Alcune peculiarità della cellula vegetale • • • • Parete cellulare: Composizione, struttura e funzione Plasmodesmi: Struttura e funzione Vacuolo: struttura e funzioni Cloroplasti: struttura e funzione La cellula vegetale Vacuolo Parete cellulare Cloroplasto Plasmodesmi Struttura e funzione della parete cellulare Funzione della parete cellulare •Mantiene/determina la forma della cellula •Supporto e resistenza meccanica •Responsabile dell’architettura della pianta •Barriera fisica per patogeni o H2O (cellule suberificate) •Ruolo nella segnalazione (oligosaccarine) e riconoscimento (Rizobi) La parete cellulare è protetta dalla cuticola Cere, cutina, suberina: una varietà di lipidi sono associati alla parete per ridurre le perdite di acqua e impedire l’ingresso di patogeni Parete cellulare Cuticola Componenti della parete cellulare Polisaccaridi: cellulosa, emicellulosa e pectine Proteine: strutturali e enzimatiche Lignina: solo nelle cellule che non si dividono più Acqua: H2O Polisaccaridi Cellulosa: formata da monomeri di b-glucosio 1 4 Legame b-1,4 Legame tra le catene di glucano Legami H tra 20-40 catene formano una microfibrilla di cellulosa Cellulosa Forza tensile come l’acciaio Cellulosa: formata da legami b-1,4 di glucosio Legame b-1,4 Amido: formata da legami di a-1,4 glucosio Legame a-1,4 Le emicellulose sono polisaccaridi di matrice che si legano alla cellulosa Si legano tramite legami H sulle microfibrilla neo-sintetizzate rendendole meno cristalline Sono molecole ramificate Le pectine formano gel idratati Le pectine sono zuccheri acidi o zuccheri neutri Sono i polisaccaridi più solubili della parete Sono molecole ramificate Come sono organizzati i componenti polisaccaridici della parete La parete della cellula vegetale Cellulosa Membrana plasmatica La parete della cellula vegetale Cellulose Emicellulosa xyloglucan galactomannan arabinoxylan La parete della cellula vegetale Cellulosa Emicellulosa Homogalacturonan Pectina xyloglucan Ca2+-crosslinked galactomannan non-methylesterified arabinoxylan methylesterified Rhamnogalacturonan RG I (galactan) (arabinan) RG II (boron-diester) Da evidenziare……………………………. •Legami H tra le microfibrille di cellulosa e emicellulosa I gruppi COO- delle pectine consentono la formazione di legami ionici con ioni Ca2+ e Mg2+ Sintesi della componente polisaccaridica della parete cellulare Le microfibrille di cellulosa sono sintetizzate da un complesso enzimatico (detto rosetta) incluso nella membrana plasmatica Ciascuna rosetta contiene molte unità di cellulosa sintasi UDP-glucosio è la forma attivata del glucosio usata dalla cellulosa sintasi Membrana plasmatica UDP-glucosio deriva dal saccarosio Emicellulosa e pectina vengono sintetizzati nel Golgi e secreti in vescicole nella parete La cellula vegetale Emicellulosa e pectina vengono sintetizzati nel Golgi e secreti in vescicole nella parete •Sintetizzati da enzimi (glucosiltrasferasi) legati alla membrana del Golgi Usi industriali dei componenti polisaccaridici della parete cellulare Es. Cellulosa ------ Carta Importanza della pectina nell’industria alimentare Yogurt da bere Parete cellulare ------ Biocarburante Nella parete, oltre ai polisaccaridi, ci sono le proteine •Proteine strutturali •Proteine enzimatiche Le proteine strutturali formano legami nella parete •In generale, sono delle glicoproteine, ricche in aminoacidi idrossiprolina, prolina, lisina o glicina. PRP (proteine ricche in prolina) GRP (proteine ricche in glicina) AGP (proteine arabino galattaniche) La quantità di queste proteine varia a seconda del tipo cellulare, la fase di sviluppo o stimoli ambientali, per es. l’attacco di patogeni ESTENSINA (HRGP) • residui di idrossiprolina glicosilati (arabinosio) • alcune serine glicosilate (galattosio) • forma legami intermolecolari insolubile •Sono idrofiliche e possono formare legami H •NH3 della lisina può legarsi con COO- delle pectine •Possono formare legami covalenti tra residui di tirosina FUNZIONI • Rafforza la struttura della parete cellulare • Resistenza a patogeni Proteine enzimatiche: svolgono reazioni necessarie per la modifica/adattamento della parete cellulare agli stimoli di sviluppo e ambientali • Enzimi ossidativi – perossidasi • Enzimi idrolitici – pectinasi, cellulasi • Enzimi per l’estensione cellulare - espansine • Inibitori proteici Nella parete di una cellula che ha completato il ciclo di crescita, oltre ai polisaccaridi e proteine, c’è la lignina Lignina Polimero di composti fenolici, specialmente fenilpropanoidi (alcool cumarilico, alcool coniferilico e alcool sinapilico) Rinforza la parete cellulare Aumenta la resistenza all’attacco dei funghi/patogeni . Struttura della lignina La sintesi di lignina elimina H2O dalla parete e forma una trama idrofobica che lega la cellulosa e previene l’estensione cellulare Infine, nella parete è presente ……………….. H2 O La parete è molto idratata: 75-80% Rende la parete flessibile ed estensibile Anatomia della parete della cellula vegetale Lamella mediana: •Strato più esterno •unisce cellule adiacenti, prevenendo possibili migrazioni cellulari •Composta principalmente da pectine Parete primaria: •Depositata da cellule in accrescimento •Sostanze pectiche 35%, emicellulose 25%, cellulosa 25%, proteine 1-8% •Tutte le cellule vegetali hanno parete primaria e lamella mediana Parete secondaria: •si trova all’interno della parete primaria •viene depositata dopo che l’espansione cellulare è completa •funzione di supporto •contiene lignina, responsabile della rigidità Due tipi di pareti cellulari: Tipo I: dicotiledoni Tipo II: monocotiledoni Vacuolo Delimitato da una membrana semipermeabile a singolo strato detta tonoplasto. Funzioni: 1. Accumulo H2O, ioni inorganici, acidi organici, enzimi, zuccheri, pigmenti, metaboliti secondari Cipolla rossa: la colorazione è dovuta ad un pigmento rosso presente nel vacuolo che occupa circa il 90% del volume cellulare 2. Accumulo proteine => Corpi proteici 3. Genera pressione di turgore per la distensione cellulare per portamento ortotropo delle piante erbacee La plasmolisi è il risultato della separazione del citoplasma dalla parete cellulare a causa della perdita di acqua Plasmolisi di una cellula epidermica di Allium cepa dopo aggiunta di nitrato di calcio. Plasmodesmi •Canali circondati dalla membrana plasmatica che mettono in comunicazione citoplasmatica cellule adiacenti. Sono attraversati da un tubolo di ER (desmotubolo) Cellula 1 Cellula 2 plasmalemma desmotubolo •Le molecole attraversano il plasmodesma nella regione delimitata dal plasmalemma e dal desmotubolo •Attraversato da molecole con dimensioni minori di 800 daltons •Possono attraversarlo proteine virali di movimento (10 KDa!) •Modelli di funzionamento: potrebbero aprirsi e chiudersi con l’aiuto dell’ actina Definizioni Simplasto: il sistema continuo di citoplasmi cellulari collegati dai plasmodesmi Apoplasto: il sistema continuo di pareti cellulari e di spazi aeriferi intercellulari dei tessuti della pianta. (Prof. Renato D’Ovidio) Tel: 0761 357323 ufficio; 0761-357228 laboratorio; email: [email protected] Alcune caratteristiche della cellula vegetale: parete cellulare, vacuolo, plasmodesmi. Il trasporto dell’acqua e dei soluti nella pianta: idrico; Potenziale idrico; componenti del potenziale idrico; teoria della tensione-coesione e il ruolo primario della traspirazione; stomi e regolazione stomatica. La nutrizione minerale. Movimento delle sostanze attraverso la membrana plasmatica: trasporto attivo e passivo; Proteine di trasporto: canali, carrier e pompe. Potenziale elettrochimico. Potenziale di membrana. Fotosintesi reazioni del carbonio. Piante C4 e piante CAM. Il trasporto dei fotosintetati: definizione di sorgente e pozzo. Caricamento e scaricamento del floema; Ipotesi del flusso da pressione. Crescita e sviluppo: Gli ormoni vegetali: aspetti fisiologici delle attività ormonali. Auxine; giberelline; citochinine; acido abscissico; etilene. Fotomorfogenesi; forme Pr e Pfr del piante eliofile, e nella fioritura; fotoperiodismo; vernalizzazione. Pianta e ambiente Biotecnologie vegetali