Differenziazioni e Giunzioni tra cellule

Giunzioni e specializzazioni
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Dinamiche cellulari
Osservando la cellula al microscopio
può sembrare un’entità statica, ma
in realtà essa è dotata un certo
grado di dinamismo.
‹ Nelle cellule animali sono osservabili
correnti continue che trascinano
mitocondri, granuli e vacuoli di varia
natura.
‹ Questo fenomeno è detto CICLOSI
‹
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Un altro esempio di ciclosi è il
movimento dei cromosomi durante la
mitosi ove sono implicati i
microtubuli.
‹ Altra dimostrazione dell’intervento
dei microtubuli nella ciclosi, la
troviamo nei melanociti.
‹
Qui infatti i melanosomi si spostano secondo
linee radiali che coincidono esattamente
con la posizione dei microtubuli all’interno
della cellula.
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Polarità delle cellule epiteliali
‹
Molte cellule epiteliali sono specializzate in:
•
•
•
‹
‹
Produzione
Movimento
Movimento
stesso
di
di
di
secrezioni esocrine o endocrine
fluidi sulla superficie epiteliale
fluidi e soluti attraverso l’epitelio
Di solito queste cellule mostrano una
polarità lungo l’asse che si estende dalla
membrana basale alla superficie libera
La polarità consiste nella distribuzione
simmetrica di organelli e di specializzazioni
di membrana
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Polarità di una tipica
cellula “cilindrica”
• Superficie libera
provvista di microvilli
o ciglia
• Golgi vicino al nucleo
• Nucleo vicino alla MB
• Mitocondri concentrati
verso il lato basale
• Membrana cellulare
ripiegata e adesa alla
MB
• Cellula fermamente
adesa alle cellule
adiacenti
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le cellule epiteliali spesso possiedono una
polarizzazione funzionale, rivelata dalla
distribuzione asimmetrica di organelli
laterale
laterale
apicale
apicale
Golgi
Golgi in
in posizione
posizione
intermedia
intermedia ee vescicole
vescicole di
di
secrezione
secrezione accumulate
accumulate
all’apice
della
cellula
all’apice
della
cellula
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nucleo
nucleo
dislocato
dislocato in
in
sede
sede basale
basale
basale
basale
lamina
basale
laterale
laterale
RER
RER ee mitocondri
mitocondri in
in
sede
sede basolaterale
basolaterale
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Specializzazioni delle cellule epiteliali
‹
La cellula epiteliale presenta
specializzazioni strutturali, necessarie
a:
• Produrre secrezioni
• Espletare funzioni di trasporto
• Mantenere l’integrità strutturale
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Resistenza meccanica degli epiteli
‹
Al fine di preservare l’integrità
meccanica del tessuto, le cellule
epiteliali devono legarsi le une alle
altre, per cui osserviamo:
• un diffuso ripiegamento delle
membrane cellulari
• COMPLESSI GIUNZIONALI
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Tipi di giunzioni fra cellule
‹
Giunzione occludente
• zonula occludens o tight junction
‹
Giunzione aderente intermedia
• zonula adhaerens
‹
Desmosoma
• macula adhaerens
Contatto focale
‹ Giunzione serrata
‹
• gap junction o nexus
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Complesso
giunzionale
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Complesso giunzionale
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Giunzioni di
membrana
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Giunzioni occludenti
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giunzione
occludente
Parziale fusione
degli strati lipidici;
è la piu’ “forte”
giunzione;
impermeabile ad
acqua e soluti;
crea canali
interfacciali
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Giunzione occludente
Al microscopio elettronico, una
giunzione occludente appare come
un’area di stretta apposizione di aree
adiacenti di membrana plasmatica (MP),
corrispondente al sito di attacco sulla
membrana delle proteine
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Giunzione occludente
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Giunzioni occludenti
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Giunzioni ancoranti
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‹
Giunzione
aderente:
Giunzioni di
membrana
• Accollamento
delle membrane,
separate dal
“cemento
intercellulare”
(acido
ialuronico)
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Giunzione intermedia
Zonula adhaerens
Ultrastrutturalmente, una giunzione aderente si presenta come una placca fioccosa (P)
di materiale elettrondenso adiacente alla membrana plasmatica (MP), entro la quale si
inseriscono i filamenti di actina (A.)
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Giunzioni di
membrana
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desmosoma
desmogleina
desmoplachina
• Desmosoma:
– Giunzione tenace,
rinforzata dalla
presenza di
“addensamenti”
su cui si
agganciano
abbondanti fasci
di filamenti
citoscheletrici
interstizio
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citocheratina
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Desmosoma
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Desmosoma
Le placche di adesione discoidali
(P) nelle cellule adiacenti si
evidenziano come aree
elettrondense entro le quali si
inseriscono i filamenti di
citocheratina (FC). Le membrane
plasmatiche (MP) tra le placche di
adesione sono distanti circa 30 nm e
in alcuni desmosomi si possono
vedere delle bande elettrondense tra
una cellula e l’altra (X).
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Desmosoma
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Desmosoma
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Emidesmosoma
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Emidesmosoma
Dal punto di vista ultrastrutturale,
un’emidesmosoma consiste di una
placca densa (P), composta da
proteine di collegamento
intercellulari, quali la desmoplachina,
in cui si inseriscono i filamenti
intermedi di citocheratina (C). Il
legame con la matrice extracellulare
(M) è visibile come una serie di sottili
fibrille di ancoraggio (F) composte da
collagene di tipo VII.
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Contatti focali
Fasci di filamenti di actina
interagiscono con proteine di
collegamento (α-actinina,
vinculina e talina) per legarsi
con una proteina trasmembrana
membro di una classe di
proteine di adesione cellulare
dette integrine. Sono sensori
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meccanici nei quali le stress
fibers sono legate alle
integrine: durotassi cioè
cellule adese alla ECM
polarizzano la loro forma
verso regioni con maggiore
rigidità del substrato.
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Giunzioni di
membrana
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Gap
junction
Membrane
strettamente
accollate
Cellule unite
da canali
proteici di
collegamento
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Gap Junction
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Gap junction
Dal punto di vista ultrastrutturale, la
sezione trasversale di una giunzione
comunicante si presenta come un’area
piatta di membrane plasmatiche a stretto
contatto, tra le quali sono visibili i
connessoni (C) come granuli puntiformi.
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Specializzazioni della superficie
cellulare
‹
z
z
z
z
La superficie delle cellule epiteliali
può assolvere a funzioni
specializzate:
Incremento di superficie: Microvilli
Mobilizzazione dei fluidi superficiali o
movimento cellulare: Ciglia
Funzioni specifiche: stereociglia
(nell’epididimo)
Specializzazioni della superficie
basale: labirinto basale
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microvilli
microvilli
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microvilli
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Microvilli
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Microvilli
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Microvilli
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Dal punto di vista
ultrastrutturale, i microvilli
(M) formano proiezioni
digitiformi, con un asse di
filamenti di actina (AF) che
entra nella cellula e si fonde
con la corteccia d’actina
(AC), detta anche trama
terminale
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microvilli
ii microvilli
microvilli sono
sono immobili;
immobili;
ilil loro
loro scopo
scopo èè di
di aumentare
aumentare
la
la superficie
superficie di
di assorbimento
assorbimento
dell’epitelio
dell’epitelio
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epitelio
ciliato
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epitelio ciliato
(TEM)
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cellule ciliate; è appena
visibile lo scheletro microtubulare delle ciglia
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Ciglia
A. Schema di una sezione trasversale di un ciglio.
B. Aspetto ultrastrutturale di un ciglio in sezione trasversale.
C. Nella
sezione
Created
by G. longitudinale.
Papaccio
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Ciglia
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45
ciglio
le
le ciglia
ciglia sono
sono
estroflessioni
estroflessioni
citoplasmatiche
citoplasmatiche
dotate
dotate di
di motilità
motilità
propria;
propria; ilil battito
battito
sincrono
sincrono delle
delle ciglia
ciglia
provoca
provoca lo
lo
scorrimento
scorrimento di
di
fluidi
fluidi lungo
lungo la
la
superficie
epiteliale
superficie
epiteliale
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Ciglia
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Cellula ciliata
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Stereociglia (epididimo)
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connettivo
cellula
epiteliale
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lamina
basale
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Labirinto basale
La membrana cellulare
delimita, in questa zona
della cellula, territori
citoplasmatici che
contengono numerosi
mitocondri.
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Membrana basale
Sono foglietti specializzati di matrice
extracellulare disposti fra le cellule
parenchimali e i tessuti di supporto
50-100 nm di spessore
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Membrana basale
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M.B.
2 strati:
‹ Lucido
‹ Denso
‹ il collagene IV dà stabilità : forma estese reti legando le
estremità amminiche e carbossiliche. Tali reti sono legate al
plasmalemma delle cellule mediante la laminina (12
isoforme) e la nidogenina la quale ultima forma sulla
laminina centri di nucleazione per la deposizione del
collagene IV.
‹ La MB oltre a determinare l’ancoraggio regola forma,
polarità, differenziazione, sopravvivenza e proliferazione
cellulare.
‹ Essa è un filtro molecolare (nei glomeruli renali) per la
presenza del perlecano .
‹ ‘E importante ai fini della rigenerazione tissutale
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Superfamiglia delle Integrine
‹
‹
Comprende un vasto numero di recettori
cellulari di adesione, importanti nelle
interazioni Intercellulari e nell‘integrazione
delle cellule (donde il nome) con
l'ambiente extracellulare.
Mediante le integrine le cellule aderiscono
alla matrice, ed alcune possono anche
mediare importanti eventi di adesione
cellula-cellula.
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Integrine
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Giunzioni e
specializzazioni
The end
Gianpaolo Papaccio
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