La vescica natatoria

Acquariforum
La vescica natatoria
Inviato da Guido Ciprandi
Una struttura cosi' importante e complessa deve essere oggetto di un approfondimento, poiche' solo conoscendone
bene l'origine e le funzioni, saremo certi di poter comprendere perche’ i nostri pesciotti, loro malgrado, assumono
alcuni atteggiamenti "sbagliati" o "distorti" in vasca.
La vescica natatoria e' infatti un organo idrostatico, che quindi presiede all'equilibrio e all’assetto di
galleggiamento, proprio perche' controlla la spinta idrostatica.
Un organo semplice, non complesso come il nostro sistema del labirinto, ma affascinante per il suo funzionamento. E'
utile sapere che semplici accorgimenti dietetici, terapeutici , di ossigenazione dell'acqua o poco altro possano
riequilibrare il pesciotto e riportarlo alle giuste movenze. Chi infatti non ha mai avuto un pesciotto... ribaltato, capovolto o
a testa in giu’?
Il piccolo embrione
La vescica natatoria è presente durante la vita embrionale di quasi tutti i vertebrati come un piccolo diverticolo
dell'intestino anteriore primitivo, che formera' la faringe e l'esofago. Mentre nell'uomo dara' origine all'apparato tracheobronco-polomonare, nei pesci si differenziera' nella vescica natatoria. Embriologicamente corrisponde quindi a un tratto
dell'apparato digerente a cui può restare unito mediante un dotto pneumatico che resta aperto nei pesci fisiostomi
(Ciprinidi e Salmonidi) oppure chiuso nei pesci fisioclisti (Percidi e Gadidi).
Come nasce e si differenzia:
All'inizio la VN e' un organo respiratorio nel senso che nei periodi in cui si ha una scarsa ossigenazione
dell’acqua, riempito d’aria atmosferica attraverso la faringe, coadiuva l’attività respiratoria delle
branchie, ma non in misura sufficiente a consentire al pesciotto la vita terrestre.
Una funzione simile è ancora svolta in alcuni Attinopterigi molto arcaici delle acque dolci Nord Americane (Lepisosteus e
Amia) nei quali la parete della vescica è dotata di sacchi alveolari e alveoli (e quindi non e' liscia) e ripiegata in modo tale
da consentire un aumento della superficie respiratoria. Un aspetto simile, alveolato, ed una funzione respiratoria ancora
più vicina a quella dei polmoni, esiste nella VN dei Dipnoi (Sarcopterigi).
Aspetto e Funzione:
Nei Teleostei più evoluti, la vescica natatoria ha un diverso significato funzionale. Sempre unica, si trova sulla linea
mediana del corpo, dorsalmente all’intestino , con cui non ha rapporti poiche' e' in sede retroperitoneale. Ha la
funzione d’organo idrostatico.
Il suo aspetto e’ quello di un sacco con le pareti trasparenti (come nella trota o nella carpa) o perlacee (vedi
pesce gatto), a tenuta ermetica, la cui forma può variare.
Nei salmonidi è formata da un unico scomparto. Nei ciprinidi è divisa in due lobi (anteriore e posteriore), ove il lobo
anteriore preme contro il labirinto dell’orecchio interno tramite una catena di ossicini che formano
l’Apparato di Weber (nell'uomo sono l'incudine, il martello e la staffa e agiscono da trasduttori di quegli impulsi
che sollecitano la membrana del timpano). Questo stabilisce una correlazione fra regolazione idrostatica fornita dalla
vescica natatoria e la regolazione dell’equilibrio e della posizione del pesce attuata dall’orecchio interno e
dal sistema della linea laterale. Alcuni Teleostei possono mancare di VN come ad esempio forme strettamente adattate
http://www.acquarionline.it/acquari
Realizzata con Joomla!
Generata: 1 June, 2017, 14:34
Acquariforum
alla vita nei fondali. E dove mettiamo lo squalo? Lo squalo, o almeno alcune varieta' come lo squalo bianco o quello di
barriera non hanno VN. Tuttavia hanno uno scheletro cartilagineo che agevola la loro azione. Questa carenza fa si che
siano tuttavia costretti a non fermarsi mai per evitare di... colare a picco. Ancora nei Pleuronettiformi (sogliole e rombi)
dove l’adulto bentonico è privo di vescica natatoria, ma ne sono provviste forme giovanili pelagiche, buone
nuotatrici.
Come agisce la VN:
La VN permette al pesce di variare il proprio peso specifico (e quindi il proprio assetto) dando la possibilità di stazionare
senza sforzo alla profondità desiderata. L’aumento e la diminuzione di volume della VN (dato dalla quantita' di gas
in essa presente) e quindi la variazione di peso specifico del pesce dipende soprattutto dalla secrezione e dal
riassorbimento di vari gas (O, N, CO2) da parte di particolari strutture poste nella parete della vescica natatoria.
Alla produzione di gas provvedono i corpi rossi, formazione ghiandolare irrorata da una rete mirabile di capillari: ove con
questo termine si intende una rete capillare arterovenosa mista, che diventa "mirabile" poiche' consente una diffusione
gassosa ad alta velocita' (identico meccanismo e' presente nell'uomo, in vari organi ed apparati).
Il riassorbimento dei gas è invece effettuato dal corpo ovale, una struttura specializzata che può aprirsi o chiudersi grazie
a un piccolo sfintere. I capillari di quest’area provengono dalle arterie intercostali, mentre il drenaggio è operato
dalle vene cardinali. Il corpo ovale è inoltre circondato da uno sfintere che controlla la quantità dei gas da riassorbire
attraverso la sua dilatazione o contrazione. In questo modo il diverso grado d’apertura di questo sfintere esporrà
una maggiore o minore quantità di gas alla regione dei capillari preposta al riassorbimento gassoso. La rete mirabile è
formata da vasi capillari e venule che hanno la caratteristica di essere disposte perpendicolarmente rispetto alla parete
della vescica natatoria. Il sangue giunge a questa struttura dall’aorta dorsale per mezzo di una branca della
celiaco-mesenterica ed è drenato da un ramo della vena porta renale. Nell’anguilla più di 100.000 arteriole ed un
numero leggermente inferiore di venule danno origine a questo complesso vascolare che può raggiungere anche una
superficie totale di 2 metri quadri dove i vasi si trovano opposti gli uni agli altri.
Ancora circolo sanguigno e cellule epiteliali particolari:
Il sangue arterioso che giunge alla VN ed il sangue venoso che da essa si diparte,sono in intimo contatto in modo da
consentire la diffusione di certe sostanze da una parete all’altra secondo il gradiente di concentrazione (la
diffusione dei gas, infatti, dipende dalla loro pressione parziale). In questo caso l’ossigeno disciolto nel sangue è
trasferito dai capillari alla parete della vescica natatoria con alta tensione. Le cellule epiteliali della VN una volta ricevuta
quest’alta concentrazione d’ossigeno, la trasferiscono all’interno della vescica natatoria stessa.
Ricapitolando, questo processo inizia con la formazione di piccole bollicine di gas all'interno delle cellule per poi
terminare con il loro trasferimento all’interno della VN. Queste particolari cellule epiteliali hanno la caratteristica di
essere impermeabili ai gas disciolti e possono quindi trasferire solo "bollicine".
In questo modo rappresentano una barriera alla diffusione semplice dei gas, che altrimenti passerebbero senza alcun
controllo meccanico, come attraverso una tenda.
Azione:
La VN si dilata (inflazione-secrezione di gas), si ha un aumento di volume, il pesciotto risale in superficie.
La VN si decomprime (deflazione-riassorbimento o uscita di gas), si ha una diminuzione di volume, il pesciotto scende in
profondità. La VN e' presente, e quindi particolarmente importante, quasi sempre nei pesci d’acqua dolce, poiche'
quest'acqua sostiene meno il corpo rispetto alla più densa acqua marina (che fatica nuotare nel lago!!).
Densita' dei corpi:
La densità di un pesce è pari all'incirca a 1,076 ed è maggiore di quella dell’acqua che è di 1,005 per litro
d’acqua dolce e 1,026 per quella marina (ovviamente queste densita' possono cambiare a motivo dei soluti:
durezza, cibo disciolto, escrementi e altri rifiuti organici). Al fine di ridurre al minimo il suo peso totale e di spendere meno
energie per mantenere il corpo in posizione corretta, il pesce deposita a livello epatico e muscolare grassi e oli oppure
usa un’inclusione di gas. La vescica natatoria è un organo che ha la funzione di rendere la densità del corpo più
http://www.acquarionline.it/acquari
Realizzata con Joomla!
Generata: 1 June, 2017, 14:34
Acquariforum
simile a quella dell’acqua circostante (sensibilita' idrostatica).
Ancora gas:
La VN in molti fisiostomi è riempita d’aria atmosferica dopo il riassorbimento del sacco vitellino; infatti, questi
pesci da adulti sono in grado di riempire inizialmente la vescica senza potere accedere all’aria atmosferica (trote
e salmoni).
Nell’acqua e nel sangue arterioso dei pesci, la pressione parziale dell’ossigeno e dell’azoto sono
rispettivamente di 0,2 e di 0,8 Atmosfere (ricordo che per pressione parziale di un gas si intende la pressione che quel
gas esercita all'interno della miscela gassosa considerata: se questa fosse costituita da un solo gas, non ci sarebbero
quindi pressioni parziali). Invece, all’interno della VN si possono osservare le seguenti pressioni parziali:
Ossigeno/100 Atm, Azoto/20 Atm. La capacità di concentrare i gas è una proprietà unica della VN.
Nei pesci con VN la produzione e l’assorbimento di gas è un processo fisiologico che però presenta dei limiti di
velocità per quanto riguarda il cambiamento di posizione in profondità.
Differenze:
I pesci fisiostomi sono in grado eliminare l’eccesso di gas attraverso il dotto pneumatico ed aggiustare la
pressione; per i fisioclisti ciò non è possibile ed il gas deve essere riassorbito. Il gas (o i gas) presenti all’interno
della VN sono veicolati a quest’organo per mezzo del sangue, mentre il riassorbimento del gas dalla VN nei vasi
sanguigni avviene in vari modi, per mezzo di una particolare rete di capillari specializzata nel riassorbimento, in alcuni
casi connessa al complesso secernente il gas. pertanto, quando è funzionante la struttura che secerne il gas si ha un
collassamento del by-pass arterioso e viceversa.
Altre funzioni:
La vescica natatoria può anche avere una funzione sonora, in quanto particolari muscoli, detti muscoli sonori, sono in
grado di produrre suoni. Questi muscoli sono inseriti a livello della parete della vescica natatoria. Tra i gruppi di pesciotti
in grado di produrre suoni vi sono i Clupeidi (con funzione simile ad una cassa di risonanza).
Innervazione:
L’innervazione di quest’organo è data da rami del nervo vago, provenienti dal ganglio celiaco (che
nell'uomo e' un ganglio viscerale che presiede all'innervazione degli organi addominai). Terminazioni nervose sono
presenti nella regione preposta al riassorbimento a livello del corpo ovale, nella rete e a livello delle ghiandole deputate
alla secrezione dei gas. Nel polo cardiaco della VN vi sono numerose cellule gangliari. Sembra che il processo di
riassorbimento del gas sia stimolato dalle catecolamine (adrenalina, noradrenalina, sostanze ormonali che sono anche
note come "ormoni dello stress", ipersecrete in situazioni di pericolo, ove la soglia dell'attenzione deve essere massima).
Forma e aspetto della VN:
La VN ha forma assai variabile da specie a specie, anche in funzione della forma del corpo. Può presentarsi come sacco
unico più o meno allungato o fusiforme; puo' essere suddivisa da una strozzatura (dotto comunicante) in una camera
posteriore e in una anteriore, come nei Ciprinidi; puo' avere forma a bisaccia, come in certi Cobitidi (pangiotti ad
esempio), o più complicata per la presenza di un numero vario di estroflessioni e diverticoli.
Solitamente, nei fisostomi la VN ha camera singola, ad eccezione dei Chanidae e degli Ostariophysi dove è suddivisa da
una strozzatura o dotto comunicante; in altre specie gli scomparti possono essere tre (Ciprinidi).
Nei fisoclisti la VN normalmente è costituita da una sola camera che a volte è resa anfrattuosa dalla presenza di setti più
o meno regolari che la suddividono in scomparti variabili per forma e volume (aspetto a spugna).
La caratteristica suddivisione interna in queste VN è in rapporto alla capacità sia respiratoria che sonora, che
l’organo ha in molte specie ittiche.
http://www.acquarionline.it/acquari
Realizzata con Joomla!
Generata: 1 June, 2017, 14:34
Acquariforum
Struttura della parete:
La parete della VN è costituita da una tunica interna e da una esterna.
La tunica interna e' costituita dall’interno verso l’esterno, da un epitelio , da una lamina profonda e da uno
strato di fibre muscolari lisce.
La tunica esterna assai vascolarizzata è costituita dall’interno verso l’esterno dalla tonaca sottomucosa, da
uno strato muscolare striato (intrinseco ed estrinseco) e da una tonaca sierosa.
Epitelio della VN:
Spesso l’epitelio della parete della VN è fatto di cellule ghiandolari gassose. In altri pesci le cellule ghiandolari
gassose possono essere raggruppate assieme in una struttura più compatta, oppure in piu' strati di cellule ghiandolari
gassose. Le cellule ghiandolari gassose sono cilindriche, di grandezza variabile da 10 a 25 mm fino a cellule giganti da
50-100 mm.
Le cellule sono polari con alcuni piccoli microvilli. Sono spesso ricchi in vescicole. I mitocondri sono scarsi.
L’epitelio che tappezza la VN non presenta le stesse caratteristiche morfologiche in tutta la sua estensione: da
pavimentoso diviene in alcuni tratti batiprismatico e da semplice può divenire stratificato.
Tale complessa variabilità è legata al fatto che in alcune aree l’epitelio di rivestimento si specializza per la
liberazione dei gas e in altre per il suo riassorbimento.
Nel primo caso l’epitelio si presenta sempre batiprismatico. L’estensione e i rapporti reciproci delle diverse
aree epiteliali variano a seconda se si considerano pesci fisoclisti o fisostomi. Nei fisoclisti l’epitelio batiprismatico
liberante i gas è nettamente delimitato da quello pavimentoso riassorbente, tanto che in questi pesci si parla di vera e
propria ghiandola del gas, mentre nei fisostomi cellule epiteliali dei due tipi sono fra di loro miste.
Tonaca Sottomucosa della VN:
È costituita per la maggior parte del suo spessore da fibre collagene ed elastiche, tra cui possono a volte rinvenirsi
fibrocellule muscolari lisce. La sottomucosa può essere impregnata di cristalli di guanina, che rendono la parete della VN
altamente impermeabile ai gas.
In alcuni pesci si osservano membrane stratificate che servono probabilmente a ridurre la permeabilità gassosa della
parete della VN.
Al di sotto della sottomucosa sono presenti tipiche cellule muscolari lisce.
Tonaca Muscolatura striata della VN:
La capacità che la VN ha di agire come organo della fonazione è legato alla presenza di muscoli striati capaci di
trasmettere i loro movimenti vibratori alla vescica stessa.
Questi muscoli possono essere siti esternamente alla parete vescicale, estrinseci, oppure incorporati nella stessa,
intrinseci.
I muscoli intrinseci sono posti o sui lati o nella parte anteriore della vescica. Poiché quest’ultima è fortemente
adesa alla parete dorsale tramite legamenti, sotto l’azione di questi muscoli viene continuamente compressa e
rilassata al pari di una palla da tennis compressa tra le dita della mano.
I muscoli estrinseci sono rappresentati da due grossi muscoli intercostali, posti sulla volta addominale, che si inseriscono
in avanti sul cranio e sul cingolo scapolare, aderendo alla vescica nella sua parte posteriore.
Questo muscoli sono presenti solo nel maschio e sono completamente sviluppati durante il periodo stagionale di maturità
http://www.acquarionline.it/acquari
Realizzata con Joomla!
Generata: 1 June, 2017, 14:34
Acquariforum
sessuale, quando il pesce è capace di emettere un’ampia varietà di suoni e vanno incontro ad atrofia temporanea
negli altri periodi dell’anno.
Vascolarizzazione della VN :
La VN riceve sangue arterioso da una branca dell’arteria celiaca che a sua volta lo riceve dall’aorta
dorsale. Questa branca dapprima cede uno o più rami alla rete capillare della parte riassorbente della parete vescicale,
poi forma una o più reti capillari per la parete in genere, e infine vi è la rete capillare della parte liberante il gas.
Il drenaggio venoso è duplice; il sangue refluo dalla parte secernente passa nel sistema portale epatico, quello refluo
dalla parte riassorbente passa invece nelle vene cardinali posteriori.
Tutto il sangue che va alla parte liberante il gas e che da qui ne fuoriesce passa attraverso una rete mirabile, cosa che
non accade nell’area riassorbente. Esistono quindi due letti capillari separati, nelle due aree. La rete mirabile è
ben sviluppata nei fisoclisti, spesso solo accennata nei fisostomi, specialmente Salmonidi e Ciprinidi.
Nelle vesciche dei fisoclisti i capillari della rete si continuano direttamente nei capillari che irrorano l’epitelio
liberante il gas, formando con questi un unico sistema capillare .
Nei fisostomi invece e nell’anguilla, che pur essendo un fisostoma ha una vera ghiandola del gas come i fisoclisti,
si hanno reti bipolari: in questo caso i capillari della rete mirabile sono separati da quelli dell’epitelio ghiandolare
dall’interposizione di una vena prerete e di un’arteria postrete.
Per rete mirabile si intende quindi "l’insieme dei capillari arteriosi e venosi strettamente associati nel formare un
sistema di irrorazione a controcorrente per il settore gas-liberante della VN. In passato la ghiandola del gas era indicata,
proprio a causa della sua ricca vascolarizzazione, come corpo rosso.
Caratteristica importante per le implicazioni funzionali che comporta è il fatto che, a livello della rete mirabile, i capillari
arteriosi e venosi sono in intimo contatto tanto che il sangue arterioso scorre a una distanza media, da quello venoso,
valutata in 1,5 mm.
Tale intima connessione genera un sistema controcorrente che mantiene elevate le tensioni dei gas necessarie per il
gonfiamento della camera anteriore della vescica.
Capacità di galleggiamento:
La capacita' di galleggiamento della VN e' più efficiente se la densità del mezzo di sospensione è più bassa.
Se comparata alla densità dell’acqua, la densità di una cavità gassosa è quasi nulla. Perciò non sorprende che molti
Teleostei facciano uso di cavità piene di gas come organo di galleggiamento.
I pesci di acqua dolce mantengono un galleggiamento neutro con una VN pari all’8% del volume corporeo;
mentre nei pesci marini si ottiene lo stesso risultato con un volume pari al 5 % del volume totale corporeo (ricordate, che
difficolta' nuotare a lungo nell'acqua dolce!).
La parete della VN è flessibile e secondo la legge di Boyle sia il volume che la pressione cambiano con i cambiamenti
della pressione idrostatica.
La pressione idrostatica a sua volta cambia con la profondità marina dell’acqua, cresce di 1 atm ogni 10 metri di
profondità dell’acqua. Così alla superficie la pressione idrostatica e la pressione del gas della VN è di una
atmosfera, invece a una profondità dell’acqua di 1.000 metri è 101 atmosfere.
Nei nostri acquari, questo effetto stress non e' presente, ma la compliance (leggi distensibilita') della VN e' meno
allenata, meno in esercizio e quindi meno irrorata e' la parete della VN, che nei pesci piu' vecchiotti sara' sclerotica.
Per mantenere quindi uno stato di galleggiamento neutro il pesce durante i cambiamenti di posizione verticale deve
tenere il volume della VN costante o attraverso un riassorbimento del gas mentre ascende o per deposizione di gas
mentre discende.
Per arrivare a un galleggiamento neutro attraverso la VN, perciò, viene richiesto un efficiente meccanismo di
riassorbimento del gas e di secrezione del gas e anche efficienti meccanismi di controllo che misurino il volume della VN
http://www.acquarionline.it/acquari
Realizzata con Joomla!
Generata: 1 June, 2017, 14:34
Acquariforum
e aggiustino il riassorbimento o l’attività secretoria di conseguenza.
Gas:
La composizione del gas della VN varia da specie a specie e dipende dall’attività secretoria della VN.
Ad esempio i Salmonidi possono accumulare idrogeno quasi puro all’interno della VN. Nei pesci abissali il
contenuto di O2 della VN aumenta con l’aumento della profondità dell’acqua. In molte specie il gas appena
prodotto consiste in O2 e CO2.
Come l’O2 e la CO2 anche l’azoto gassoso può essere trovato in concentrazione più alta di quella che ci si
potrebbe aspettare in base alla pressione parziale dell’acqua.
Il gas viene depositato all’interno della vescica gassosa per diffusione dal sangue della VN stessa. I gas debbono
quindi venire concentrati nella VN, per poter arrivare alle pressioni parziali più elevate atte a consentire il trasferimento
per diffusione del gas nel lume della VN.
Questa concentrazione di gas viene effettuata in due stadi:
a) un aumento iniziale della pressione parziale del gas indotta da una diminuzione della solubilità effettiva del gas nel
sangue (effetto della concentrazione singola);b) una moltiplicazione di questo effetto di concentrazione singola per
concentrazione in controcorrente.
Inoltre, si tenga presente che l’effettiva solubilità del gas nel sangue è ridotta dagli acidi metabolici che sono
prodotti e rilasciati dalle cellule ghiandolari gassose dell’epitelio della VN.
Le cellule ghiandolari gassose:
Il metabolismo delle cellule ghiandolari gassose è specializzato per la produzione di acido lattico e anidride carbonica nel
metabolismo anaerobico. Il metabolismo energetico delle cellule ghiandolari gassose dipende principalmente dal prelievo
di glucosio dal sangue e le riserve di glicogeno interne sono piccole per avere importanza. I prodotti metabolici finali del
metabolismo del glucosio sono l’acido lattico e l’anidride carbonica, principalmente formati senza un
consumo concomitante di O2. In accordo con la polarità delle cellule ghiandolari gassose, l’acido lattico viene
rilasciato nel torrente circolatorio sanguigno e l’anidride carbonica, essendo un gas, diffonde all’interno del
sangue come anche all’interno del lume della VN.
Effetto della concentrazione singola:
Nel sangue, i metaboliti acidi riducono la capacità di trasporto del gas.
La secrezione acida delle cellule della ghiandola gassosa sposta l’equilibrio di questa reazione verso la
formazione di anidride carbonica, risultante in un significativo incremento della pressione parziale della CO2 nel sangue.
Questo aumento acido indotto della pressione parziale della CO2 è incrementato dalla produzione di CO2 col
metabolismo. L’azione combinata dell’acidificazione del sangue e della produzione di CO2 dà luogo a un
significativo aumento della pressione della CO2 nel sangue.
Prelevando campioni di sangue in vari punti del sistema vascolare della VN si e' notato un aumento della pressione
parziale dell’anidride carbonica da 4,1 a 8,3 kPa durante il passaggio attraverso le cellule ghiandolari gassose.
L’ossigeno è trasportato legato all’emoglobina e l’emoglobina nei pesci muniti di vescica natatoria è
caratterizzata tipicamente dall’effetto Root in cui l’acidificazione dell’emoglobina non riduce solo
l’affinità dell'emoglobina per l’ossigeno, ma ne riduce anche la capacità di trasporto di ossigeno.
L’incremento della pressione parziale del gas può dar luogo alla diffusione di gas dal sangue al lume della vescica
natatoria ove di conseguenza si accumulerà. In relazione all’entità dell’accumulo di questo gas, la pressione
parziale del gas del sangue venoso che ritorna alla rete mirabile sarà più elevata rispetto alla pressione arteriosa del
sangue che lascia la rete mirabile e che non ha ancora raggiunto le cellule gassose ghiandolari. Nel sistema
controcorrente della rete mirabile, perciò, si forma un gradiente pressorio dai capillari venosi a quelli arteriosi, che esita in
una retrodiffusione di gas dalla parte venosa verso la parte arteriosa.
http://www.acquarionline.it/acquari
Realizzata con Joomla!
Generata: 1 June, 2017, 14:34
Acquariforum
Concentrazione in controcorrente:
La rete mirabile rappresenta un sistema in controcorrente con distanza di diffusione molto breve tra i capillari arteriosi e
venosi (1-2 mm) e con un’ampia superficie. A seguito di una riduzione della capacità effettiva di trasporto del gas
da parte del sangue, durante il passaggio attraverso la ghiandola del gas, il gas inerte, la CO2 e l’O2 mostrano
una diffusione retrogada dai capillari venosi ai capillari arteriolari. Come conseguenza le pressioni parziali del gas
venoso e le concentrazioni di gas diminuiscono durante il passaggio attraverso la rete mirabile, mentre le concentrazioni
e le pressioni parziali del gas arterioso aumentano. Così la diffusione retrograda dei gas dà luogo a una concentrazione di
gas a livello arteriolare della rete mirabile. Questo è sufficiente a spiegare la presenza di pesci con una vescica natatoria
piena di gas a profondità di alcune migliaia di metri.
La conduttanza diffusiva comprende l’area di superficie disponibile per lo scambio diffusivo, di conseguenza un
aumento dell’area di superficie aumenterà la capacità di concentrazione del gas di un sistema a controcorrente, e
perciò la lunghezza della rete mirabile capillare aumenta con l’aumentare della profondità in cui vive una
determinata specie ittica.
La capacità della vescica natatoria di aumentare la pressione parziale del gas e di concentrare i gas è stata ben
dimostrata.
La pressione parziale del gas della VN supera la pressione parziale dei gas disciolti nell’acqua circostante. Così,
aumentando la profondità dell’acqua, la pressione di questi gas per uscire dalla vescica natatoria aumenta. In
molte specie la perdita diffusionale del gas dalla VN è ridotto dall’accumulo di guanina e cristalli di ipoxantina
nella sottomucosa, che riduce così la sua permeabilità ai gas. L’incrostazione di guanina è responsabile
dell’aspetto argentato della parete della VN. Un’altra strategia per ridurre la permeabilità dei gas della
parete della VN sembra essere l’accumulo di strati di membrane lipidiche. In un certo numero di teleostei è stata
trovata una grande quantità di placche costituite da numerosi strati di dischi membranosi.
La rete mirabile funziona come una barriera che previene la perdita di gas dalla VN attraverso il sangue. Il sangue
venoso che lascia la sezione secretoria della VN deve passare attraverso la rete mirabile. Analogamente a uno shunt di
diffusione, il gas passa dai capillari venosi alla rete arteriosa e ritorna alla VN: la rete così non solo gioca un ruolo nella
deposizione del gas ma anche nel suo mantenimento all’interno della vescica.
La parte secretoria della VN è strutturata per trattenere il gas, anche se non è completamente impermeabile ai gas.
Quando un pesce risale deve rimuovere il gas dalla vescica per impedirne una distensione e per fare questo viene
aperta la parte riassorbente della vescica, che viene poi richiusa dall’attività muscolare (lo sfintere di cui sopra).
Il gas che entra nella sezione di riassorbimento della VN ha un’elevata pressione parziale di gas rispetto al
sangue e così come in un polmone alveolare il gas viene riassorbito. Il riassorbimento del gas è correlato anche alla sua
capacità di trasporto nel sangue e quindi i gas più solubili sono più prontamente riassorbiti. Il riassorbimento contribuisce
anche all’accumulo dei gas inerti (meno solubili) nella VN.
PATOLOGIE DELLA VN
I disturbi della VN, si manifestano piu' frequentemente con perdita di equilibrio e con oscillazioni natatorie.
In sostanza, il pesce non regge l'equilibrio e nuota a testa in giù, oppure ha sbalzi direzionali e non riesce a riemergere
quando vuole.
In caso di infiammazione batterica i segni e sintomi possono essere piu' eclatanti: i pesciotti sembrano sospesi, quando
cercano di rialzarsi dal fondo, compiono movimenti a salti, a balzi bruschi ed improvvisi, come un'auto che abbia la
frizione imballata (ehmehm, spero di essermi spiegato).
Con il passare del tempo il pesciotto ha quindi movimenti natatori solo a salti e tende ad affondare. Alla fine, i pesciotti
non si rialzano più.
Purtroppo i casi di rottura della VN (pesce sul fondo) sono incurabili.
Cause dei disturbi alla VN:
http://www.acquarionline.it/acquari
Realizzata con Joomla!
Generata: 1 June, 2017, 14:34
Acquariforum
Nella maggior parte dei casi sono dovuti alla tossicità dell’acqua (accumulo di nitriti, di silicati, di sostanze tossiche
rilasciate da resine invecchiate, da farmaci - coloranti - metalli pesanti residuati da precedenti trattamenti);
alla scarsa qualità dell’acqua (durezza e salinita' soprattutto sono le cause piu' irritanti);
ad una ferita o contusione degli organi interni (urto, attacco di altri pesci, combattimento, ma anche da manipolazioni
eccessive e brusche);
ad infezioni piu' spesso batteriche. Tuttavia, non e' stato ancora isolato un batterio preciso e quindi l'agente patogeno e'
tuttora sconosciuto. La malattia non è tuttavia diffusiva, quasi fosse circoscritta all'organo e non diffusa all'organismo;
a sbalzi di temperatura (raffreddamento repentino);
a patologie organiche (tumori, piu' spesso papillomi, quando sono benigni, altrimenti sono adenocarcinomi e cioe' tumori
maligni che originano dall'epitelio ghiandolare o pseudoghiandolare suddetto);
altra causa e' una malformazione congenita della VN, oppure un'alterazione della sua complessa anatomia,
geneticamente predeterminata;
costipazione, alimentazione inadeguata (eccessiva, troppo ricca di proteine, troppo ricca di scorie).
Come combattere i disturbi alla VN:
- osservare bene il pesciotto nella vasca dello shop e quando il venditore lo maneggia (con cura!!!); quarantenarlo a casa
prima di immetterlo e osservare se e' colpito o infastidito da altri pesci dopo la sua immissione nella vasca definitiva nelle
prime 48 ore (forse le piu' critiche); in ogni caso osservare bene le feci e la livrea, cambi di colore, chiazze, macchie,
escrescenze, anomalie branchiali, sfregamenti, accelerazione del respiro, appetito (questi su tutti, per escludere altre
cause del malessere);
- testare l'acqua e correggere i valori anomali;
- cambiare resine, filtrare con carboni attivi per residui di terapie precedenti;
- testare la T° (e la validita' ed efficacia del termometro) ed aumentare di un grado l'ora per le tre ore successive (max 2830°), meglio se in vasca di quarantena poco profonda: dovrebbe essere coperta solo la pinna dorsale, per mettere a
riposo la VN; non immettere acqua di rubinetto o in ogni caso fredda! Mantenere in ogni caso la T° costante nell'acquario
di comunita';
- digiuno per 24-48 ore, poi dieta adeguata riducendo le quantita' e introducendo del cibo vivo che puo' agire regolando
le attivita' intestinali.
Ma cosa c'entra direte voi? Ebbene, la VN e' situata proprio a contatto con l'intestino e se questo si gonfia per
sovradistensione dovuta ad alimentazione errata - fino all'occlusione - l'aria resta intrappolata nella VN senza che il
pesciotto possa quindi usarla per il movimento ed i cambi direzionali ed i cambi di profondita'.
- talvolta puo' essere utile somministrare del cibo medicato con un antibiotico, per esempio Bactrim, Aureomicina,
Amoxicillina.
In alcuni casi puo' essere utile e possibile (non sempre lo e') mettere in vasca direttamente l'antibiotico: si puo' usare la
tetraciclina a questa dose: 1 g/100l per 4 giorni consecutivi max, da rinnovare tutti i giorni
Il trattamento antibiotico e' solo l'ultima ratio e deve essere intrapreso solo a patto di avere eliminato altre cause e
soprattutto di avere testato tutte le altre cose prima elencate.
Pescenondifondo...sulfondo
Mi e' venuto lo stimolo ad aggiungere qualcosa, per spiegare meglio un atteggiamento dei nostri pesciotti e per alcune
considerazioni fisiologiche ed etiche.
http://www.acquarionline.it/acquari
Realizzata con Joomla!
Generata: 1 June, 2017, 14:34
Acquariforum
In molte delle ultime discussioni che parlano di Pronto Soccorso, si descrive un sintomo/segno del pesciotto , indice di
una patologia/malattia in atto, oppure di "cattivi" e coercitivi comportamenti sociali in vasca: si tratta dello stazionamento
prolungato sul fondo, in posizione nascosta (SF=stazionamento fondo).
Qualsiasi cosa ne abbia determinato la causa, si tratta di una reazione di paura, in primis determinata da una sofferenza.
Il pesce soffre, questo e' chiaro ed e' definitivamente accertato, anche se lo sappiamo per ora quasi esclusivamente da
alcuni comportamenti riflessi e questo, e' uno di essi.
Nelle forme transitorie di SF, la loro paura puo' essere indotta da un nostro cattivo approccio alla vasca, con cui il piccolo
amico non ha ancora dimestichezza: movimenti troppo rapidi, vetri curvi ed aumento delle dimensioni per effetto lente,
alterazione temporanea dell'effetto habitat con effetto sifone, disposizione del cibo sempre in uno stesso punto della
vasca ma con cambio d'orario. Tutte queste sono situazioni inattese, che possono generare una reazione di paura.
E quindi sappiamo che l'uomo puo' creare delle situazioni di paura negli animali con cui interagisce, anche se
benevolmente: purtroppo cio' viene aumentato dall'acquario, in cui il classico comportamento di fuga viene limitato dalle
dimensioni e, per quanto sia, dal numero di nascondigli e dalla ricerca di nuove tane.
Nelle altre condizioni piu' durature di SF, alla paura si accompagna lo stress, che rende piu' marcati sofferenza e dolore:
si ingenerano delle profonde alterazioni fisiopatologiche, con accelerazione del battito cardiaco, aumantata produzione di
muco, incrementata termodispersione, dimagrimento per lo spreco di calorie.
E' a questo punto che insorge l'abbandono ed il pesciotto puo' restare immobile, simulando uno stato di catatonia ed una
morte apparente, fino talora a lasciarsi morire per inanizione (non si alimenta piu').
La paura quindi, specie se protratta nel tempo, produce una condizione di sofferenza ed una situazione di stress o di
alterata emozionalità che può portare a comportamenti anomali, tra cui l'SF.
In questi casi il pesciotto cerca di andare a fondo per sfuggire a qualcosa, e puo' mostrare segni di scuotimento del capo:
durante queste fasi compulsive e visibili, avviene qualcosa di "invisibile" e cioe' il nostro amico inizia ad espellere gas
dalla Vescica Natatoria. In un primo momento riesce quindi a dosare la quantita' di gas emesso, potendo quindi ancora
regolare il proprio stato di profondita', ma ben presto questo non sara' piu' possibile.
La paura-dolore-stress comportera' infatti l'emissione di quasi tutto il gas contenuto nella VN (ma solo perche' alcuni gas
diffondono meno velocemente) e non riuscira' piu' ad essere un buon sub e quindi a... "compensare".
In questo preciso momento il pesciotto sara' quindi costretto a cercare di ovviare, sostenendo un maggior sforzo
muscolare per riemergere: nuoto all'indietro, arcuamento del corpo, inclinazioni in avanti con stazionamento verso il
basso.
Da ultimo uno SF costante, il pesce piomba e ricade pesantemente sul fondo dell'acquario e non gli e' consentito
neanche piu' di mangiare, a meno che non venga rimossa la causa dello stress.
E lo svuotamento della VN e' piu' rapido e improvviso quando la situazione di paura-dolore-stress e' piu' intensa e forte e
costante, segnalando quindi uno stato di profondo disagio.
Vorrei quindi dire che tutti noi dovremmo scegliere bene le caratteristiche dei nostri acquari, in tema di qualita' dell'acqua
e delle sue caratteristiche organolettiche e solo dopo averle vagliate sara' bene introdurre le specie di pesci compatibili
con tali valori e ben coesistenti tra loro: in caso di gerarchie troppo forti, insostenibili, o di alterazioni di coppia, o
conflittualita' troppo spiccate, o di lotte per sedi/nascondigli con ripetizione quotidiana, sara' opportuno cercare subito
delle soluzioni: imissione graduale dei pesciotti, numero sempre sottostimato rispetto al litraggio, buona piantumazione,
alta possibilita' di fuga e ricerca di tane e nascondigli per tutti e cosi' via, sino a cedere pesciotti se le condizioni non si
modificano.
Ricordiamo, infatti, che mettere un pesciotto in un inevitabile stato di paura può essere altrettanto crudele che provocargli
un dolore fisico, puo' alterare la fisiopatologia d'organo (VN in questo caso) e condurlo piu' o meno rapidamente ad uno
stato di immunodepressione marcato con facile recettivita' alle malattie piu' comuni.
http://www.acquarionline.it/acquari
Realizzata con Joomla!
Generata: 1 June, 2017, 14:34
Acquariforum
Alcuni links
http://www.amonline.net.au/fishes/s...swimbladder.htm
http://www.aquariumfish.net/catalog...wim_bladder.htm
http://www.encyclopedia.com/html/s1/swimblad.asp
http://www.fishyfarmacy.com/fish_di...im_bladder.html
Di Guido Ciprandi (CipCip03)
http://www.acquarionline.it/acquari
Realizzata con Joomla!
Generata: 1 June, 2017, 14:34