Gasparrini G., Cenno sull`origine dell`embrione seminale nelle

PARTE
MEMORIE
PRIMA
O R I G I N A L I
Cenno sulla origine dell’embrione seminale
nelle piante fanerogame.
N o n vi ha botanico che non conosca quanto sia oscuro quel
punto di fisiologia vegetabile che tratta della origine dell’ embrione
seminale. Intorno al quale subbietto le antiche controversie erano
prima fra i dotti, in questi tempi sono divenute più vive, prin­
cipalmente per la teoria dello Schleideii, la quale come tutti sanno
consiste in ciò, che l’estremità del filoliuo pollinico entrando nell’ uovicino pel micropilo sospinge dinanzi a se la vessichetta em­
brionale, e nella cavità di essa si trasformerebbe in embrione ; men­
tre alcuni fisiologi, principalmente tra gli antichi, pensavano che
l’embrione nascesse nelFovario e fosse solo vivificato dal polline ;
ed altri che si generasse dalla mescolanza dell'essenza prolifica del­
l’antera con quella del pistillo. Noi non abbiamo in animo di trat­
tare la parte storica di questo subbietto, nè di metterci in ¡schie­
ra tra i seguaci piuttosto di una che di altra opinione. Ma tra le
cose da noi osservate, le quali saranno quanto prima messe a
stampa per disteso, vogliamo ora accennare tre fatti, che ci sem­
brano o fuori le massime stabilite nella scienza, ovvero servono a
modificare o riformare qualche opinione ancora dubbia. Questi tre
fatti sono.
1.° che l’ embrione seminale si può generare senza fecon­
dazione.
2.° che P embrione seminale, standovi la fecondazione, si
genera dalla trasformazione di una cellula della vessichetta em­
brionale, cui non mai giunge alcun filolino pollinico.
3.° che 1’ embrione seminale si genera come prima arriva
alla vessichetta embrionale un filamento tubulato in forma di budellino.
1.° Nel fico domestico T embrione seminale si genera senza
fecondazione.
Il
fico domestico porta due sorta di ricettacoli o anfanti, i
fioroni o fichi primaticci in primavera, e di està i fichi tardivi che
maturano in autunno. Nei fioroni rarissimamente si trova qualche
fiore maschio, ed esso non serve alla fecondazione, poiché nasce
lungo tempo dopo i fiori feminei, quando lo stimma è già riseccato
o disfatto. Sia perciò o per altra causa nei fioroni non abbiamo infino ad ora trovato alcun seme coll’ embrione. Negli anfanti che
nascono di estate non si trovano mai fiori maschi; ma molti ovari,
o quasi tutti, crescono in semi fecondi, forniti cioè di embrione.
S’è creduto universalmente che il fico domestico fosse l’ indi­
viduo femina , ed il caprifico l’ individuo maschio (il quale vera­
mente nei suoi anfanti contiene, massime in quelli di primavera e
di estate fiori maschi e feminei ), e ch’esso fecondasse il fico do­
mestico. Quanto sia erronea sì fatta credenza noi già abbiamo cennato in un nostro lavoro. ( Nova genera super nonnullis fici speciebus a. 1844.) nel quale s’è fatto vedere che caprifico e fico son
tanto differenti tra loro che si possono considerare non altrimenti
che come tipi di particolari generi. Dopo questo abbiam voluto co­
noscere, se non ostante la differenza grandissima tra le due piante <
l’ una potesse l’altra fecondare. S’è detto che i fichi primaticci del
fico domestico non mai portano semi fecondi, cioè coll’ embrione,
e che in essi fichi, dove pure troviate qualche fioretto maschio ,
questo non può servire alla fecondazione, poiché nasce molto tempo
dopo dei fiori feminei, quando lo stimma è guasto, ed inoltre le
sue antere non si aprono ; e che i fichi tardivi non contengono
che i fiori feminei. In moltissimi luoghi non si trova che solo il
fico, e ciò nondimeno esso porta semi coll’embrione. Ma questa os­
servazione lascia sempre qualche scrupolo, potendosi credere, che
l’ insetto del caprifico anche da luoghi lontani vi arrechi pure il
polline, ovvero che tra fiori feminei nascesse talvolta qualche fiore
maschio. Il primo sospetto abbiamo allontanato con chiudere la
bocca dei fichi, insin d’ allora che sono piccolissimi, e prima che
l’ insetto comincia ad uscire dal caprifico, colla gomma, o colla
creta, o con altra sostanza. E non ostante questo , quando essi
volgevano a maturazione, si aveano molti semi fecondi. Per rispetto
all’ altro ripetiamo che non mai, anche negli stessi fichi cui s’era
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fatta la mentovata esperienza, abbiam trovato alcun fiore maschio.
Inoltre s’ è cercato colla maggior diligenza s’è potuto tra le squa­
me, i peduncoli, per tutte le parti interne deH’ aijfanto, se mai ci
era tal cosa che somigliasse in certa guisa al polline e potesse ope­
rare la fecondazione; ma tutto è stato invano. Laonde siamo porta­
ti a credere che nel fico si generi l’embrione seminale senza fecon­
dazione.
2.° L’ embrione seminale, standovi la fecondazione, si genera
dalla trasformazione di qualche cellula della vessichetta embrionale,
cui non giunge ¡mai alcun filolino pollinico.
Come prima si conobbero le osservazioni dello Schleiden vol­
gemmo il pensiero a verificarle in parecchie piante. E dappoiché la
opinione di quel dotto osservatore spiegava bene 1' origine della
plurarità degli embrioni nello stesso seme, le nostre ricerche ca­
devano principalmente sugli agrumi, nei quali, come ognuno co­
nosce, questo fatto è quasi costante. È sembrato ad alcuni botanici
che una pruova evidente della teoria di Schleiden fosse il vedere
la base o radichetta dell’embrione rivolta costantemente al micro­
pilo, e però in positura contraria alla base organica deH’uovicino,
di manierachè esso embrione sembra che provenga d’altro luogo,
e di organo differente dalPuovicino. Ed essendosi osservato che per
l’apertura di questo uovicino entra spesso uno o più filolini pol­
linici che scendono pel tessuto conduttore dello stilo , seguitava
naturalmente che si credesse che la sua estremità si mutasse in
embrione, ed in alcun piante la pluralità degli embrioni derivasse
d’altrettanti filolini pollinici.
Nel seme compiuto e perfetto di qualsivoglia arancia, se­
gnatamente di quello domandato dai giardinieri chinolto ( citrus
bigardia sinensis) gli embrioni sono di varia grandezza e confor­
mazione, e diversamente disposti. D’ordinario hanno la radichetta
rivolta al micropilo, talfiata nelle parti laterali deil’endopleura ; ed
incontra, sebben di rado, trovarne qualcuno colla radichetta in cor­
rispondenza della calaza. Questa osservazione essendo contraria alla
teoria dello Schleiden, meritava ulteriore esame, potendo stare
che tutti gli embrioni avessero nel principio la loro radichetta ri­
volta al micropilo, e che poi nel crescere alcuni fossero spostati,
e si mostrassero poi in differenti positure. Per conoscere chiara­
mente questa cosa si è esaminato il polline e J’uovicino in tutti
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gli stati infino dalla loro apparizione: e per rispetto al primo, tra
le tante cose, di che ora ci passiamo, abbiam veduto, che i suoi
granelli in contatto dell’ umore dello stimma noii danno fuora
alcun fìlolino, o budello pollinico, mostrando solo qualche leg­
gerissima sporgenza, la quale poi si rompe. Dall’ apertura esce
la fovilla mescolandosi coll’ umore dello stimma. Nè mai si è po­
tuto scorgere alcun filolino pollinico nel tessuto conduttore dello
stilo, per tante volte l’ avessimo cercato colla maggior diligenza
per noi s’è potuta. In quanto all’uovicino, tacendoci adesso della
sua struttura e movimento, diremo che prima della fecondazione
intorno alla base escono dalla placenta alquanti filamenti tubulati,
i quali passano sul mjcropilo senza che, nè allora, nè poi, alcuno
di essi entri per quell’ apertura. Nel tempo della fecondazione ci
ha due membrane ciascuna colla sua apertura, cioè I’ esostoma o
micropilo e l’endostoma, ossia l’apertura della membrana interna ;
dentro di questa il nucleo formato solamente di cellule; la sua
base corrisponde alla calaza, la sommità al micropilo, nella quale
sommità, dipoi un mese circa che fu la fecondazione* le cellule si
mostrano più grandi che nel rimanente. Allora comincia a spor­
gere dalla calaza e dentro la base del nucleo mentovato altro piccolo
nucleo, pure formato di cellule ; e si P uno che l’altro si distendono
verso il micropilo; ma in progresso di tempo il primo si converte
in membrana chiusa da per tutto, l’altro rimane pieno di cellule e sa­
rebbe il sacco o vessichetta embrionale, dappoiché in esso appariscono
gli embrioni. Si generano questi nella maniera seguente : alcune cel­
lule del nucleo, ora detto sacco embrionale, diventano a poco a poco
più grandi, opache e rotonde, poi si mostrano allungate, piriformi,
di color verde, e formate di fino tessuto cellulare, mutandosi in
embrioni; i quali crescendo, nella estremità verso la paretesi as­
sottigliano in una specie di gambo che sarebbe il filamento so­
spensore ; nell’ altra metton fuori due prominenze, e sono i co­
tiledoni.
Ora la trasformazione delle cellule del sacco embrionale in
embrioni si vede in tutta la parete di quello, ma in più copia verso
la parte superiore quanto più si avvicina alla sommità che corri­
sponde al micropilo. Nella parte inferiore e prossima alla calaza
non solo poche cellule si trasformano in embrioni, ma questi d’ or­
dinario abortiscono in sul primo loro nascere avanti che spuntas­
sero i loro cotiledoni. Pure talvolta qualcuno di essi giunge a per­
fezione. Senza dire qual fosse la virtù misteriosa della fovilla, le
narrate cose dichiarano solamente,
1.° che nelle arance non giunge mai all’uovicino alcun fila­
mento pollinico,
2.° che gli embrioni derivano dalla trasformazione delle cel­
lule del sacco embrionale,
3.° che non sempre gli embrioni mostrano la radichetta rivolta
al micropilo.
3.° L’embrione si genera, come prima entra pel micropilo
un filamento tubulato.
Quantunque in parecchie piante avessimo veduto entrare certi
filolini pel micropilo, tutta volta non abbiamo potuto osservare con
chiarezza se veramente le loro estremità si trasformassero in em­
brioni, e fossero sempre di quelli ch’escon dal polline quando è in
contatto dello stimma. Ma nell’ ipocistide ( cytinus hypocistis) c’ è
paruto di vedere chiaramente alcune cose, che in altre piante non
mai, o appena abbiam potuto travedere, o congetturare. Sull’ em­
brione del citino gli autori non son d’accordo tra loro : dappoiché
volendo passarci per ora della parte storica, non possiamo tacere
l’ opinione del celebre Roberto Rrown sopra cosi fatto punto, e
quella del Planchon. Il primo di costoro, in un lavoro di moltissima
importanza sulla famiglia delle rafflesie, ragiona distesamente del­
l’ embrione del citino, dicendo essere di sostanza omogenea come
quello delle orchidee, e sfornito di albume. Nell’uovicino di tal pianta
ci ha due membrane, l’esterna incompiuta sarebbe l’ arillo e l’altra che
contiene il nucleo. Nel seme maturo rimane solamente la seconda,
e però il nucleo sarebbe l’ embrione secondo l’opinione del Brown.
Il sig. Planchon nel suo bel lavoro suH’arillo mostra opinione non che
contraria a quella del celebre Botanico Inglese, ma sì bene molto
strana, affermando, che nel citino manca così la vessi chetta embriona­
le, come l’embrione stesso. Ma noi abbiamo visto chiaramente l’una,
e 1’ altro. Nel tempo della fecondazione la vessichetta embrionale
comparisce nella sommità del nucleo in diritta corrispondenza del
micropilo, per cui entra uno o più filolini tubulati, i quali ci pareva
da prima che fossero filolini pollinici, non poi considerando che
sullo stimma vi giungono naturalmente pochissimi granelli di polline,
per essere i fiori unisessuali, ed i filolini intanto sono sempre in
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grandissimo numero, si cominciò a dubitare non essi provenissero
d’altro organo che dal polline. Ed avendo impedita la fecondazione
con togliere i fiori maschi, prima che si fossero aperti, in pian­
te coltivate ne’ vasi, abbiamo ancora veduto e la vessichetta embriónale, ed i filolini. Ma questi non erano in tanta copia come
nelle piante fecondate, poco si allungavano, di rado qualcuno en­
trava nel micropilo; e tutti gli uovicini abortivano e si disfacevano.
Nè mai trovammo embrioni negli ovarii quando la fecondazione si
era impedita nel modo sopraddetto. Laonde noi ci avvisiamo che
i filolini i quali entrano pel micropilo nel citino non provengono
dal polline, ma che sono piuttosto le cellule allungate del tessuto
conduttore; le quali per l’azione del polline sullo stimma si allun­
gano di molto introducendo le loro estremità nel micropilo ; e que­
ste estremità o fanno generare l’embrione, o esse medesime si tra­
sformano in embrioni nella vessichetta embrionale. Sopra que­
sto punto tanto controverso non sapremo manifestare adesso la
nostra opinione senza qualche scrupolo, comecché fossimo incli­
nati piuttosto alla seconda. Imperciocché gli è vero che non ab­
biamo potuto vedere chiaramente l’ estremità del filolino entrare
nella vessichetta embrionale, avendoci una specie di costringimento
sotto al micropilo, segnatamente dove comincia la menzionata ves­
sichetta, ma questa talvolta mostra due contorni chiari e spiccati
come fossero due vessichette l’ una dentro l’altra. Ora la vessichetta
interna che altro mai sarebbe quando non fosse 1’ estremità del
filolino? Inoltre in molti semi maturi e fecondi questo filolino
si trova ancora appiccato all’ embrione, e dove quelli s’ intene­
riscano prima coll’acido azotico debole, rompendoli poi tra due ve­
tri , incontra talvolta che 1’ embrione si separa dall’ albume con
esso il filolino , nella estremità del quale pende come un grappoletto rotondo. Questa cosa, e le altre cennate nella presente
scrittura pertinenti al fico ed al melarancio, abbiamo mostrato al
tempo del Congresso scientifico in Napoli a parecchi botanici, e
furono esaminate con attenzione principalmente dai chiarissimi Pro­
fessori Roberto Brown, Link, Meneghini, Parlatore e Tornabene. I
quattro primi per rispetto alla origine dell’embrione del citino lasciano
la quistione indecisa s’ egli, questo embrione, provenga veramente
dalla trasformazione dell’estremità del filolino, ovvero che genera­
tosi prima nella vessichetta embrionale, avesse poi contratto ade-
( 9 )
renza col filolino medesimo. Che che ne sia, dovendo noi trattare
diffusamente di tutte così fatte cose, per ora non vogliamo esser
presi in parola, se ci è parato vedere in qualche punto verificata
la teoria dello Schleiden. Ad ogni modo nel citino non manca la
vessichetta embrionale e l’embrione non è il nucleo come credette il
Brown , ma un organo più o meno rotondo che si genera nella ves­
sichetta embrionale per opera della fecondazione. È formato di sole
cellule, e si trova nella sommità di esso nucleo che nel seme si
deve avere in conto di albume. E però se il celebre Roberto Brown
collocò il citino nella stessa famiglia coll’hydnora e la rafflesia, piut­
tosto dall’ abito ed alcuni caratteri del fiore, poiché egli non am­
metteva P albume come negli altri due generi, e non conobbe il
vero embrione, le osservazioni sopra esposte dimostrano chiara­
mente quanto fosse esatto il suo concetto.
Prof.
G u g lie lm o
G a s v a r r is i
SPIEGAZIONE DELLA T a v . I.
Fig. 1. Vessichetta embrionale dell’ arancia, a la sommità
rivolta al micropilo, b la base corrispondente alla calaza. Questa ves­
sichetta embrionale è formata di una massa di cellule, le quali
verso la parte interna diventano a mano a mano più grandi e ro­
tonde: alcune di esse si trasformano in embrioni per tuttala pa­
rete, ma in più copia verso la sommità.
Le figure da 2 a 6 mostrano P embrione dal suo primordio
infino a che si bifurca formando i cotiledoni.
Fig. 7. a 15. Uovicino ed embrione del citino ( cylinus hypocislis). Nella figura 7.a si vede l’uovicino formato di una mem­
brana a grandi cellule contenente il nucleo; nella summità del
quale pende la vessichetta embrionale. Il filamento tubulato in
forma di budello entra pel micropilo — a — primordio dell’em­
brione, veduto per trasparenza nella vessichetta embrionale , for­
mato di cellule fornite ciascuna di un citoblasto più o meno grande.
L’arillo così in questa come nelle altre figure non è ritratto. La
figura 8.a mostra le stesse cose, e due filamenti che sono entrati
nel micropilo. La 9." fa vedere che talvolta la vessichetta embric­
amo 2. 1>. /.
2
( 10 )
naie pare formata di due, l’una di costa all’altra. La fig. 10." ri­
trae la vessichetta embrionale con due contorni; cioè a dire come
fossero due sacchi l’uno dentro l’altro. In questo caso la vessi­
chetta interna, dentro la quale si genera l’embrione, pare che sia
evidentemente l’ estremità del filamento tubulato ch’ entra pel mi­
cropilo.
Fig. 11. Seme compiuto che mostra in a una parte della
membrana duretta da cui è coperto; in c l’albume che prima era
il nucleo; ed in e l’embrione formato di cellule più piccole di
quelle costituiscono l’albume.
Fig. 12. 13. Embrione compiuto aderente ancora ai filamenti
tabulati ch’entrano pel micropilo.
Fig. 14. l’albume e l’embrione, ma questo pare coperto da
un sottilissimo strato di quello; di manierachè l’ uno dall’altro non
si separa perciò agevolmente.
Fig. 15. Embrione separato dall’albume avendo intenerito pri­
ma i semi nell’acido nitrico. Esso embrione pende nella estremità
del filamento come un grappoletto di cellule.
Tutte le figure sono ingradite più o meno tra 2 0 0 a 2 5 0
diametri al microscopio composto di Chevalier.
Saggio organografico e fisiologico sulla'classe dei funghi del Dott.
C a m i l l o M o n t a g n e (Contini. e fine vedi An. I. t. 2. p. 9. e 2 1 9 v>
I m e n o m ic e t i
Fries.
t i questa la famiglia più nobile del regno micologico e distinguesi particolarmente dai discomiceti per l’ imenio costituito di
otricelli od aschi esospori (1). Ma qui tutte non ¡stanno le diffe­
renze tra le due famiglie, chè anche il ricettacolo su cui l’ imenio
è condotto, è in questi, gl’imenomiceti, più svariato di forme, di
più complicata struttura. Forme e struttura che io mi studierò
di svolgere a cominciare dal punto in cui si manifesta il micelio
(1)
La voce aschi non pare in questo caso molto adattata, avvegnaché gli
otricelli hanno la stessa significazione dei fiocchi fertili delle Botrytis , come
risulta dall’esame della B. curta, o di qualsiasi altra della serie della B. pa­
ralitica. B e r k e l e y .