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Apparato digerente Apparato digerente La struttura fondamentale è rappresentata da un lungo tubo che si estende ventralmente lungo il del corpo: tale tubo è aperto ad entrambe le estremità e comunica con l’esterno attraverso le aperture buccale e cloacale o anale. Il tubo è definito canale alimentare o tratto gastrointestinale con pareti specializzate; ad esso sono associate lungo il percorso delle strutture e delle ghiandole specializzate per la funzione digestiva. Origine del tubo digerente dall’ endoderma Anatomicamente il canale alimentare comprende: cavità orale (orofaringea) faringe esofago stomaco intestino strutture e ghiandole annesse: ghiandole buccali lingua denti pancreas, fegato, cistifellea ciechi intestinali Ci possono essere differenze fra specie diverse apertura cloacale apertura anale Nell’apparato digerente avvengono i processi digestivi, cioè gli organi dell’ AD esercitano un’azione meccanica e chimica sul cibo introdotto attraverso la bocca e che prosegue lungo il canale trasformando le sostanze costitutive dei cibi in elementi semplici. Ciò comporta: ¾ assunzione del cibo ¾ triturazione meccanica ¾ mescolamento del cibo con i succhi secreti dai vari tratti del canale ¾ demolizione enzimatica delle sostanze ¾ assorbimento delle sostanze digerite che passano nel sangue Le sostanze non digerite entrano a far parte delle feci. Il canale alimentare è un tubo la cui parete è formata lungo tutto il percorso da diversi strati, le tonache: Tonaca mucosa origina da endoderma Tonaca sottomucosa Tonaca muscolare originano dalla splancnopleura Tonaca sierosa I vari tratti sono formati sempre da queste tonache, ma la loro organizzazione nei diversi segmenti però varia assumendo caratteristiche peculiari del tratto considerato in relazione al tipo di dieta e al gruppo considerato. Tonaca mucosa è composta da un epitelio che poggia su una lamina propria e da una muscolaris mucosae; nell’epitelio si trovano ghiandole specializzate (variabili tra le specie) la tonaca mucosa varia nei diversi tratti a seconda della funzione del tratto: transito, demolizione chimica, assorbimento… l’epitelio presenta in tutti i tratti cellule a produzione mucosa Tonaca sottomucosa è composta da connettivo lasso e contiene vasi sanguigni e linfatici e nervi, fa da supporto alla mucosa Tonaca muscolare formata da muscolo liscio in forma di due strati, (3 nello stomaco) uno strato circolare interno e uno longitudinale esterno, responsabili della motilità dell’organo, la peristalsi intestinale. Tonaca sierosa o avventizia composta da connettivo attraverso cui passano vasi e nervi; contiene quantità variabili di grasso La tonaca mucosa è la componente più variabile delle tonache, in relazione alla funzione del segmento considerato: Protezione Secrezione Assorbimento Fasi del processo digestivo Ingestione (masticazione solo nei Mammiferi) Progressione (per peristalsi, grazie alla contrazione della muscolatura liscia della parete del tratto digerente) Digestione: chimica e meccanica Assorbimento Eliminazione delle feci Differenze dal punto di vista strutturale delle parti che compongono l’apparato digerente, nonché la lunghezza del tubo stesso sono dovute • alle differenti modalità di assunzione del cibo • al tipo di alimentazione dei diversi vertebrati La permanenza del cibo nei diversi tratti è più o meno lunga in relazione alla qualità e quantità di cibo ingerito e al tempo necessario per la digestione Tratti del tubo digerente specializzati per le diverse funzioni: Intestino cefalico: Cavità orale e strutture annesse Intestino anteriore: faringe, esofago, stomaco Intestino medio o tenue: Duodeno (digiuno e ileo) Intestino posteriore o crasso: colon (e retto) Pesce osseo Cavità addominale con visceri F E S Fa Apparato digerente faringe (Fa), esofago (E), fegato (F), stomaco (S), intestino Ratto E uccello E S F F S C Bocca e cavità orale La bocca immette nella cavità orale. La bocca è limitata da pieghe cutanee: le labbra o da un becco corneo; la volta della cavità orale è costituita dal palato (primario o secondario) e al suo interno comprende: la lingua (se presente) i denti (se presenti) ghiandole buccali (se presenti e comunque variabili) DENTI Sono strutture ossee, rivestite di smalto sviluppate a partire da cellule derivate dalle creste neurali (odontoblasti) esclusive dei Vertebrati; sono peculiari di questo gruppo, anche se in quasi tutte le classi di Vertebrati ci sono esempi di assenza di denti, e una classe intera, quella degli Uccelli attuali è completamente priva di denti ma provvista di becco; i primi Uccelli erano provvisti di denti. Filogeneticamente i denti si fanno risalire alle placche ossee dei primi vertebrati Denti: sono strutture dure; sono composti da dentina, smalto e cemento, compaiono nei Condroitti e si ritrovano in quasi tutti i Vertebrati, mancano ad es.in molti Anfibi, Uccelli, Cheloni, Monotremi e Cetacei misticeti Molto variabile è il numero, la morfologia, l’impianto, la durata e la distribuzione dei denti tra i Vertebrati: In gran parte dei Tetrapodi si trovano solitamente sulle arcate mascellari, in altri e soprattutto nei Pesci anche sul palato o nella faringe Sviluppo dei denti: sono derivati embrionali dell’ectoderma stomodeale che forma una lamina dentaria sulle arcate mascellari da cui deriverà l’organo dello smalto e di mesenchima della papille dermiche in cui migrano cellule delle creste neurali Cellule specializzate per la formazione del dente adamantoblasti, per lo smalto (ectoderma epidermico) odontoblasti, per la dentina (neuroectoderma delle creste neurali) Organo dello smalto deriva dall’ectoderma e forma gli • adamantoblasti che producono lo smalto; nel connettivo sono presenti •odontoblasti derivati dalle creste neurali che producono la dentina La dentina è una variante di osso acellulare molto duro, il soma cellulare rimane situato perifericamente, i prolungamenti penetrano nella struttura del dente e formano la matrice organica in cui si depositeranno i sali minerali Nel dente sono riconoscibili tre parti: corona, parte sporgente nella bocca; radice, infissa nell’alveolo; colletto, zona di confine fra le due precedenti, in rapporto con la gengiva. Ciascun dente è composto da: dentina, rivestita da smalto nella parte sporgente e da cemento nella parte infissa il cui ancoraggio è assicurato da fibre; al suo interno presenta una cavità che contiene la polpa dentaria, connettivo con vasi sanguigni che nutrono il dente e fibre nervose. Smalto: sostanza molto dura composta da prismi di materiale altamente calcificato, cementati da una matrice altrettanto calcificata; Dentina: è un tessuto osseo composto da una matrice organica calcificata per la deposizione di sali di calcio che formano cristalli di idrossiapatite; Cemento: tessuto calcificato, in cui sono ancorate le fibre collagene della membrana periodontale che si addentrano nel cemento e nell’osso dell’alveolo delle mascelle. Tipi di impianto dei denti sulle ossa di sostegno Tecodonte: infissi in alveoli ossei (es Mammiferi) Acrodonte: ancorati in superficie (es. Teleostei) Pleurodonte: ancorati sulla parte interna laterale dell’arcata (es. Lacertilii) Nei Vertebrati i denti possono essere rinnovati a seconda dei casi più volte durante la vita: dentizione polifiodonte la maggior parte dei vertebrati non mammiferi (es squalo, rettili…) una volta: dentizione monofiodonte (es ornitorinco, odontoceti) due volte: dentizione difiodonte, la maggior parte dei mammiferi che presentano una dentizione da latte, decidua, e una definitiva dell’adulto I denti di un organismo possono essere tutti uguali fra di loro nella dentatura omeodonte o presentare forme tra loro diverse nella dentatura eterodonte; la loro forma è correlata al tipo di alimentazione o alla funzione specifica Sono inoltre presenti diverse forme di denti premolari e molari con cuspidi più o meno allungate e convolute anche in rapporto al tipo di materiale da masticare. La crescita dei denti è di solito limitata ma può essere continua come in lagomorfi e roditori in cui sono soggetti a erosione Denti di squalo: dentatura omeodonte Dentatura eterodonte dei Mammiferi nei mammiferi esiste una formula dentaria specie- specifica e si distinguono : incisivi, canini, premolari e molari Il numero dei denti per ciascuna emiarcata è fisso e specie-specifico ed è rappresentato nella formula dentaria La varietà morfologica dei denti dei mammiferi rispecchia il tipo di alimentazione a- denti per la presa e lacerazione, b- denti per la masticazione L’ultimo premolare superiore e il primo molare inferiore dei carnivori sono i denti carnassiali atti a lacerare Formula dentaria uomo adulto: 2 incisivi, 1 canino, 2 premolari, 3 molari per ogni emiarcata Dentatura da latte, al di sotto c’è quella definitiva Denti “speciali” In alcuni mammiferi dei tipi di denti possono mancare o essere particolarmente prominenti, es.: denti carnassiali dei carnivori canini dei trichechi, incisivi degli elefanti Incisivi e molari specializzati I molari degli elefanti fuoriescono uno per volta man mano che quelli più vecchi si usurano (3 molari per quadrante) Narvalo (Cetacei) Incisivo superiore prominente del narvalo maschio a volte 2, uno sempre più corto, sono gli unici denti che possiede Anfibi e Rettili …senza denti Uccelli tutti…senza denti Mammiferi senza denti Formichiere Balena GHIANDOLE BUCCALI Nella bocca possono essere presenti delle ghiandole con produzione di tipi di secreto diverso. Nella maggior parte dei Pesci sono presenti solo cellule mucipare ad eccezione dei Petromizonti le cui ghiandole producono un secreto ad azione anticoagulante. Nei Tetrapodi le ghiandole della bocca sono ghiandole a produzione mucosa e sierosa (es. ghiandole salivari mammiferi) Ghiandole salivari Producono la saliva formata al 99,5% da acqua e sali inorganici e poi da un secreto misto (sieroso e muco) con presenza di enzimi (amilasi) per la digestione dell’amido, soprattutto ben evidenti nei mammiferi La saliva, ha la funzione di • imbibire il cibo durante la masticazione per facilitare la formazione del bolo alimentare • consentire la stimolazione dei recettori gustativi, • digerire gli amidi con l’amilasi (o ptialina), • ha funzione antibatterica. Le ghiandole salivari sono tubulo acinose composte, costituite da cellule sierose (S) o mucose (M), con possibile prevalenza dell’uno o dell’altro tipo. In generale le ghiandole salivari si distinguono in: minori, presenti nella mucosa orale e nella lingua che secernono in continuazione e maggiori, cioè le gh. parotidi, sottomandibolare e sottolinguale, attive solo sotto stimolazione opportuna e si distinguono per la localizzazione e per il tipo di secreto. La produzione di saliva è più stimolata da stimoli meccanici, visivi e olfattivi. ghiandole del veleno dei serpenti producono sostanze tossiche ed enzimi Altre ghiandole buccali producono muco per far scivolare la preda La lingua Nella maggior parte dei Pesci non c’è una lingua mobile, fanno eccezione i petromizonti. In generale una lingua mobile compare nei Tetrapodi a partire dagli anfibi come lingua primaria priva di muscoli e dai rettili in poi si aggiunge una componente muscolare, solitamente comprende un campo ghiandolare dove si sviluppano ghiandole che ne faranno parte. E’ sostenuta dallo scheletro dell’osso ioideo La lingua è sede di papille gustative Le cellule sensitive gustative sono cellule epiteliali modificate che stabiliscono sinapsi con fibre nervose afferenti gustative, hanno dei microvilli apicali sede dei recettori del senso del gusto che stimolati, determinano l’emissione di neurotrasmettitori che eccitano le fibre nervose provenienti da nervi cranici collegati con nuclei dell’encefalo. Le sensazioni gustative sono strettamente correlate con le sensazioni olfattive. Camaleonte Rospo Lingua “appiccicosa” per catturare prede La lingua bifida dei serpenti ha la funzione di “raccogliere” stimoli odorosi dall’ambiente e di trasmetterli a chemorecettori posti all’interno delle cavità dell’organo vomero-nasale (porzione specializzata dell’epitelio olfattivo) Fanoni e lingua e di balena per filtrare e trattenere il cibo che entra con l’acqua Lingua di pangolino e pipistrello Lingua estroflessa per “termoregolare”; nei mammiferi è provvista anche di ghiandole salivari Lingua di gatto cheratinizzata per pulire il pelo Funzioni generali della lingua per la cattura del cibo per la deglutizione ha funzione “gustativa” per la termoregolazione per la fonazione per la pulizia della pelliccia Intestino anteriore Faringe, esofago e stomaco costituiscono complessivamente l’intestino anteriore: Faringe ed esofago sono in generale tratti di passaggio per il bolo alimentare L’esofago è un canale muscolare distensibile che collega la faringe allo stomaco e la cui lunghezza è in relazione al collo. E’ di calibro relativamente stretto, è percorso rapidamente dal bolo alimentare che, salvo eccezioni, non vi subisce modificazioni particolari. E’ costituito da epitelio pluristratificato con cellule a produzione mucosa e che può presentare una corneificazione in animali che si cibano di materiale duro e secco. Può in alcuni casi presentare delle specializzazioni FARINGE e derivati Tasche Archi Il primo tratto del tubo digerente è rappresentato dalla faringe e negli embrioni di tutti i vertebrati si distinguono tasche e archi faringei Dall’endoderma faringeo derivano: Le branchie interne dei pesci dalle pareti laterali La vescica natatoria dei pesci o i polmoni e gran parte delle vie respiratorie dei tetrapodi dal pavimento della faringe Dal rivestimento endodermico del pavimento e delle tasche della faringe si differenziano anche l’orecchio medio dei tetrapodi ghiandole endocrine e organi linfopoietici Dalle tasche faringee e dal pavimento si formano Ghiandole endocrine Endostilo/ Tiroide Paratiroidi Corpi ultimobranchiali e organi linfopoietici Timo Tonsille (mammiferi) Dal pavimento della faringe deriva la tiroide Dalla confluenza di alcune tasche derivano il timo e le tonsille, queste ultime solo nei mammiferi, e sono organi linfopoietici L’endostilo è una ghiandola presente nelle larve delle lamprede, deriva dal pavimento della faringe svolge la stessa funzione della tiroide. Dall’epitelio da alcune tasche derivano le paratiroidi e i corpi ultimobranchiali (che formano le cellule C della tiroide dei Mammiferi) Esofago E’ rivestito da un epitelio squamoso stratificato, a volte corneificato La sua lunghezza può variare, corto in pesci e anfibi, più lungo negli amnioti;il lume appare collassato quando è vuoto ma si distende al passaggio del cibo. E’ solitamente un tratto di transito ma può presentare delle estroflessioni sacciformi a funzione diversa: immagazzinamento del cibo o sua iniziale elaborazione esofago esofago con ingluvie o gozzo gozzo L’ingluvie è un diverticolo, specializzazione dell’esofago di alcuni Uccelli (colombiformi), dove avviene una predigestione enzimatica del cibo e sotto lo stimolo dell’ormone prolattina, produce un secreto costituito da cellule di sfaldamento e da materiale parzialmente digerito che viene somministrato ai piccoli fino allo svezzamento. Lo stomaco Tratto che segue all’esofago in cui il cibo viene immagazzinato, si ferma temporaneamente e subisce delle trasformazioni ad opera del succo gastrico, composto da acido cloridrico ed enzimi digestivi per le proteine, e la componente muscolare. Tutta la parete è protetta da uno strato di muco prodotto da ghiandole Inizia in corrispondenza del cardias e termina con il piloro, provvisto di uno sfintere, nel duodeno. Solo in alcuni Pesci lo stomaco rimane rettilineo, negli altri Vertebrati lo stomaco si incurva fino a disporsi quasi trasversalmente. Lo stomaco sviluppa delle curvature e nei Mammiferi in particolare si può riconoscere una regione del fondo e una del corpo con tipiche ghiandole. Può essere formato da 2 o più concamerazioni Il cibo elaborato dallo stomaco prende il nome di chimo . Lo stomaco Può essere formato da una o più concamerazioni, e a seconda del tipo di alimentazione può presentare delle peculiarità. Nei tetrapodi si possono distinguere delle aree: cardiale, del fondo, del corpo e pilorica. J: particolare di ghiandola del fondo La superficie interna dello stomaco si presenta molto irregolare per la presenza di pliche per lo più longitudinali, che scompaiono, si distendono, quando lo stomaco è pieno di materiale. Quando le pliche sono distese si osservano delle piccole aree poligonali aree gastriche dove si affacciano gli sbocchi delle ghiandole gastriche: le fossette gastriche Epitelio cilindrico secernente dello stomaco Epitelio cilindrico semplice secernente dello stomaco con ghiandole gastriche e cellule caliciformi che producono il succo gastrico e muco Cellule secernenti muco con funzione protettiva nei confronti della tonaca mucosa sono diffuse su tutta la parete gastrica e nel colletto delle ghiandole gastriche. Nelle ghiandole cellule più profonde producono il succo gastrico Le ghiandole gastriche producono muco, enzimi e HCl (succo gastrico) Il contenuto dello stomaco presenta pH acido Tipiche ghiandole gastriche tubulari cellule delomorfe: producono acido cloridrico cellule adelomorfe: producono pepsinogeno (proenzima) Nella maggior parte dei Vertebrati un unico tipo cellulare produce sia HCl che pepsinogeno L’azione dell’acido cloridrico trasforma il pepsinogeno in pepsina, la forma attiva dell’enzima che digerisce le proteine Nei mammiferi viene prodotto un enzima, rennina che fa cagliare il latte Stomaci particolari si sono evoluti in alcuni vertebrati in cui sono presenti due o più camere Nei Coccodrilliani e negli Uccelli sono presenti due camere chiamate proventriglio e ventriglio Nei Mammiferi ruminanti sono presenti quattro camere: il rumine, il reticolo, l’omaso, l’abomaso. Nei Mammiferi a dieta prevalentemente erbivora la demolizione della cellulosa richiede un processo di fermentazione ad opera di batteri simbionti che avviene nello stomaco, nel caso dei ruminanti, o nell’intestino o nei ciechi, ampie camere anch’esse di fermentazione, presenti in altri erbivori (es cavallo, coniglio). La cellulosa viene digerita da un enzima, la cellulasi, sintetizzata dai batteri che la trasformano in acidi organici a catena corta riassorbibili anche in loco e producono proteine e vitamine B. ventriglio proventriglio Lo stomaco di uccello presenta due camere chiamate proventriglio o stomaco ghiandolare e ventriglio o stomaco muscolare. Una delle due camere può essere più sviluppata in base alla dieta a- predominanza della componente muscolare (uccelli granivori) che aiuta la frammentazione del cibo; b – minore parete muscolare (uccelli carnivori) Alcuni mammiferi erbivori hanno stomaci complessi formati da più camere –prestomaci- caratterizzate da un epitelio di tipo esofageo; da queste il cibo può tornare in bocca più volte per essere masticato ma qui inizia anche una predigestione ad opera di batteri simbionti Stomaco dei ruminanti (bovini, ovini, giraffe, cervi..) formato da più camere 1- rumine: digestione ad opera di batteri simbionti che producono acidi organici 2- reticolo: formazione di piccoli boli alimentari 3- omaso: “ filtro” per il passaggio di cibo ridotto in poltiglia 4- abomaso: stomaco “ghiandolare” 1. rumine 4. abomaso E 3. omaso 2. reticolo Il rumine di una mucca può contenere fino a 300L di materiale Bocca stomaco ghiandolare rumine reticolo omaso abomaso intestino il cibo non digerito può tornare più volte alla bocca dove viene masticato a lungo e quindi rimandato nelle camere successive finchè non viene ridotto in materiale semifluido e passa nell’abomaso o stomaco ghiandolare Altri mammiferi erbivori sfruttano la cellulosa con lo stesso meccanismo dei ruminanti, ma il processo avviene in diverticoli dell’intestino chiamatati ciechi intestinali cieco ilecolico Differenze dal punto di vista strutturale delle parti che compongono l’apparato digerente, nonché la lunghezza del tubo stesso sono dovute • alle differenti modalità di assunzione del cibo • al tipo di alimentazione dei diversi vertebrati La permanenza del cibo nei diversi tratti è più o meno lunga in relazione alla qualità e quantità di cibo ingerito e al tempo necessario per la digestione Intestino medio L’intestino medio o tenue è la sede principale della digestione e dell’assorbimento del cibo; il suo tratto iniziale, il duodeno, riceve uno o più dotti escretori del pancreas che riversa il succo pancreatico e del fegato che riversa la bile. L’intestino medio si estende dal piloro alla valvola ileocolica che lo collega al colon Assume caratteristiche diverse nei Pesci e nei Tetrapodi, anche in relazione al tipo di alimentazione (carnivora o erbivora). In generale gli eterotermi hanno intestini più corti, più semplici rispetto agli omeotermi. Nei Mammiferi è distinto in duodeno, digiuno e ileo Dispositivi peculiari – anse, pliche, tiflosole, villi- servono per aumentare la superficie assorbente e per rallentare il transito del chimo Mucosa con villi: epitelio cilindrico secernente e assorbente: Tonaca mucosa di intestino tenue Tonaca mucosa di intestino crasso In generale la mucosa dell’intestino medio è formata da epitelio cilindrico monostratificato con numerose ghiandole unicellulari a secrezione mucosa. La tonaca mucosa si solleva in pliche da cui si formano i villi , le cui cellule presentano dei microvilli; I villi intestinali sono rivestiti da un epitelio colonnare semplice formato da tipici enterociti e dalle cellule caliciformi, che producono muco sono presenti anche cellule che producono ormoni che agiscono in loco; l’asse del villo è di natura connettivale e contiene vasi sanguigni e un vaso linfatico Lunghezza del tenue, pliche interne, villi della mucosa, microvilli cellulari sono tutti dispositivi che fanno aumentare la superficie di contatto fra il materiale e l’intestino, per favorire digestione e assorbimento.. Fra i villi intestinali sono interposte le ghiandole le cui cellule producono gli enzimi che costituiscono il succo enterico (lipasi,proteasi,nucleasi,peptidasi..i) e anche muco La sottomucosa è particolarmente ricca di vasi sanguigni per prelevare i prodotti digeriti e assorbiti dalla mucosa intestinale e convogliarli al fegato attraverso il sistema portale epatico e di vasi linfatici . microvilli Enterociti sono le tipiche cellule che costituiscono l’epitelio dei villi intestinali: il citoplasma è ricco di granuli e vescicole, la membrana apicale presenta i microvilli che svolgono una funzione assorbente La tonaca mucosa dell’intestino tenue presenta ghiandole che si approfondano anche nella sottomucosa distinguibili in : Ghiandole di Brunner, tubulari composte, tipicamente presenti nel duodeno; si trovano nella sottomucosa e producono muco; a queste ghiandole si deve una delle funzioni del duodeno cioè quella di neutralizzare l’acidità del chimo proveniente dallo stomaco. Ghiandole di Galeazzi-Lieberkün, tubulari semplici, presenti in tutto il tenue Si trovano nella lamina propria producono muco ed enzimi: si aprono alla base dei villi nelle cripte di di Lieberkuhn e sono formate da enterociti che producono enzimi digestivi. Alcune cellule dell’epitelio producono ormoni che stimolano l’attività secretiva di segmenti intestinali e delle ghiandole annesse. L’epitelio della mucosa che riveste i villi è in continuità con quello delle ghiandole è quindi formato da : •Cellule assorbenti •Cellule esocrine •Cellule caliciformi •Cellue endocrine. Il prodotto dell’attività delle ghiandole intestinali costituisce il succo enterico, contenente importanti enzimi che sono: •aminopeptidasi, carbossipeptidasi, dipeptidasi che agiscono sugli AA; •maltasi, lattasi e saccarasi che agiscono su zuccheri, amido; •nucleasi, che scindono gli acidi nucleici •enterochinasi che attiva la tripsina prodotta dal pancreas. Complessi movimenti peristaltici dell’intestino tenue tengono a stretto contatto le particelle alimentari alla parete, stimolano la secrezione e attivano la circolazione sanguigna locale. La digestione nell’intestino tenue Nell’intestino tenue arriva il chimo proveniente dallo stomaco, composto da materiale in gran parte non ancora digerito. Nel lume del tenue il chimo subisce una digestione completa grazie a: - movimenti peristaltici, - azione del secreto delle ghiandole parietali intestinali, del succo pancreatico prodotto dal pancreas e della bile prodotta dal fegato. Infatti la digestione nell’intestino è in gran parte dovuta al contributo di queste due ghiandole extraparietali annesse all’apparato digerente: pancreas e fegato. Nei Pesci l’intestino medio è piuttosto rettilineo, ma può presentare delle strutture che aumentano la superficie assorbente che sono : - il tiflosole o valvola a spirale, es nei Condroitti e nei Dipnoi che occupa gran parte dell’intestino medio serve per aumentare e rallentare il percorso del cibo in modo da favorire la digestione e l’assorbimento o - dei ciechi intestinali, solitamente pilorici, nei Teleostei, che sono estroflessioni sacciformi ove vengono elaborati e prodotti enzimi idrolitici. Segue l’intestino terminale o postvalvolare piuttosto corto. Nei Tetrapodi l’intestino medio è rappresentato dall’intestino tenue in cui è evidente il duodeno Nei Mammiferi l’intestino tenue si divide in duodeno, digiuno e ileo; Dal punto di vista funzionale l’intestino tenue è il tratto più importante dell’intestino sia per la digestione che per l’assorbimento. Segue l’intestino terminale o crasso si divide in colon e retto. Possono essere presenti dei ciechi ileocolici fra l’ileo e il crasso; solitamente uno nei Mammiferi, uno o due negli Uccelli. Rappresenterebbero delle camere di fermentazione per la digestione della cellulosa. F st intestino tenue D P mesentere Mammifero L’ultimo tratto intestinale è rappresentato dall’ intestino crasso: • nei Mammiferi placentati si distingue in colon e retto che termina con l’apertura anale A livello dell’intestino terminale, nel colon, si ha un riassorbimento di acqua. ed elettroliti e il consolidamento delle feci. La sua lunghezza è in relazione alla necessità di recuperare acqua La mucosa dell’intestino crasso contiene soprattutto ghiandole mucipare . Le tonache che formano la parete del crasso sono quelle tipiche del canale alimentare, ma l’epitelio della tonaca mucosa assume caratteri soprattutto per le funzioni protettiva (muco) e assorbente di acqua e ioni. Presenta voluminosi noduli linfatici . In gran parte dei Vertebrati l’intestino e le vie genitali e urinarie si aprono in una unica cavità la cloaca derivata dal proctodeo. ….. ma nei teleostei e nei mammiferi placentati non c’è la cloaca e le vie dei diversi apparati sboccano indipendentemente verso l’esterno. Condizione generalizzata maggior parte dei pesci cloaca A – la via digerente termina in cloaca, unica apertura verso l’esterno B –l’intestino retto termina direttamente all’esterno attraverso l’apertura anale Mammiferi Nei Monotremi l’intestino retto termina nella cloaca uretra In generale nei mammiferi la cloaca subisce una partizione e la via digerente con l’intestino retto termina direttamente all’esterno attraverso l’apertura anale Fegato e pancreas I processi digestivi che si svolgono nell’intestino dipendono in larga parte dai secreti prodotti da due ghiandole importanti annesse al tubo digerente: il pancreas e il fegato che riversano i loro secreti nel duodeno: succo pancreatico e bile Sono presenti in tutti i vertebrati Fegato e pancreas si sviluppano come gemme del tubo digerente - una gemma epatica, due o più gemme pancreatiche- formazione delle gemme epatiche e pancreatiche Il fegato Negli adulti di tutti i Vertebrati il fegato è una grossa ghiandola di aspetto parenchimatoso, e occupa gran parte dello spazio della cavità peritoneale. E’ avvolto da una capsula connettivale. Gli epatociti sono le tipiche cellule del fegato che si organizzano in formazioni tubulari (eterotermi) o laminari (Uccelli e Mammiferi) fra cui sono interposti i sinusoidi epatici che derivano da rami sia della vena porta che da rami dell’arteria epatica e in cui il sangue si mescola Il fegato è formato da più lobi. Il parenchima epatico presenta un’organizzazione di tipo lobulare più evidente nei mammiferi: le lamine epatiche sono in stretta relazione con capillari sanguigni con cui hanno continui scambi metabolici Nel fegato dei mammiferi le lamine epatiche formano una struttura lobulare che al centro presenta un ramo della vena epatica centrale Ai vertici del lobulo si trova gli spazi portali Lamine epatiche fra spazio portale e vena centrale Sangue e bile fluiscono in senso opposto Lamine epatocitiche e sinusoidi: notare nei sinusoidi dei GR; la parete del sinusoide è formata da cellule endoteliali che lasciano spazi fra di loro (endotelio fenestrato). Ogni epatocita solitamente è bagnato dal sangue su due lati. Gli epatociti sono cellule poliedriche la cui membrana cellulare presenta versanti sinusoidali, rivolti verso i sinusoidi, e versanti biliari rivolti verso l’epatocita contiguo, a formare i canalicoli biliari. Il citoplasma contiene tutta la varietà degli organuli per le molteplici funzioni che l’epatocita svolge. sinusoide epatocita endotelio Particolare di epatociti il cui versante sinusoidale è in stretta relazione con le pareti dell’endotelio del sinusoide, fra le due cellule non è presente una lamina basale, ciò costituisce una situazione ottimale per il passagio di materiale nei due sensi, attraverso il cosiddetto spazio di Disse . Nel fegato dei Verterati sono presenti le cellule di Kupffer, macrofagi con elevato numero di lisosomi con funzione anche dall’emocateresi (Perls’positività) Nel fegato di Pesci, Anfibi e Rettili I macrofagi contengono melanina con funzione protettiva e detossificante e vengono chiamati melanomacrofagi di recuperare ferro Plasticità degli epatociti fegato di rana durante la vita attiva con epatociti di piccole dimensioni e ricchi di organuli cellulari fegato di rana durante l’ibernazione con grossi epatociti infarciti di glicogeno e pochi organuli glicogeno Vascolarizzazione epatica Al fegato il sangue giunge sia attraverso un vaso venoso – vena porta – (circolo funzionale) che attraverso un vaso arterioso -arteria epatica (circolo trofico). Entrambi formano dei rami che penetrano nel fegato e si capillarizzano. La vena porta raccoglie sangue refluo dai diversi tratti intestinali e dalla milza; entra nel fegato, forma dei rami e questi formeranno i sinusoidi all’interno del lobulo, lo stesso farà l’arteria epatica: I capillari dei due rami confluiscono all’interno del lobulo Ramo della vena porta Dotto biliare Sinusoidi epatici Ramo dell’arteri epatic Capillare biliare Nei sinusoidi epatici il sangue proveninte da rami della vena porta e da rami dell’arteria epatica si mescola E S Triade portale: 1- ramo della vena porta; 2- ramo dell’arteria epatica, 3- dotto biliare VC SP Sezione di fegato di ratto: lamine epatiche, sinusoidi, vena centrale, spazio portale BC Una importante funzione del fegato in relazione alle funzioni digestive, è la produzione di bile. La bile è sintetizzata da tutti gli epatociti ed è secreta in piccoli canalicoli che non hanno una parete propria, ma sono piccoli canali formati dalle pareti di epatociti adiacenti i cui bordi sono strettamente ravvicinati e provvisti di giunzioni occludenti che impediscono la fuoriuscita di bile dai canalicoli verso gli spazi interstiziali. I capillari biliari riversano il loro contenuto nei dottini biliari che hanno una parete propria e che a loro volta confluiscono in dotti più grossi collegati con il duodeno e con la cistifellea che rappresenta un serbatoio temporaneo di bile, presente in quasi tutti i Vertebrati (eccetto uccelli, alcuni mammiferi e ciclostomi). Dal punto di vista funzionale il fegato è da considerarsi una ghiandola esocrina per la produzione di bile che viene riversata nell’intestino attraverso i dotti biliari, ed endocrina perché riversa diversi suoi prodotti direttamente nei capillari sanguigni, ma a differenza del pancreas, le due componenti non sono strutturalmente differenziate, perché le stesse cellule svolgono le due funzioni. bile Funzioni del fegato 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Sintetizza la bile per emulsionare i grassi Sintetizza proteine plasmatiche quali ad es.: albumina, fibrinogeno Sintetizza i precursori del tuorlo (per le uova che lo hanno) Sintetizza l’urea Ha un’azione detossificante È un organo emopoietico ed emocateretico Accumula materiale paraplasmatico (glicogeno, lipidi) e lo rilascia secondo necessità Il pancreas è una ghiandola mista costituita da componenti una esocrina e l’altra endocrina. E’ presente in tutti i vertebrati e nella maggior parte di essi è un organo compatto, formato da più lobi, oppure più parti possono essere associate all’intestino I: isole di Langerhans, parte endocrina Nei Pesci generalmente il pancreas è formato da più masserelle localizzate nel mesentere con sbocchi nell’intestino indipendenti. Il pancreas dei tetrapodi si trova vicino al duodeno con cui mantiene un collegamento attraverso dei dotti escretori Il pancreas esocrino è una ghiandola tubulo-acinosa composta di tipo sieroso; è rivestita da una sottile capsula di connettivo che penetrando all’interno la divide in lobuli; all’interno dei lobuli si formano gli acini pancreatici, l’unità funzionale del pancreas le cui cellule, ricche di RER e granuli di zimogeno producono il succo pancreatico. D Sezione vista al ME di acino ancreatico. Le cellule contengono molti granuli di zimogeno (Z) e RER, esse contornano il lume dell’acino in cui vengono secreti i loro prodotti. L’acino si continua con i dotti escretori Il succo pancreatico contiene oltre ad acqua, un’alta concentrazione di proteine enzimatiche; esso è a pH alcalino perché contiene anche una elevata concentrazione di ioni bicarbonato. Il succo pancreatico contiene diversi tipi di enzimi fra cui: proteasi, amilasi, lipasi, nucleasi che, insieme agli enzimi del succo enterico, e alla bile completano la digestione nell’intestino tenue. La produzione del succo pancreatico è sotto controllo di ormoni prodotti principalmente da cellule endocrine del duodeno: colecistochinina e secretina. Il pancreas endocrino è rappresentato dalle isole di Langerhans, costituite da aggregati di cellule sostenute da una fine trama reticolare in cui sono presenti numerosi capillari sanguigni, il tutto circondato da una sottile capsula di connettivo. L’isola di Langerhans è costituita da tipi cellulari diversi (α, β e δ) che producono ormoni diversi, i più importanti, glucagone (α), insulina (β) regolano il metabolismo del glucosio e la glicemia, con azione tra loro antagonista, iperglicemizzante il glucagone, ipoglicemizzante l’insulina.
