Parete cellulare
Parete cellulare
Assenza di citoplasma
A differenza delle cellule animali, le cellule vegetali sono
incapsulate in una pellicola solida detta PARETE CELLULARE
FUNZIONI:
protegge il protoplasma
conferisce alla cellula una determinata forma
controbilancia la pressione osmotica del succo cellulare
contribuisce al trasporto dell'acqua e di piccole molecole
conferisce e mantiene la forza meccanica
controlla l’espansione cellulare
protegge dai patogeni
produce molecole segnale, specialmente in relazione ad attacchi
di patogeni
accumula sostanze di riserva (emicellulose)
Gossypium hirsutum
Linum usitatissimum
La parete è sintetizzata a strati deposti dall’esterno verso
l’interno
Questo significa che la parete cellulare si forma e si differenzia gradualmente
attraverso tappe successive:
1. Lamella Mediana
2. Parete Primaria
3. Parete secondaria
Presenta sempre plasmodesmi e punteggiature che garantiscono il movimento di
materiale (tra cellule e/o tra le cellule e l’ambiente che le circonda).
Quando una cellula si divide tra i due protoplasti figli, si viene a creare una prima,
sottile, membrana di separazione: LA LAMELLA MEDIANA.
Verso la fine dell’accrescimento embrionale, le due giovani cellule cominciano,
ognuna per proprio conto, la costruzione della PARETE PRIMARIA.
La LAMELLA MEDIANA, condivisa dalle 2 cellule, è un sottile strato ricco di
polisaccaridi rigidi detti PECTINE, che si trova tra le pareti cellulari adiacenti.
Le PECTINE sono un eterogeneo gruppo di polisaccaridi acidi o neutri, con catene più o
meno ramificate, fortemente idrofili che formano gel idratati che conferiscono
plasticità e flessibilità alla parete. Rappresentano tra il 2% e 35% della parete cellulare,
sono importanti per la crescita, lo sviluppo e la difesa delle piante. Monomero
principale: acido galatturonico
Conferiscono un aspetto molto gelatinoso (soprattutto in frutta e verdura)
Uniscono le cellule e danno consistenza (croccantezza) alla frutta ed alla verdura
Con la maturazione vengono idrolizzate dalle pectasi e dalle pectinasi ed il prodotto
perde consistenza (marcescenza)
La PARETE PRIMARIA, di spessore ancora assai sottile, viene apposta contro la
lamella mediana.
Tutte le cellule vegetali possiedono
lamella mediana e parete primaria
Generalmente le pareti primarie non sono uniformemente
inspessite, ma presentano delle aree che lo sono di meno chiamate
campi di punteggiature primarie. Questi riuniscono i plasmodesmi.
Componenti della parete primaria
E’ composta di cellulosa,
emicellulose, sostanze
pectiche, proteine (sia
glicoproteine, che
enzimi) e acqua, ma può
contenere anche lignina,
suberina o cutina.
•
•
•
•
•
Cellulosa
Emicellulose
Pectina
Proteine
H20
Cellulosa
È la molecola organica più
abbondante sulla terra
È un polimero lineare del
glucosio in legame (1-4).
L’unità di base è considerata
il cellobiosio.
La sua presenza nella parete
varia dal 2-4% al 94%
Legami idrogeno si realizzano tra diverse catene formando le microfibrille (Ø
5-15 nm) che a loro volta si organizzano a formare le fibre (Ø 0,5 µm )
Le catene di cellulosa sono sintetizzate da complessi proteici inclusi nel
plasmalemma.
A causa della sua organizzazione, la cellulosa
presenta una elevata resistenza alla trazione
ed agli attacchi enzimatici.
Microfibrille di cellulosa a tessitura
dispersa (parete primaria)
Microfibrille di cellulosa a tessitura
incrociata e parallela (parete secondaria)
(Ultrastructural Plant Cytology,
Elsevier, 1965)
Le EMICELLULOSE sono polisaccaridi ramificati (contenenti glucosio, mannosio
e xilosio) di matrice che si legano a microfibrille di cellulosa e stabiliscono la
connessione fra componente fibrillare e matrice. Presentano composizione
diversa nelle parete primaria e secondaria e limitano l’estensibilità della
parete, regolando le dimensioni delle cellule.
Nella parete sono presenti sia proteine strutturali che enzimatiche.
Proteine strutturali: conferiscono protezione e rigidità alla
parete. Si tratta solitamente di glicoproteine come ad esempio le
estensine.
Proteine enzimatiche: cellulasi, pectinasi, perossidasi,
pectinmetilesterasi, fosfatasi acide, chitinasi e glucanasi.
Importante è l’espansina che favorisce il «rilassamento» delle
componenti polisaccaridiche e quindi una espansione controllata
della parete cellulare
Parete secondaria
cessazione crescita → parete secondaria
- funzioni:
• forma cellulare
• sostegno meccanico della pianta
• difesa
• riduzione della traspirazione
- componenti:
• cellulosa (in strati sovrapposti)
• lignina
• cuticola (cutina e cere)
• suberina
La parete secondaria è spesso costituita da strati distinti
Nella parete secondaria i campi di
punteggiatura si formano perché in
corrispondenza delle punteggiature
esistenti non viene depositato la
cellulosa, dato lo spessore di questa
parete le punteggiature sono dette
porocanali.
Modificazioni chimiche della parete
Lignificazione: deposizione di lignina tra le fibrille di cellulosa. E’
una modificazione idrofobica; infatti, la lignina, idrofoba, si
sostituisce all’acqua nella parete cellulare
La lignina è un polimero
costituito da monomeri di varie
molecole aromatiche (es. alcol
coniferilico) cioè contenenti un
anello a sei atomi di carbonio,
che si possono legare tra loro in
vari modi
La lignificazione delle pareti cellulari conferisce rigidità alle
strutture cellulari e maggiore resistenza alla compressione; inoltre,
le rende più impermeabili e resistenti agli attacchi di
microrganismi.
L’ unione lignina-cellulosa è simile all’accoppiata cemento-ferro del
cemento armato:
la lignina svolge ruolo del cemento (resistenza alla compressione)
la cellulosa svolge il ruolo del ferro (resistenza alla trazione)
Quando l’accrescimento e la lignificazione sono finiti la cellula
muore
Suberificazione: deposizione di suberina. La suberina è un polimero
di acidi grassi idrossilati; aumenta la resistenza agli agenti chimici
ed ai parassiti. Occlude i plasmodesmi, impermeabilizza e conduce
alla morte della cellula.
Le cellule epidermiche delle parti aeree sono coperte da un film di
lipidi solubili e polimerizzati
CUTICULA
Funzioni:
Barriera alla perdita d’acqua
Resistenza a patogeni e insetti
Strato superiore di cere
Strato mediano costituito da cutina inclusa in
cere
Strato inferiore costituito da cutina e cere
miscelate con componenti pectiche (strato
cuticolare)
Mineralizzazione
carbonati o silicati, rendono la parete
molto dura. L’ impregnazione con silicati fa
assumere proprietà simili a quelle del
vetro.
Es. sono silicizzate le pareti cellulari delle
cellule epidermiche nelle foglie di
graminacee o certi peli.
Funzioni: difesa e meccaniche
Biology letters 2016
Sezione di foglia (Pittosporum tobira).
Cuticola sopra l’epidermide superiore ed
inferiore
Suberificazione a livello di esoderma e
endodermide in radice di Fraxinus
(colorazione con berberina)
Suberificazione a livello di esoderma e
endodermide in radice di Allium cepa
(colorazione con Sudan)
Nelle cellule vegetali possiamo distinguere tre
compartimenti
1. Apoplasto: all’esterno della parete cellulare
2. Simplasto, all’interno della membrana cellulare, in continuità
tra più cellule grazie ai plasmodesmi
3. Vacuolo
Il trasporto da cellula a cellula può avvenire in 3 modi:
1. Le sostanze attraversano ripetutamente le membrane
cellulari. Sistema lento ed infrequente (trans-membrana)
2. Le sostanze si muovono nel simplasto, attraversando la
membrana una sola volta e poi passando da cellula a
cellula (via simplastica)
3. Le sostanze si muovono nell’apoplasto senza mai passare le
membrane. In questo caso non c’è controllo attivo delle
sostanze stesse (via apoplastica).
Compartimenti della cellula vegetale
Parete cellulare
Citoplasma
Vacuolo
Plasmodesma
Tonoplasto
Membrana citoplasmatica
Compartimenti della cellula vegetale e via di trasporto
Simplastico
Transmembrana
Apoplastico
Simplasto
Apoplasto
