone; m: mantello; o: occhio; Se: sacco vitellino esterno. D: embrione (stadio 29 di Arnold). b: braccia; c: cromatoforo; f: sifone; g: ghiandola digestiva; H: organo di Hoyle; n: sacca del nero; o: occhio; p: pinna; Se: sacco vitellino esterno; Si: sacco vitellino interno. Capua E: et al., Fig 1 (stadio 30 di Arnold o stadio 29+ di Barón); Cb: cromatofori brachiali embrione marroni; Cd: cromatofori dorsali arancio; Cv: cromatofori ventrali rossi. A. media: material examined. A: Ovigerous mass (“nidament”); several rows of eggs are recognizable in the gelatinous matrix, as well as the apparatus for the adhesion to the substratum. B: detail of an egg (stage 10-11 of Arnold); the blastoderm is recognizable at the germinative pole. C: embryonic form still enclosed into the egg (stage 23-24 of Arnold); b: arms; f: funnel; m: mantle; o: eye; Se: external yolk sac. D: embryo (stage 29 of Arnold); b: arms; c: cromatophore; f: funnel; g: digestive gland; H: Hoyle organ; n: ink sac; o: eye; p: fin; Se: external yolk sac; Si: internal yolk sac. E: embryo (stage 30 of Arnold or stage 29+ of Barón); Cb: brown brachyal cromatophores; Cd: orange dorsal cromatophores; Cv: red ventral cromatophores. Deposizione e sviluppo embionale di A. media 487 Bibliografia ARNOLD J.M. (1965) - Normal embryonic stages of the squid, Loligo pealii (Lesueur). Biol Bull., 128: 24-32. AUTERI R., MANNINI P., VOLPI C. (1987) - Biological parameters estimation of Alloteuthis media (Linnaeus, 1758) (Cephalopoda, Loliginidae) sampled off Tuscany coast. Quad. Mus. Stor. Nat. Livorno, 8: 119-129. BARÓN P.J. (2002) - Embryonic development of Loligo gahi and modeling of hatching frequency distributions in Patagonia. Bull. Mar. Sci., 7 (1): 165-173. BLACKBURN S., SAWER H.H., LIPINSKI M.R. (1998) - The embryonic development of the chokka squid Loligo vulgaris reynaudii D’Orbigny, 1845. The Veliger, 41 (3): 249-258. BOLETZKY S.V. (1987) - Juvenile behaviour. In: P.R. Boyle (ed), Cephalopod life cycles, Academic Press, London, 2: 45-60. CAPUA D. (2004) - I cefalopodi delle coste e dell’arcipelago Toscano. Sistematica, anatomia, fisiologia e sfruttamento delle specie presenti nel Mediterraneo. Evolver Ed., Roma: 364 pp. JATTA G. (1896) – I cefalopodi viventi nel Golfo di Napoli. Fauna und flora Golf Neapel, 23 XI: 268 pp + 31 Tav. NAEF A. (1923) – Die Cephalopoden. Fauna Flora Golf Neapel, 35 (1): 863 pp. RELINI G., BERTRAND J., ZAMBONI A. (eds) (1999) – Synthesis of the knowledge on bottom fishery resources in central Mediterranean (Italy and Corsica). Biol. Mar. Medit., 6 (Suppl. 1): 868 pp. SWEENEY M.J., ROPER C.F.E., MANGOLD K.M., CLARKE M.R., BOLETZKY S.V. (1992) - “Larval” and juvenile cephalopods. A manual for their identification. Smiths. Contr. Zool., 513: 282 pp.