Nucleo Parete cellulare Parete cellulare di cellula adiacente

cromatina
Nucleo
nucleolo
Membrana
nucleare
Centrosoma
Reticolo endoplasmatico
rugoso
Reticolo endoplasmatico
liscio
Ribosomi
Vacuolo e tonoplasto
Apparato
di Golgi
microfilameti
filamenti
intermedi
microtubuli
Mitocondrio
Perossisoma
Membrana
plasmatica
Cloroplasti
Parete cellulare
Parete cellulare di
cellula adiacente
Plasmodesmi
Citoscheletro
MICROCORPI o PEROSSISOMI
Presenti in tutte le cellule eucariotiche
cloroplasti
caratteristiche
Nelle piante:
PEROSSISOMI fogliari:
coinvolti nella
fotorespirazione
GLIOSSISOMI:
per la demolizione e
l’utilizzo di riserve
lipidiche nei cotiledoni e
nell’endosperma dei semi
oleosi (tessuti di riserva)
perossisomi
(Immagine da: Botanica, JD Mauseth, IDELSON-
FUNZIONI
DEI PEROSSISOMI
VEGETALI
- Degradazione H2O2
- Beta-ossidazione degli acidi grassi
- Catabolismo degli amminoacidi a
catena ramificata
Nei perossisomi avvengono reazioni che
producono perossido di idrogeno (H2O2),
tossico, che viene però scisso dall’enzima
CATALASI in acqua e ossigeno
Oltre alle funzioni comuni, possono averne altre
specifiche in organi diversi (es, perossisomi
coinvolti nell’ossidazione delle purine nei noduli
radicali delle Leguminose, chiamati URICOSOMI).
Alcuni hanno funzione incerta (perossisomi non
specializzati)
Gli enzimi contenuti nei microcorpi devono essere
importati, perché questi organelli non hanno né DNA
né ribosomi
Sono, comunque, capaci di autoduplicarsi
e devono importare le molecole necessarie
a questo processo
Perossisomi fogliari
I perossisomi fogliari
si localizzano vicino
ai cloroplasti e ai
mitocondri,
poiché
questi
organelli
contengono
alcuni
enzimi
della
fotorespirazione
Fotosintesi ossigenica
6CO2+12H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Fotorespirazione
L’enzima RUBISCO, responsabile dell’ ”inserimento” di C della CO2
in composti organici durante la fotosintesi, può agire anche da
ossigenasi e catalizzare una reazione che richiede luce MA
consuma ossigeno e libera CO2. Per questo tale reazione è
chiamata FOTORESPIRAZIONE.
Processo che interferisce con la fotosintesi; si stima che riduca in
media del 25% la velocità di fotosintesi con danno per la crescita
della pianta e per la produttività dei raccolti
La funzione ossigenasica della RUBISCO è favorita da temperature
elevate e da bassi livelli di CO2 ed alti livelli di O2
I GLIOSSISOMI
Sono perossisomi specializzati nella
demolizione delle riserve lipidiche e loro
conversione in zuccheri nei semi oleosi
(arachide, girasole, cocco), quindi sono
importanti durante la germinazione del
seme
I perossisomi fogliari hanno un ruolo importante
nella fotorespirazione
(rubisco)
Uno dei prodotti della reazione ossigenasica è il glicolato
(composto a 2 atomi di carbonio) che lascia i cloroplasti per
entrare nei perossisomi, dove viene ossidato in una via metabolica
il cui prodotto diffonde nei mitocondri e qui trasformato in una
reazione che produce CO2
Perossisomi e fotorespirazione
Perossisomi
cromatina
Nucleo
nucleolo
Membrana
nucleare
Centrosoma
Reticolo endoplasmatico
rugoso
Reticolo endoplasmatico
liscio
Ribosomi
Vacuolo e tonoplasto
Apparato
di Golgi
microfilameti
filamenti
intermedi
microtubuli
Mitocondrio
Perossisoma
Membrana
plasmatica
Cloroplasti
Parete cellulare
Parete cellulare di
cellula adiacente
Plasmodesmi
Citoscheletro
I PLASTIDI
nelle piante
PLASTIDI
I PLASTIDI, insieme con i vacuoli e la parete
cellulare, sono organelli caratteristici delle
cellule vegetali e sono coinvolti nei processi di
fotosintesi e di accumulo.
PROPLASTIDI
(Immagine da: Botanica generale e diversità vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, 2008, Piccin)
PROPLASTIDI
Sistema di
endomembrane
poco sviluppato
In duplicazione
Organelli in una cellula meristematica di giovane foglia di mais
ORIGINE DEI PLASTIDI
I plastidi delle cellule dei tessuti maturi derivano,
direttamente o indirettamente (trasformazione di altri
tipi di plastidi) da piccoli organelli indifferenziati definiti
proplastidi (0,5-1 mm)
meristematiche
presenti
nelle
cellule
Nei meristemi il numero di proplastidi per cellula è
costante attorno a 10-20.
Prima
di
ogni
divisione
cellulare
duplicazione dei proplastidi
meccanismo di scissione binaria
avviene
la
attraverso un
La divisione dei proplastidi è seguita da una fase di
crescita
dimensionale dell’organello, fino al valore
necessario per la successiva divisione
Durante la fase di crescita si ha anche la
replicazione del DNA
Alla prima fase di divisione dei proplastidi segue una
seconda fase di divisioni degli organelli in via di
differenziamento o differenziati
Giovane cloroplasto che si sta dividendo
per scissione in una cellula di una foglia di mais
Questa fase di divisione porta ad un aumento del numero
di plastidi per cellula ed è correlata con il
differenziamento dell’organello proprio del tipo cellulare
Da una cellula del meristema apicale del
germoglio si potrà differenziare una
cellula fotosintetica con 100 e più
cloroplasti.
Da una cellula del meristema apicale
della radice si potrà differenziare una
cellula parenchimatica con un numero
inferiore di amiloplasti.
Tipi di plastidi
Cloroplasti: svolgono la fotosintesi
Ezioplasti: uno stadio specifico della trasformazione
dei proplastidi in cloroplasti; si formano in tessuti
determinati a divenire fotosintetici che crescono in
assenza di luce
Cromoplasti: plastidi colorati perché contengono grandi
quantità di pigmenti lipidici; si trovano nei fiori e nei
frutti
Leucoplasti: termine descrittivo, indica i plastidi
incolori (comprendono gli amiloplasti)
Amiloplasti: accumulano amido
Proplastidi: plastidi piccoli indifferenziati
Gerontoplasti: fase finale del differenziamento dei plastidi
(Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli)
Differenziamento dei plastidi
Il tipo, il numero e le dimensioni dei plastidi di una
cellula matura dipendono dallo specifico programma di
sviluppo della cellula nel tessuto a cui appartiene
Ad es. nell’ epicarpo (buccia) dei frutti maturi di
pomodoro, la popolazione di cromoplasti è molto più
numerosa (oltre 1000/cellula) di quella delle sottostanti
cellule del mesocarpo (polpa del frutto)
Il numero dei cromoplasti è più alto di quello dei
cloroplasti da cui derivano, dimostrando che i plastidi
possono dividersi anche in fase adulta
Tutti i plastisti sono delimitati da una membrana
esterna e da una membrana interna
La membrana interna è sede di numerosi enzimi
implicati in vie biosintetiche proprie del plastidio
o coinvolti nella sintesi di composti chimici
destinati ad altri compartimenti cellulari
Hanno ribosomi (70S)
Presentano DNA circolare non associato ad
istoni (di tipo procariotico)
Si dividono per scissione binaria
CLOROPLASTI
CLOROPLASTO
plastidio specializzato per il processo
fotosintetico costituito da:
Due membrane delimitanti
Stroma
Membrane tilacoidali
Le dimensioni sono di circa 5-10 m con forma gen.
ovoidale o lenticolare
La principale funzione dei
cloroplasti è la FOTOSINTESI
Per svolgere al meglio questa funzione i cloroplasti si
dispongono, in genere con la superficie più ampia
parallella alla parete cellulare direttamente colpita dalla
luce. Tuttavia, all’interno della cellula, sotto l’influenza
della luce, possono cambiare posizione e orientazione.
cloroplasti
(Immagine da: Botanica generale e diversità vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, 2008, Piccin)
L’interazione actina-miosina consente il riorientamento
dei cloroplasti a diverse intensità di luce
Nelle piante superiori i cloroplasti hanno una forma lenticolare
Ultrastruttura del cloroplasto
granum = pila di
tilacoidi granali,
a forma di dischi
Ultrastruttura del cloroplasto
Lo stroma del cloroplasto contiene ribosomi “leggeri” (70S) e un
nucleoide.
Nello stroma si accumula l’AMIDO PRIMARIO o DI ASSIMILAZIONE,
prodotto a seguito dell’attività fotosintetica, come prodotto di
riserva temporaneo.
Immagini da: Botanica generale e diversità vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, 2008, Piccin
Ontogenesi del cloroplasto
•Da un proplastidio
•Da un leucoplasto
•Da un cromoplasto
•Da un cloroplasto preesistente
•Da un ezioplasto posto alla luce
Luce e biogenesi del cloroplasto
Fattore ambientale più importante per il differenziamento
dei cloroplasti
Agisce sull’espressione genica nucleare e plastidiale
Il precursore della clorofilla, la protoclorofillide,viene
convertita in clorofilla grazie ad un enzima attivato
dalla luce
L’importanza della luce risulta evidente quando un
germoglio o una coltura cellulare vengono mantenute al
buio. Dai proplastidi si differenziano gli ezioplasti
Gli EZIOPLASTI sono plastidi con corpi prolamellari. In
seguito ad esposizione alla luce, i corpi prolamellari si
trasformano in tilacoidi e l’ezioplasto in cloroplasto
ezioplasto
corpi prolamellari
cloroplasto
Interconversione
plastidiale
Membrane plastidiali
Le membrane plastidiali sono caratterizzate da acidi grassi
con un elevato grado di insaturazione e da un alto
contenuto in galattolipidi
L’unico fosfolipide è il fosfatidilglicerolo che nella membrana
esterna è sostituito dalla fosfatidilcolina
Contengono specifiche proteine per scambi di metaboliti
con il citosol
Dove sono, nel cloroplasto, gli
“attori” del processo fotosintetico?
Nelle membrane dei tilacoidi sono inclusi le clorofille
ed i pigmenti carotenoidi (di natura liposolubile),
responsabili della cattura della luce che dà il via al
processo
fotosintetico
(FASE
LUMINOSA
della
fotosintesi).
Nello stroma, invece, sono presenti gli enzimi che
catalizzano la FASE OSCURA della fotosintesi (una
serie di reazioni che consentono la riduzione della
CO2 in carboidrati).
L’energia luminosa, affinchè possa
essere utilizzata dai sistemi viventi,
deve essere assorbita.
Un pigmento è una qualsiasi
sostanza che assorbe luce. Alcuni
assorbono
luce
di
qualsiasi
lunghezza d’onda e appaiono neri,
ma la maggior parte assorbe la luce
solo di determinate lunghezze
d’onda e trasmette o riflette la luce
di altre lunghezza d’onda.
Es. la clorofilla dà il colore verde alle
foglie perché assorbe luce nel
VIOLETTO, AZZURRO e ROSSO, però
riflette e trasmette la luce VERDE
Un pigmento ha il colore della
luce che riflette e trasmette
Spettri di assorbimento della clorofilla a, della clorofilla b
e dei carotenoidi in un cloroplasto
Tutti i pigmenti sono molecole organiche,
non polimeriche, con una serie di
doppi legami alternati
Anello porfirinico
responsabile
dell’assorbimento
della luce
La “coda” lipofila delle
clorofille è inserita nelle
membrane tilacoidali
Clorofilla a
Clorofilla b
Carotenoidi
Membrane
tilacoidali
granum
lumen
granum
granum
Nelle membrane tilacoidali sono presenti due tipi
di COMPLESSI ANTENNA, detti
FOTOSISTEMA I e FOTOSISTEMA II
Cosa sono ???
complessi di natura proteica associati ai pigmenti
fotosintetici, essenziali o accessori, quali clorofille e
carotenoidi (o altri pigmenti nelle alghe)
A cosa servono I FOTOSISTEMI?
I fotosistemi catturano l’energia luminosa .
Un pigmento è detto essenziale poiché,
oltre ad assorbire energia luminosa, la
converte in energia chimica (clorofilla a)
I pigmenti accessori servono ad ampliare
la banda di lunghezze d’onda utilizzabili
per il processo fotosintetico ma non sono
in grado di convertire l’energia luminosa
in energia chimica (es, clorofilla b e
carotenoidi nelle piante)
I componenti del FOTOSISTEMA I (PSI) sono
localizzati
quasi
esclusivamente
nei
tilacoidi
stromatici (o intergrana), e nelle porzioni esposte allo
stroma dei tilacoidi granali (regioni dove si trova
anche il complesso proteico ATP-sintetasi)
I componenti del FOTOSISTEMA II (PSII) sono
localizzati soprattutto nei tilacoidi granali (regioni
impilate)
Lo spazio all’interno dei tilacoidi (lumen)
è uno spazio chiuso, necessario per
l’accumulo di protoni provenienti dallo
stroma (trasporto attivo attraverso le
membrane tilacoidali): questo accumulo
crea un gradiente protonico necessario
al processo fotosintetico
Cloroplasti
visti
al
microscopio elettronico
Grana
Amido
(PRIMARIO)
Stroma
Sede del DNA, di ribosomi 70S ed del corredo enzimatico
per vari processi metabolici, es. il processo fotosintetico,
la biosintesi di carotenoidi, degli acidi grassi
Granuli di amido (amido primario o di assimilazione)
Plastoglobuli (cromolipidi, tra cui carotenoidi, scarse
proteine. Il loro contenuto nei cloroplasti è limitato e il
colore è solitamente mascherato dalla grande quantità di
clorofilla)
Il DNA del nucleo e il DNA del cloroplasto cooperano
nella sintesi di alcune proteine
Alcune proteine del cloroplasto sono
codificate in parte dal DNA del nucleo in
parte dal DNA del cloroplasto. Es,
l’enzima RUBISCO (nello stroma),
responsabile dell’assimilazione della
CO2 in una molecola organica, è
costituito da 8 subunità piccole
codificate dal DNA nucleare e da 8
subunità grandi codificate dal DNA
plastidiale.
EZIOPLASTI
(la “forma al buio” dei cloroplasti)
Gli ezioplasti sono
plastidi con corpi
prolamellari. In seguito ad esposizione alla
luce i corpi prolamellari si trasformano in
tilacoidi e l’ezioplasto in cloroplasto
ezioplasto
Interconversione plastidiale
Cloroplasto
senescente
Cloroplasto
senescente
Ezioplasto
Cloroplasto
maturo
Cromoplasto
Proplastidio
Plastidio
pregranale
Leucoplasto
Plastidio
ameboide
Amiloplasto
Ezioplasto
Immagine al TEM di un ezioplasto in divisione
in una foglia eziolata di una plantula di fagiolo
Immagine al TEM di una cellula di foglia di pisello
che illustra le prime fasi di sviluppo dei grana dei
tilacoidi in un ezioplasto che sta inverdendo
I cromoplasti
CROMOPLASTI
I cromoplasti sono plastidi provvisti di pigmenti.
Sono di forma variabile, privi di clorofilla ma
sintetizzano e accumulano pigmenti carotenoidi
(caroteni e xantofille). Questi ultimi sono per lo più
sciolti in gocce di lipidi (es. pomodori e peperoni
maturi) detti plastoglobuli oppure sono cristallini o
sono associati a membrane.
Conferiscono il colore giallo, arancione o rosso ai
petali di alcuni fiori, alle foglie senescenti (in
alternativa alle antociane).
Possono differenziarsi da cloroplasti preesistenti, che
invecchiando perdono la clorofilla, degradano i
tilacoidi
e
contemporaneamente
accumulano
carotenoidi (es. durante la maturazione dei frutti).
I differenti cromoplasti a seconda
delle modalità di sequestro dei carotenoidi
si classificano:
•
•
•
•
Globulari
Fibrillari
Membranosi
Cristallini
Cloroplasti e cromoplasti
nel frutto di Capsicum annuum
(Immagine da: Botanica generale e diversità vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, 2008, Piccin)
Un cromoplasto al TEM
I corpi densi contengono carotenoidi
Proplastidio
Cloroplasto
Amilo-Leucoplasto
Cromoplasto
•
Localizzazione: frutti, petali e parenchima di riserva della carota
•
Stimoli: Ormonali, ambientali (temperatura, luce, stress)
•
Differenziamento: organogenesi
•
Funzione: vessillare
•
Contenuto: pigmenti, proteine e lipidi, accumulo di carotenoidi con
l’attivazione di geni nucleari
Trasformazione di un cloroplasto in cromoplasto
in un petalo di ranuncolo
Sono ancora
presenti tilacoidi
dilatati e deformati
Si sono già formati dei grossi
globuli densi agli elettroni
LEUCOPLASTI
Leucoplasti (plastidi incolori)
Possono essere specializzati per biosintesi
particolari, ad es. biosintesi di acidi grassi e
metaboliti secondari come gli oli essenziali
Leucoplasti (L) nel tricoma ghiandolare, in fase di attiva
secrezione, di menta piperita. I globuli elettrondensi
corrispondono a gocce lipidiche, CONNESSIONE CON IL
RETICOLO ENDOPLASMATICO LISCIO (SER)
Leucoplasto con incluso proteico
GLI AMILOPLASTI
ACCUMULO DI AMIDO
Amido in cellule parenchimatiche
(tubero della patata)
amiloplasto
Sistema tilacoidale ridotto negli amiloplasti
Granuli di
amido
in
cellule del
parenchima
midollare
del fusto di
tabacco
Amido = polimero del glucosio, con legami
alfa 1-4 glucosidici tra i monomeri
Amilosio (elicoidale)
Amilopectina (ramificata)
Legami 1-6
Amido negli amiloplasti
Quando tutto il PLASTIDIO si è riempito di
amido e resta solo la membrana delimitante il
plastidio originario si chiamerà:
GRANULO DI AMIDO
Si può trovare nei parenchimi
di riserva delle radici, tuberi,
rizomi, semi, midollo del fusto
Granuli di amido in cellule di un seme di fagiolo
Nell’immagine (a) i colori NON sono naturali. Quando il seme germinerà, l’amido
accumulato diminuirà e gli amiloplasti si convertiranno in cloroplasti
(b) Granuli di amido fotografati a luce polarizzata mostrano struttura cristallina.
(Immagine da: Botanica, J. D. Mauseth, Idelson-Gnocchi)
Immagine da: Internet
Amiloplasti colorati con iodio-ioduro di K
(Immagine da: Botanica generale e diversità vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, 2008, Piccin)
Granuli di amido
La forma del granulo ha
significato tassonomico
L’ILO è il punto di
aggregazione dell’amido
Semplici o composti
STATOLITI
Disegno da: Botanica generale e diversità vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, 2008, Piccin
Cuffia radicale
Statoliti
cuffia
Statoliti
Nuclei
cuffia
Percezione della gravità
GERONTOPLASTI