UNIVERSITA’ DI BARI ALDO MORO
Scuola di specializzazione in
Fisiopatologia della riproduzione degli animali domestici
(Direttore: Prof. Giovanni M Lacalandra)
Disciplina: Morfologia ed anatomia topografia apparati genitali:
maschili e femminili.
Prof.ssa Letizia PASSANTINO - DETO
LA RIPRODUZIONE
La riproduzione
La riproduzione, in biologia, è l'insieme dei meccanismi mediante i
quali gli esseri viventi provvedono alla conservazione della propria
specie generando nuovi individui simili a sé e che subentreranno al
genitore, o ai genitori, nella popolazione. La riproduzione si prefigge
lo scopo biologico di perpetuare la specie nel tempo, ma nella
generalità degli organismi pluricellulari ha anche lo scopo di
moltiplicare il numero di individui inducendo la crescita della
popolazione.
La Moltiplicazione cellulare
Una cellula può dividersi mantenendo invariato il proprio
corredo cromosomico e generando due cellule figlie
geneticamente uguali, oppure può dimezzare il corredo
cromosomico generando da una a quattro cellule figlie che
avranno un corredo cromosomico differente.
Il primo fenomeno, noto come mitosi, coinvolge sia cellule
aploidi sia cellule diploidi e si identifica con la moltiplicazione
cellulare. Lo scopo della moltiplicazione cellulare è quello di far
accrescere un organismo oppure di incrementare una
popolazione di organismi geneticamente uguali.
Il secondo è la meiosi.
Sulla base di questi elementi, si riconoscono due forme di
riproduzione: una che presuppone la mitosi e viene detta
riproduzione asessuata, l'altra presuppone l'alternanza fra
meiosi e cariogamia e viene detta riproduzione.
Il secondo fenomeno, noto come meiosi, coinvolge solo cellule
diploidi e rappresenta la prima fase di un fenomeno sessuale, in
quanto si alterna con la cariogamia, evento inverso attraverso il
quale i corredi cromosomici di due cellule aploidi, dette gameti si
fondono per formare un'unica cellula diploide detta zigote.
Lo scopo biologico della sessualità è quello di introdurre in una
popolazione elementi di variabilità genetica per mezzo delle
mutazioni e della ricombinazione genica.
La divisione mitotica negli organismi unicellulari si identifica
sempre con la riproduzione, in quanto da una cellula
individuo si originano due cellule individuo; attraverso la
divisione mitotica gli organismi unicellulari ottengono perciò
sia la perpetuazione della specie sia l'incremento numerico
della popolazione. La sessualità degli organismi unicellulari
non contribuisce alla crescita della popolazione, in quanto
da due individui se ne forma solo uno. In questi casi la
sessualità ha il fine di perpetuare la specie nel tempo
oppure di incrementare la variabilità genetica in una
popolazione.
Negli organismi pluricellulari la mitosi è fondamentalmente
il meccanismo con cui si svolge l'accrescimento del singolo
individuo e, in alcuni microrganismi, anche la riproduzione.
Riproduzione e dinamica di popolazione
Benché le due modalità siano molto diverse, la
riproduzione sessuale e quella asessuale producono in
genere un numero di discendenti maggiore del numero dei
genitori, compensando così l'incapacità dei singoli individui
di sopravvivere alle sfide con l'ambiente.
All'interno di un ciclo biologico che presuppone la
successione di più generazioni, possono però verificarsi
eventi riproduttivi (che in genere corrispondono ad una
riproduzione sessuale) in cui il numero di discendenti è
inferiore a quello dei genitori.
Eventi di questo tipo si riscontrano, ad esempio, negli Afidi,
nei quali la moltiplicazione è affidata alla riproduzione per
partenogenesi, mentre con l'accoppiamento di due individui
di differente sesso (anfigonici) si verifica un solo atto
fecondativo che porta alla formazione di un solo uovo.
In questi casi la riproduzione ha lo scopo di permettere la
sopravvivenza della specie ad una condizione ambientale
sfavorevole oppure di sfruttare i la variabilità genetica,
derivata dalla ricombinazione genica associata alla
sessualità, all'interno di una popolazione in cui la
moltiplicazione è fondamentalmente basata sulla
riproduzione asessuale.
In un ecosistema in equilibrio l'entità della popolazione di
una determinata specie si mantiene costante, tuttavia in
alcune specie si possono verificare fluttuazioni della
popolazione nel breve o nel medio periodo, dovute
essenzialmente al tipo di strategia adottata nella dinamica
di popolazione:
le specie con riproduzione basata sulla strategia r
(potenziale biotico) alternano fasi di crescita esponenziale
ad altre di crollo della popolazione determinato dalla
resistenza dell'ambiente (incremento della popolazione
degli antagonisti, competizione alimentare intraspecifica,
incremento delle malattie, ecc.);
le specie con riproduzione basata sulla strategia K
(capacità portante del sistema) hanno dinamiche più stabili
anche nel breve periodo in quanto il numero di discendenti,
al netto della mortalità, si mantiene sostanzialmente
invariato di generazione in generazione.
Nella strategia r, propria delle piante, dei microrganismi, dei
funghi, della maggior parte degli animali (soprattutto fra gli
Invertebrati), l'energia è investita nel produrre un elevato
numero di gameti e zigoti; dall'impatto con l'ambiente si
avrà un'elevata mortalità, ma il numero di discendenti che
sopravvivono e giungono alla maturità sessuale è così alto,
in termini assoluti, da permettere anche temporanee fasi di
crescita esponenziale.
Nella strategia K, propria della maggior parte degli Uccelli e
dei Mammiferi, l'energia è investita nello sviluppo e nella
sopravvivenza del singolo individuo: in queste specie sia il
tasso di riproduzione sia il tasso di mortalità sono
relativamente bassi e la popolazione mostra una
sostanziale stabilità in equilibrio con l'ecosistema.
La riproduzione asessuale
La riproduzione asessuale, detta anche agamia o riproduzione
asessuata, agamica, vegetativa genera individui che mantengono,
salvo mutazioni, il patrimonio genetico dei genitori. È l'unica forma di
riproduzione dei procarioti, mentre negli eucarioti si affianca spesso alla
riproduzione sessuale, tranne che nei ciliati e in alcune piante ibride o
poliploidi. È praticamente assente negli animali superiori.
Alla base della riproduzione asessuale è l'assenza di fenomeni sessuali
e di ricombinazione genetica: le cellule che danno origine ai nuovi
organismi si sono infatti originate esclusivamente per divisione mitotica,
con il mantenimento invariato del corredo cromosomico (aploide o
diploide) e senza alcun scambio di geni fra cromosomi omologhi.
Essendo basata fondamentalmente sulla mitosi, produce un insieme di
discendenti, che costituiscono un clone, identici all'individuo generante
(fondatore) geneticamente.
La riproduzione asessuata può avvenire come:
scissione, dove un individuo generante produce individui generati
assolutamente identici tra di loro e al generante attraverso la divisione del
suo corpo. Quando la divisione avviene separando l'animale in due parti
identiche, longitudinalmente, si parla di scissione binaria (tipico delle
planarie), altrimenti si ha una scissione multipla con la formazione di
numerosi individui (Anellidi, Cnidari, Apicomplexa).
frammentazione, in cui una parte dell'organismo che si distacca rigenera
un individuo completo. La si nota frequentemente tra i vegetali, come nei
bulbi delle Liliaceae che producono bulbilli laterali. Una forma particolare
di frammentazione è visibile in alcune attinie attraverso un procedimento
detto lacerazione pedale consistente nella perdita di cellule del piede
dell'animale abbandonate sul substrato, le quali si moltiplicano generando
individui completi. Si conoscono molti casi in cui l'autotomia, ovvero una
tendenza posseduta da varie specie per l'autoamputazione di parti del
corpo in caso di pericolo, può rivelarsi importante ai fini riproduttivi. Ad
esempio le stelle marine sono in grado di rigenerare un braccio perso e,
questo, (se attaccato ad un pezzo del disco centrale) è in grado di
ricostituisce l'intero individuo.
gemmazione, che prevede la formazione di gemme laterali che si
separano definitivamente dando vita a nuovi individui o rimangono
unite formando una colonia, come nel caso dei coralli ed altri Cnidari.
Si può parlare di gemmazione anche nel caso di organismi unicellulari,
quando una normale scissione produce due cellule figlie dalle
dimensioni diverse e contenuto citoplasmatico non egualmente
ripartito.
poliembrionia, cioè divisione in più parti dello zigote o dell'embrione
nei primissimi stadi di sviluppo, di solito durante la segmentazione. Alla
poliembrionia si devono i gemelli monozigotici (fenomeno noto anche
per la specie umana), che, originandosi da un unico uovo fecondato,
sono tutti dello stesso sesso, possiedono una placenta comune. I
gemelli biovulari, dal punto di vista della loro origine, non sono altro che
fratelli derivando da due cellule uovo differenti. Quando la
poliembrionia avviene in una larva libera nell'ambiente, prende il nome
di amplificazione larvale.
sporulazione, la formazione per mitosi di particolari cellule riproduttive,
le mitospore, in grado di generare un nuovo individuo in contesti
ambientali favorevoli. Prodotte in particolari cellule specializzate
(sporocisti), le mitospore sono munite di una spessa parete di
protezione che permette loro di resistere a condizioni avverse. Possono
essere mobili, munite di flagelli (zoospore), oppure esserne prive
(aplanospore). In alcuni funghi terrestri è prodotto un particolare tipo di
aplanospore esogene (cioè esterne alla sporocisti), dette conidiospore.
Riproduzione sessuata
La riproduzione sessuale (o sessuata, o gametica, o anfigonica, o
gamia) è il processo attraverso cui opera l'evoluzione e si correla ad
aspetti di notevole peso evoluzionistico come la "sopravvivenza del più
idoneo" e la fitness. Contrariamente alla precedente, presuppone la
formazione di cellule specializzate: i gameti, che di norma vengono
prodotte per meiosi e sono aploidi, cioè con corredo cromosomico
dimezzato rispetto a quello dell'individuo generante.
In genere vi sono due tipi di gameti: quello maschile, più piccolo e
mobile, e quello femminile, più grosso, meno mobile e contenente le
sostanze di riserva necessarie per lo sviluppo dell' embrione .
Negli animali i gameti femminili si chiamano uova e quelli
maschili spermatozoi. La principale conseguenza dovuta
alla divisione cellulare meiotica consiste nel
rimescolamento del materiale ereditario dando luogo, in
seguito alla fusione del gamete femminile con quello
maschile, ad individui geneticamente diversi fra loro e dai
genitori. Questi meccanismi di riproduzione possono
verificarsi sia in specie dioiche che ermafrodite.
Ecco i tipi fondamentali di riproduzione sessuale:
Anfigonia: fecondazione di due gameti per formare una nuova cellula,
lo zigote.
Partenogenesi: riproduzione tramite sviluppo di gameti femminili
senza fecondazione.
Ginogenesi: simile alla partenogenesi con attivazione del processo da
parte di uno spermatozoo.
Ibrido genesi: riproduzione anfigonica senza ricombinazione del
materiale genetico.
La riproduzione gamica di un organismo, è quella riproduzione
secondo cui i caratteri ereditari dei genitori, si rimescolano in modo da
portare una sopportazione migliore delle condizioni ambientali in cui
vive l'organismo che le possiede.
Questa riproduzione rende più facile il processo evolutivo
Mammiferi
I Mammiferi sono a sessi separati ed hanno fecondazione
interna.
Nei Mammiferi sono presenti due testicoli che, nella maggior
parte dei casi, discendono e rimangono permanentemente
nello scroto, che è un diverticolo della parete addominale.
In alcuni Mammiferi come i Roditori, i testicoli scendono solo
nel periodo riproduttivo, nei Proboscidati, Serenidi,
Monotremi e Cetacei, i testicoli restano sempre
intraddominali.
Nei testicoli avviene la produzione degli spermatozoi che, con
il liquido seminale sono convogliati dalle vie genitali verso
l'organo copulatore (pene); il canale (uretra) del pene riceve
pure l'urina proveniente dalla vescica urinaria.
I Monotremi sono ovipari e producono grosse uova ricche di tuorlo; le
femmine possiedono due ovidutti, ma funziona solo quello di sinistra,
mentre il destro è atrofizzato. L'ornitorinco depone due uova che sono
incubate in un nido per circa un mese, l'echidna depono un solo uovo,
che viene deposto in una sorta di marsupio, dove rimane per circa 10
giorni; un "dente dell'uovo" permette agli embrioni di rompere il guscio al
momento della schiusa.
I piccoli sono allattati per alcuni mesi.
I Marsupiali sono vivipari, la gestazione è di breve durata (13 giorni
negli opossum, poche settimane nei canguri); il piccolo alla nascita è
prematuro e completa il suo sviluppo nel marsupio, che è permanente,
qui si attacca con la bocca ad un capezzolo, che si gonfia in modo che
non possa staccarsi. Durante la crescita il latte cambia di composizione
e si arricchisce di nuove sostanze; il piccolo uscirà dal marsupio a
sviluppo completo.
I Placentati possiedono un'unica vagina in cui sbocca l'utero; l'orifizio
anale è separato da quello urogenitale che nella femmina è la vagina e
nel maschio è il pene, che funziona anche come organo per l'uscita
degli spermatozoi.
Fecondazione.
La Fecondazione è sempre interna
e la prole viene nutrita con il latte
dopo la nascita.
I Mammiferi meno evoluti come
Ornitorinco ed Echidne depongono
uova simili a quelle dei rettili che
vengono poi incubate.
Essi sono Enorchidi, non hanno
invogli testicolari in quanto non si ha
la discesa dei testicoli però dalla
regione addominale passano sotto al
perineo.
Gli Opossum, i Canguri e gli altri Marsupiali producono
uova che si sviluppano per alcune settimane nell’utero,
quindi i “feti” immaturi strisciano fino al marsupio ventrale
e sull’addome della femmina, dove si attaccano ai
capezzoli per ricevere il nutrimento e vi rimangono fino al
termine dello sviluppo.
A : Apparato genitale dei Monotremi
B: Apparato genitale dei Lagomorfi
In tutti i Mammiferi Superiori, le minute uova vengono
trattenute più a lungo nell’utero, che si modifica per
accoglierle e nutrirle sviluppando una placenta.
Solitamente ci si riproduce in un periodo definitivo
dell’anno (Spesso primavera e inverno). Spesso si ha solo
una figliata all’anno, i roditori sono una eccezione.
Nei roditori si ha la discesa dei testicoli durante il periodo
riproduttivo.
CRIPTORCHIDISMO: Non avviene la discesa dei testicoli
e quindi a parte gli enorchidi, poiché la T è molto elevata
per gli spermatozoi, si ha la loro inattivazione.
CICLO ESTRALE
Proestro: PREPARAZIONE ALL’ACCOPPIAMENTO:
Aumento dell’attività degli organi riproduttori
I follicoli/o si accrescono rapidamente.
L’utero aumenta di volume con la mucosa congesta ed edematosa
Iperemia della mucosa vaginale con modificazioni delle cellule
epiteliali (corneificazione), aumento della secrezione.
Estro: ACCETTAZIONE DEL MASCHIO
La femmina è disponibile all’accoppiamento. Secrezione aumentata
delle ghiandole uterine, cervicali e vaginali. Aumento di volume della
vulva e della vagina che diventano edematose. La cervice è rilasciata.
Posizioni atta all’accoppiamento (calore).
Metaestro:TRASFORMAZIONI PROGRESSIVE
Formazione del corpo luteo. La secrezione delle ghiandole
uterine aumneta, ma diminuisce quella vaginale.
Presenza di cellule epiteliali normali e leucociti.
Diestro: Quiscenza degli organi sessuali
Fase compresa tra due periodi calore successivi.
La cervice è chiusa. La vagina è pallida.
Scarsa presenza di muco cervicale e vaginale
Anaestro: periodo prolungato di riposo sessuale durante il quale la funzione
ovarica è sospesa.
L’estro , la gravidanza e la lattazione sono regolati da ormoni
ipotalamici, ipofisari e ovarici; i fattori ambientali, quali la
lunghezza del giorno e la temperatura influenzano l’attività
ipofisaria.
Il periodo di gravidanza varia in base alla mole dell’animale.
Il numero dei nati è inversamente proporzionale alla mole
dell’animale.
I rapporti fra i sessi durante il periodo riproduttivo sono vari, in alcuni
carnivori avviene che il maschio rimane insieme alla femmina e l’aiuta
a raccogliere il cibo finché i piccoli non sono svezzati.
Molti mammiferi sono promiscui nell’accoppiamento, cioè più di un
maschio copula con la stessa femmina durante il suo periodo recettivo.
La poligamia , un maschio con più femmine, è abituale nei bovini, nei
cavalli selvatici etc…
La Prole è precoce nelle Lepri, nei cervidi e nel Bestiame
(cui termine si riferisce ad insieme di animali domestici che
producono: cibo, fibre tessili, o vengono utilizzati per il
lavoro. Ne fanno parte suini, bovini, ovini, cervi, cavalli
pollami) ed è capace di camminare, ha occhi aperti ed è
subito rivestita di peli.
La Prole è inetta nei conigli domestici e nella > parte dei
roditori, dei carnivori (ove è nuda), cieca, incapace di
camminare e alimentarsi alla nascita e richiede un lungo
periodo di sviluppo in un nido prima di diventare
indipendente.
Le cure parentali.
In etologia, è un insieme di comportamenti effettuati dagli
individui allo scopo di favorire la crescita e le probabilità di
sopravvivenza della propria prole. Il termine comprende
l'investimento di energia di un individuo nella produzione delle
cellule riproduttive (gameti) e nel corteggiamento, dal momento
che tali attività sono finalizzate al buon esito della riproduzione;
secondo altri autori, il termine va inteso in senso più
circoscritto e si limita alla descrizione delle cure e
dell'investimento di energia che i genitori dedicano alla
protezione delle uova fecondate e alla prole vera e propria.
