Flussi di energia negli ecosistemi 1a parte
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Flussi di energia negli ecosistemi 1a parte Leonardo Beccarisi Corso di Ecologia Università degli Studi di Roma Tre 27 ottobre 2010 4a lezione Sommario 1 Reti trofiche Dalla specie agli ecosistemi Catene e reti trofiche Modelli di reti trofiche Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche 2 Flussi di energia negli ecosistemi Le piramidi dei numeri Produttività ed efficienza ecologica 3 Produttori primari L’efficienza ecologica dei produttori primari Strategie di captazione della luce Misurare la produttività primaria Produttività primaria negli agroecosistemi 4 Conclusioni Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni Dalla specie agli ecosistemi Catene e reti trofiche Modelli di reti trofiche Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche Dalla specie agli ecosistemi Arthur G. Tansley (1871-1955) Specie È costituita dagli organismi simili dal punto di vista genetico, tali da poter, in natura, riprodursi dando origine a prole feconda. Popolazione biologica È costituita da individui di una stessa specie che vivono in una determinata area ed in un determinato momento. Comunità biologica È l’insieme delle popolazioni di diverse specie che vivono in una determinata area. Ecosistema È costituito da una comunità biologica e dall’ambiente fisico in cui vive. Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni Dalla specie agli ecosistemi Catene e reti trofiche Modelli di reti trofiche Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche Catene alimentari Una catena alimentare (= catena trofica) è un modello che descrive le relazioni tra chi mangia (consumatore) e chi viene mangiato (risorsa alimentare). Una certo consumatore può essere esso stesso una risorsa per un’altra specie. Un esempio - - Sembra un esempio esotico! Perché non pensiamo ad un altro più vicino alla nostra esperienza quotidiana? Per esempio: frutta → moscerino → passero → gatto. Vi piace? Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni Reti trofiche Un sistema di catene trofiche è detto rete trofica. La rete trofica è un modello che descrive le relazioni alimentari tra i componenti di un ecosistema. Dalla specie agli ecosistemi Catene e reti trofiche Modelli di reti trofiche Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni Dalla specie agli ecosistemi Catene e reti trofiche Modelli di reti trofiche Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche Modelli di reti trofiche Tipi di rappresentazione • Diagrammi a grafo • Matrici • Matrici binarie • Matrici di comunità Proprietà numeriche • Numero di specie (S) • Numero totale di connessioni (L) • Lunghezza media delle catene (Lmedia ): numero medio di connessioni per catena • Connettanza: il rapporto tra il numero di connessioni reali su quelle possibili; C = L/[S · (S − 1)] • Connettività: una misura della complessità della rete; c = C · S Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni Dalla specie agli ecosistemi Catene e reti trofiche Modelli di reti trofiche Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche Esercizio Problema Elaborare la matrice binaria della rete trofica (modificata!) rappresentata in fig. 6.14 del libro di testo e calcolare S, L, Lmedia , C e c. Risorse Soluzione S = 7; L = 15; Lmedia = 3.4; C = 0.36; c = 2.5. Erba Batteri Lepre Marmotta Cervo Lupo Uomo Erba 0 0 0 0 0 0 0 Batteri 1 1 1 1 1 1 1 Consumatori Lepre Marmotta 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cervo 1 0 0 0 0 0 0 Lupo 0 0 1 1 1 0 0 Uomo 0 0 1 0 1 0 0 Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni Dalla specie agli ecosistemi Catene e reti trofiche Modelli di reti trofiche Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche • Le reti trofiche hanno generalmente una lunghezza media • • • • Lmedia di 2-3 connessioni; le reti trofiche con Lmedia ≥ 6 sono molto rare. L’onnivoria è rara (a parte che nelle reti di detritivori). Un onnivoro è una specie che si alimenta su più livelli trofici. Le reti in ambienti costanti hanno una connettanza C più alta in confronto alle reti di ambienti fluttuanti (es.: lago vs. stagno temporaneo). Le reti di ambienti bidimensionali sono più corte (Lmedia minore) rispetto a quelle di ambienti tridimensionali (es: acque poco profonde vs. acque profonde). I cicli sono rari. Un ciclo è una catena che parte da una specie e termina alla medesima specie. Quando presenti, i cicli hanno una lunghezza uguale o minore a 2. Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni Le piramidi dei numeri Produttività ed efficienza ecologica Principio della dimensione del cibo All’interno di una catena alimentare si osserva un progressivo aumento della mole corporea. Un consumatore deve essere abbastanza grande per utilizzare la propria preda. Charles S. Elton (1900-1991) Tuttavia alcuni predatori cacciano in modo non eltoniano (lupo vs. cervo). Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni Le piramidi dei numeri Produttività ed efficienza ecologica Principio della dimensione del cibo Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni Le piramidi dei numeri Produttività ed efficienza ecologica Piramide dei numeri o piramide eltoniana Gli animali grossi sono meno numerosi degli animali piccoli. Charles S. Elton (1900-1991) Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni Piramide dei numeri o piramide eltoniana Le piramidi dei numeri Produttività ed efficienza ecologica Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni Le piramidi dei numeri Produttività ed efficienza ecologica Livelli trofici Ogni gradino della piramide eltoniana costituisce un livello trofico. Se, al posto del numero di individui, si considera il loro peso secco complessivo (biomassa), la forma della piramide resta simile (piramide di biomassa). La biomassa di ogni livello trofico è espressione dell’energia in esso disponibile (produttività). Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni Le piramidi dei numeri Produttività ed efficienza ecologica Spiegazioni della piramide dei numeri Una spiegazione insufficiente Si potrebbe pensare che gli animali grandi siano meno numerosi rispetto ai piccoli perché, essendo grandi, si accrescono e si riproducono più lentamente. La spiegazione della piramide dei numeri non è però questa. Questa spiegazione non tiene, infatti, in considerazione una proprietà importante delle reti trofiche: pesando tutti gli animali piccoli, il loro peso complessivo è superiore al peso di tutti gli animali grandi. La spiegazione energetica In un sistema, la quantità di energià disponibile diminuisce ad ogni successivo trasferimento (seconda legge della termodinamica). È ciò che avviene in una rete trofica. Nel trasferimento da un livello trofico all’altro, l’energia viene dissipata e ceduta all’ambiente (sotto forma di calore). Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni Le piramidi dei numeri Produttività ed efficienza ecologica Spiegazioni della piramide dei numeri Le leggi della termodinamica forniscono una spiegazione parziale In realtà, la perdita di energia tra i livelli trofici è molto più grande di quella predetta da modelli teorici di sistemi ecologici che si basano semplicemente sulle leggi della termodinamica. La ragione dell’insuccesso di questi modelli risiede nel fatto che gli organismi non si lasciano attraversare passivamente dall’energia. Ogni organismo resiste al libero trasferimento di calorie. Ognuno consuma energia (“brucia calorie”) per • Accrescersi • Riprodursi • Alimentarsi • Opporsi alla predazione (fuga, produzione di strutture di difesa) • Mantenere la propria temperatura corporea (animali a sangue caldo). Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni Le piramidi dei numeri Produttività ed efficienza ecologica Alcune definizioni Produttività Produttività primaria L’energia fissata dalle piante verdi (produttori primari). Produttività secondaria L’energia che fluisce in ogni livello trofico, oltre quello dei produttori primari. Produttività lorda L’energia nella biomassa prodotta assieme a quella utilizzata per produrla. Produttività netta L’energia nella biomassa prodotta. Efficienza ecologica (efficienza di Lindeman) Raymond Lindeman (1915-1942) Il rapporto tra la produttività lorda al livello trofico n e quella al livello n − 1. λn Eh = · 100 λn−1 Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni L’efficienza ecologica dei produttori primari Strategie di captazione della luce Misurare la produttività primaria Produttività primaria negli agroecosistemi Radiazione fotosinteticamente attiva Circa la metà dell’energia solare è in lunghezze d’onda sufficientemente energetiche per stimolare il sistema fotosintetico delle piante. La luce che viene assorbita è solo quella con lunghezze d’onda del blu e del rosso. Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni L’efficienza ecologica dei produttori primari Strategie di captazione della luce Misurare la produttività primaria Produttività primaria negli agroecosistemi Efficienza ecologica teorica e reale dei produttori primari È possibile calcolare l’efficienza biochimica della fotosintesi. La luce solare utilizzabile che entra nel sistema fotosintetico ed è convertita in energia potenziale nelle molecole di glucosio è pari al 35%. Tuttavia, l’efficienza ecologica, che è stata misurata in diverse situazioni reali, non supera il 5%, anche nelle migliori condizioni di luce e climi. % vs. % Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni L’efficienza ecologica dei produttori primari Strategie di captazione della luce Misurare la produttività primaria Produttività primaria negli agroecosistemi Efficienza ecologica teorica e reale dei produttori primari I motivi della discrepanza 1 Valutazione dei parametri del modello teorico • Il modello teorico assume che tutti i fotoni che giungono su una determinata area topografica siano intercettati dalle foglie delle piante, ma non è cosı̀: molti fotoni raggiungono la pagina fogliare ma non sono intercettati dal sistema fotosintetico; altri arrivano sul terreno e concorrono solo al suo riscaldamento • Il modello teorico assume che tutte le parti fotosintetizzanti delle piante siano in buone condizioni, ma non è cosı̀: alcune foglie possono essere ingiallite o poco funzionali, per varie ragioni (malattie) Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni L’efficienza ecologica dei produttori primari Strategie di captazione della luce Misurare la produttività primaria Produttività primaria negli agroecosistemi Efficienza ecologica teorica e reale dei produttori primari I motivi della discrepanza Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni L’efficienza ecologica dei produttori primari Strategie di captazione della luce Misurare la produttività primaria Produttività primaria negli agroecosistemi Efficienza ecologica teorica e reale dei produttori primari I motivi della discrepanza 2 L’efficienza ecologica delle piante può essere limitata dalla disponibilità di altre risorse, quali • l’anidride carbonica, che è un gas relativamente raro (la sua disponibilità può diventare critica nei momenti di massima attività fotosintetica, quando cioè l’intensità luminosa è elevata) • l’acqua • i nutrienti e da condizioni ambientali quali • la temperatura. Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni L’efficienza ecologica dei produttori primari Strategie di captazione della luce Misurare la produttività primaria Produttività primaria negli agroecosistemi Il modello multistrato dei sistemi fogliari Aumentare la superficie fogliare vuol dire aumentare la superficie intercettante le radiazioni luminose ed ampliare l’interfaccia degli scambi gassosi tra pianta ed atmosfera; in ultima analisi, vuol dire incrementare l’efficienza ecologica. Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni L’efficienza ecologica dei produttori primari Strategie di captazione della luce Misurare la produttività primaria Produttività primaria negli agroecosistemi Nei biomi caldi e secchi, però, il problema per le piante è proteggersi dall’eccessiva insolazione. In questi casi le specie vegetali hanno foglie piccole, con la superficie protetta da peli o cuticole cerose, e tendono ad assumere un habitus sferico e compatto. Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni L’efficienza ecologica dei produttori primari Strategie di captazione della luce Misurare la produttività primaria Produttività primaria negli agroecosistemi Standing crop Il metodo più semplice per misurare la produttività primaria netta è di raccogliere la vegetazione, seccarla e pesarla. Il raccolto in una data area nell’unità di tempo (standing crop) dà la produttività netta. Semplice? ... e nel caso di un sistema forestale? Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni L’efficienza ecologica dei produttori primari Strategie di captazione della luce Misurare la produttività primaria Produttività primaria negli agroecosistemi Analisi delle dimensioni L’analisi delle dimensioni si basa sul principio che all’aumentare delle dimensioni delle strutture, variano le proporzioni relative alle loro parti. Un’equazione allometrica è un modello statistico, pertinente ad una specie, che mette in relazione due variabili strutturali. È possibile stimare la produttività di un bosco ricorrendo alle equazioni allometriche che mettono in relazione i diametri dei tronchi con le masse degli alberi. Per ogni specie, noto il diametro del tronco, è possibile derivare la massa dell’albero. Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni L’efficienza ecologica dei produttori primari Strategie di captazione della luce Misurare la produttività primaria Produttività primaria negli agroecosistemi Conversione del peso secco in calorie 1 Si fa l’analisi chimica di un campione vegetale per quantificare l’abbondanza dei singoli composti (amido, cellulosa, proteine, . . . ). Si convertono le quantità dei singoli composti attraverso opportune tabelle di conversione (g → kcal). 2 Si è visto che il contenuto caloro varia di poco tra i diversi taxa. Per questa ragione, gli ecologi si limitano spesso ad esprimere la produttività in grammi di materia secca per unità di tempo, senza procedere alla conversione in calorie. Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni L’efficienza ecologica dei produttori primari Strategie di captazione della luce Misurare la produttività primaria Produttività primaria negli agroecosistemi Telerilevamento Sensori installati su satelliti artificiali in orbita attorno alla Terra rilevano immagini della superficie terrestre a diverse lunghezze d’onda, anche oltre a quelle del visibile. La quantità di clorofilla può essere stimata con un’analisi delle immagini nell’infrarosso vicino. Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni L’efficienza ecologica dei produttori primari Strategie di captazione della luce Misurare la produttività primaria Produttività primaria negli agroecosistemi L’influenza delle precipitazione e della temperatura sulla produttività primaria Molti fattori condizionano la produttività: la disponibilità di nutrienti, il tipo di suolo, lo stato di salute delle piante. Tuttavia, le precipitazioni e la temperatura sono i fattori di gran lunga più importanti. Media Bassa Fattori ambientali Caldo, umido → Tipo di ecosistema Foreste pluviale Zone umide Foresta temperata Praterie e macchie Zone agricole Tundra Deserti ← Produttività Alta Freddo Secco Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni L’efficienza ecologica dei produttori primari Strategie di captazione della luce Misurare la produttività primaria Produttività primaria negli agroecosistemi L’agricoltore sfida il clima Gli agroecosistemi sono i campi coltivati, ecosistemi semplici fortemente controllati dagli agricoltori. Gli agricoltori hanno imparato a sfruttare particolari condizioni microclimatiche per favorire le piante coltivate come, ad esempio, la maggiore insolazione dei pendii esposti a sud. La coltivazione di piante in ambienti protetti (serre), permette di avere un controllo sulla temperatura e l’umidità. Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni L’efficienza ecologica dei produttori primari Strategie di captazione della luce Misurare la produttività primaria Produttività primaria negli agroecosistemi Colture protette Con l’uso delle serre, l’agricoltore può coltivare specie “fuori zona”, che richiedo condizioni climatiche diverse da quelle presenti localmente, e “fuori stagione”, con l’intento di ottenere il raccolto in periodi favorevoli dal punto di vista commerciale. Reti trofiche Flussi di energia negli ecosistemi Produttori primari Conclusioni L’efficienza ecologica dei produttori primari Strategie di captazione della luce Misurare la produttività primaria Produttività primaria negli agroecosistemi Reti trofiche degli agroecosistemi La produttività primaria è rappresentata dalla biomassa delle specie coltivate, essendo la distribuzione di quelle spontanee controllata dalle pratiche agricole. Le specie coltivate sono quasi gli unici vegetali disponibili per i livelli trofici successivi. Le reti trofiche degli agroecosistemi hanno bassi valori di numero di specie (S), numero totale di connessioni (L), lunghezza delle catene alimentari (Lmedia ) e connettività (c). Trialeurodes vaporarium, un insetto fitofago esotico In molti casi gli erbivori sono specie esotiche, il cui areale originario è lontano dall’area di coltivazione, e che hanno trovato negli agroecosistemi l’opportunità di espandere la propria distribuzione geografica. Collegamenti con il libro di testo Capitolo 6 pp. 143-157, 163-164 Letture consigliate Woodwell G. M., 1990 Il ciclo energetico della biosfera. In: Ecosistemi. Quaderni Le Scienze, 53. Siti web EcologicalCup http: //www.ecologicacup.unisalento.it/en_01intro.aspx Fonti delle immagini DST NRF Centre of Excellence for Invasion Biology (p. 11); Wikipedia (pp. 4, 10, 12, 23, 17, 20, 30); Colinvaux, 1995 (p. 5); New Phytologist (p. 3); University of Minnesota (p. 16); OpenClipArt (Gerald G: p. 18, rg1024: p. 29); Le Jardin Adlibitum (p. 31). Presentazione realizzata con il sistema Beamer 3.07.
