Trasporto dei fotosintetati ai tessuti in
crescita e di riserva.
Via di traslocazione
I fotosintetati sono traslocati attraverso il
floema
Epidermide
Corteccia
Midollo
Xilema
Floema
Cambio
vascolare
Floema
elementi del tubo
cribroso
(Angiosperme)
cellule cribrose
(Gimnosperme)
Elementi
del
cribro si uniscono
per formare il tubo
cribroso.
Le aree cribrose collegano le diverse cellule
cribrose
Modelli di traslocazione
Il movimento del contenuto floematico non è soltanto
foglie----->radici
ma può anche essere
organi di riserva ->tessuti in crescita
La traslocazione avviene da aree di rifornimento
-sorgenti- verso aree di metabolismo o di
accumulo -pozzi.
Sorgenti:
•Esempi: foglie mature e gli organi di riserva
durante la fase di esportazione del loro
sviluppo.
Pozzi:
•Esempi: radici, tuberi, frutti in via di sviluppo,
foglie non mature
Modalità di rifornimento dei pozzi
Le sorgenti forniscono i fotosintetati ai pozzi situati
nelle proprie vicinanze:
le foglie mature superiori forniscono gli assimilati
ai meristemi apicali in via di sviluppo e alle foglie
giovani,
mentre le foglie inferiori riforniscono
prevalentemente il sistema radicale.
Esperimenti di assimilazione di carbonio radioattivo
L’importanza dei diversi pozzi cambia durante
lo sviluppo:
durante l’accrescimento vegetativo: apici
della radice e dei germogli
durante la fase di riproduzione: frutti
Transizione da pozzo a sorgente
Le giovani foglie funzionano da pozzi.
Quando raggiungono il 25% di espansione della
foglia matura, cominciano ad esportare
saccarosio (funzionando da sorgente).
Esperimenti di assimilazione di carbonio
radioattivo
25% di
espansione
fogliare
L’apice della foglia comincia ad esportare mentre
la parte basale continua ad importare.
Quali sono le sostanze traslocate nel floema?
Gli afidi vengono utilizzati per la raccolta del
succo floematico
Composizione del succo floematico
La maggior parte degli zuccheri è saccarosio
Movimento dei fotosintetati dalle sorgenti ai pozzi
1. Caricamento del floema
nei tessuti sorgente
2. Trasporto attraverso i
vasi floematici
3. Scaricamento del floema nei
tessuti pozzo
1. Caricamento del Floema nei tessuti sorgente
Il saccarosio prodotto nelle foglie sorgenti deve
spostarsi dalle cellule del mesofillo alle venature più
piccole della foglia dove sono localizzati gli elementi
del cribro.
Il caricamento del floema avviene attraverso
l’apoplasto e il simplasto.
Come si realizza il caricamento contro gradiente?
Trasporto contro gradiente nella via apoplastica
Questo trasporto avviene mediante un trasporto
attivo secondario attraverso un simportatore
saccarosio-H+.
Complesso cellula compagnaelemento del cribro
Simportatore
saccarosio-H+
saccarosio
Alta concentrazione
di H+
saccarosio
Bassa concentrazione
di H+
Trasporto simplastico: Modello della trappola
dei polimeri
Cellula della guaina
del fascio
Cellula compagna
(tipo cellula
intermedia)
Plasmodesma
Elemento del
cribro
2. Scaricamento del Floema nei tessuti pozzo
A livello dei pozzi, il saccarosio deve lasciare gli elementi
del cribro per essere trasportato nelle cellule vicine,
cellule riceventi
Possibili vie di scaricamento del floema
Via di scaricamento del floema
A) Scaricamento
simplastico del
floema
CS/SE
B) Scaricamento
apoplastico del
floema
CS/SE
Plasmodesmi
Parete
cellulare
Cellula
ricevente
Gli zuccheri vengono usati immediatamente o accumulati.
Lo scaricamento simplastico avviene in giovani foglie
dicotiledoni, petali, antere, giovani apici radicali e
ovuli, dove la concentrazione di zuccheri è bassa.
Lo scaricamento apoplastico avviene in altri tessuti
pozzi: es: contro un gradiente di concentrazione nei
tessuti di riserva o nei semi in via di sviluppo dove non
vi sono plasmodesmi che collegano i tessuti materni ai
tessuti embrionali (isolati simplasticamente).
Possibile destino del saccarosio scaricato apoplasticamente
Diversi possibili
siti di azione
delle
invertasi:
1. Invertasi
Apoplastica
3. Invertasi
citoplasmatica
5. Invertasi
vacuolare
Es: La conversione in fruttosio e glucosio ad opera di
invertasi apoplastica mantiene bassa la concentrazione di
saccarosio, cosicchè il saccarosio può entrare
nell’apopalsto attraverso un gradiente di concentrazione.
2. Trasporto attraverso i vasi floematici
Meccanismo di traslocazione del floema
Qual’è la forza motrice per il movimento degli assimilati
attraverso il floema dalle sorgenti ai pozzi?
Ipotesi del flusso da pressione
Descritto nel 1930 da Ernst Munch
Un gradiente osmotico genera un gradiente di pressione e
i fotosintetati si muovono lungo questo gradiente di
pressione.
Il caricamento nei tessuti sorgente diminuisce Ys,
quindi il Yw del floema,
l’H2O entra nel floema
determinando un maggiore pressione di turgore.
H2Oxilema---->Floema
Lo scaricamento nei tessuti pozzo aumenta Ys, quindi
Yw del floema diventa maggiore di quello dello xilema,
l’H2O esce dal floema determinando una diminuzione
della pressione di turgore
H2Ofloema---->xilema
FLOEMA
XILEMA
Cellula compagna
Cellula mesofill
Tessuto
sorgente
saccarosio
flusso di massa
di H2O e soluti
flusso
traspiratorio
cellula pozzo
Tessuto
pozzo
-0.7MPa
saccarosio
Ipotesi del flusso da pressione
Il movimento della soluzione avviene per flusso di massa
in risposta al gradiente di pressione.
In questa ipotesi il movimento non richiede dispendio di
energia.
Non tutti i fotosintetati vengono traslocati dal tessuto
sorgente ai tessuti pozzi, ma soltanto quella parte che
non entra in altre vie metaboliche nel tessuto sorgente
La distribuzione dei fotosintetati fra le
varie vie metaboliche viene detta
Allocazione
Allocazione dei fotosintetati
Comprende: la quantità dei fotosintetati che verrà:
• metabolizzata delle cellule sorgente per il proprio
fabbisogno energetico o biosintetico
• accumulata all’interno delle cellule sorgente (accumulo
primario)
• trasportata immediatamente ai tessuti pozzo.
I fotosintetati traslocati subiranno una ripartizione
nei diversi tessuti pozzo
Più grande è la capacità di un pozzo di metabolizzare
o accumulare gli zuccheri importati e maggiore sarà la
sua capacità di competere per gli assimilati che
vengono esportati dalle sorgenti.
Forza di un pozzo= dimensione di pozzo x attività di pozzo
Dimensione di pozzo = peso totale del tessuto pozzo
Attività di pozzo = velocità di assunzione degli assimilati
per unità di peso del tessuto pozzo
Differente ripartizione dei fotosintetati in varietà di Beta vulgaris
Bieta da verdura a ‘coste’
Barbabietola da ‘zucchero’
Differente ripartizione dei fotosintetati in varietà di Brassica oleracea
Fisiologia vegetale e principi di Biotecnologie vegetali (Prof. Renato D’Ovidio) Tel: 0761
357323 ufficio; 0761-357228 laboratorio; email: [email protected]
Alcune caratteristiche della cellula vegetale: parete cellulare, vacuolo, plasmodesmi.
Movimento delle sostanze attraverso la membrana plasmatica: trasporto attivo e passivo;
Proteine di trasporto: canali, carrier e pompe.
Potenziale elettrochimico. Potenziale di membrana.
Potenziale idrico; Concetto del potenziale idrico; componenti del potenziale idrico;
Il trasporto dell’acqua e dei soluti nella pianta: Il movimento dell’acqua dal terreno
all’atmosfera: Importanza e caratteristiche dell’acqua; Processi di trasporto dell’acqua:
diffusione, flusso di massa e osmosi; teoria della tensione-coesione e il ruolo primario della
traspirazione; stomi e regolazione stomatica.
La nutrizione minerale.
Fotosintesi: reazioni alla luce e reazioni del carbonio. Piante C4 e piante CAM. Il trasporto dei
fotosintetati: definizione di sorgente e pozzo. Caricamento e scaricamento del floema; Ipotesi
del flusso da pressione.
Crescita e sviluppo: Gli ormoni vegetali: aspetti fisiologici delle attività ormonali. Auxine;
giberelline; citochinine; acido abscissico; etilene. Fotomorfogenesi; forme Pr e Pfr del
fitocromo; ruolo del fitocromo nella germinazione dei semi, nella percezione dell’ombra in
piante eliofile, e nella fioritura; fotoperiodismo; vernalizzazione.
Pianta e ambiente
Biotecnologie vegetali
