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Michele Rismondo [email protected] Corso di STRUTTURA E FUNZIONI DEGLI ORGANISMI VEGETALI Argomento 09: SISTEMATICA E TASSONOMIA IL CONCETTO DI BIODIVERSITÀ COS'E' LA BIODIVERSITA’….. La diversità della vita sulla terra è costituita dall’insieme degli organismi viventi, microrganismi, piante ed animali, di ogni origine e natura, che popolano le terre emerse, le acque superficiali e gli oceani, i rapporti tra i quali sono regolati dai cicli biogeochimici e si manifestano attraverso le catene alimentari. Questa diversità prende il nome di BIODIVERSITA’, dall’inglese biodiversity che può essere tradotto con “diversità della vita”. La biodiversità riveste un fondamentale ruolo ecologico, garantendo la conservazione della capacità di autoregolazione degli ecosistemi. Essa è il risultato di lunghi processi evolutivi, che da oltre tre miliardi di anni permette alla vita di adattarsi al variare delle condizioni sulla terra e che deve continuare ad operare perché questa possa ancora ospitare forme di vita in futuro. COS'E' LA BIODIVERSITA’….. La biodiversità non è solo il risultato dei processi evolutivi, ma anche il serbatoio da cui attinge l’evoluzione per attuare nuove modificazioni genetiche e morfologiche che originano nuove specie viventi. Essa si esprime a diversi livelli: Biodiversità genetica : le caratteristiche morfologiche (caratteristiche visibili degli esseri viventi) sono conseguenze della varietà che esiste a livello di geni all’interno di ogni singola specie. Biodiversità specifica : la varietà di specie di insetti, il numero di fiori diversi presenti in un prato. Biodiversità ecosistemica : la varietà di ambienti in un’area naturale. I progressi scientifici e tecnologici nel campo della genetica, nelle tecniche di coltivazione, intervengono sulla selezione naturale impoverendola: intervengono infatti sulla diversità genetica a livello di gene e/o di specie e/o di ecosistema riducendola. COS'E' LA BIODIVERSITA’….. La biodiversità non è solo determinata dal numero delle specie presenti, ma anche dalle relazioni esistenti fra le specie e le comunità che esse costituiscono e dall'influenza che queste esercitano sull'intero ecosistema. La sopravvivenza di ciascuna specie dipende da quella di altre specie, sia microbiche, sia vegetali, che animali. Dalla complessità delle relazioni (preda-predatore, simbiosi, parassitismo, mutualismo) intercorrenti tra le specie che formano una comunità dipende anche l'omeostasi dell'ecosistema. La biodiversità rappresenta una risorsa estremamente importante per la specie umana, al pari delle risorse idriche ed energetiche e garantisce la conservazione delle risorse e della produttività agricola per il futuro. La biodiversità è l’assicurazione sulla vita del nostro Pianeta La conservazione della biodiversità deve essere perseguita poiché costituisce un patrimonio universale che può offrire vantaggi immediati per l’uomo. Prendendo in esame il mondo vegetale, l’urgenza della conservazione della biodiversità è motivata dalle seguenti considerazioni: 60.000 specie vegetali sono minacciate di estinzione; L’uomo dipende, per il 90 % del fabbisogno alimentare, solo da 20 specie vegetali, la cui diversità genetica sta subendo un forte declino; Molte specie, come quelle che forniscono legni pregiati e sostanze medicinali vengono prelevate dagli ambienti naturali a un ritmo non sostenibile; http://www.botanik.uni-bonn.de/system/globbiod.gif Non è stato ancora esaminato il potenziale interesse agro-industriale di molte piante spontanee BIODIVERSITÀ - NATURALITÀ alta BIODIVERSITA’ alta bassa NATURALITA’ bassa APPROCCIO ALLA DEFINIZIONE DI SPECIE La definizione della specie è una questione discussa dai filosofi già due millenni prima dell’avvento del darwinismo, in quanto rappresenta un caso speciale di un problema filosofico più ampio, quello cioè della tendenza dell’uomo di classificare tutto ciò che lo circonda e che ritiene utile per la sua vita. Guglielmo di Ockham (circa 1280-1347) Concetto astratto di specie: Dio crea le cose nella loro individualità; solo gli individui quindi hanno esistenza reale; non c’è posto per i generi e le specie che, in quanto categorie, sono astrazioni prodotte dall’uomo Sistematica si occupa concretamente dello studio degli insiemi naturali di organismi coerenti, ossia omogenei dal punto di vista geno-fenotipico, cioè della valutazione del grado di somiglianza e della delimitazione tra gruppi uniformi attuali attraverso il confronto di informazioni relative al massimo numero possibile di caratteri (dal livello microscopico a quello macroscopico, dall’approccio ecologico-fisiologico a quello biochimico-molecolare). Molte sono le cose terribili, ma nulla è più terribile dell’uomo (Sofocle: Antigone 332) Come si può spiegare la graduale somiglianza degli organismi viventi e da questa trarre conclusioni sulla loro evoluzione? Quali modalità di riproduzione e moltiplicazione si sono sviluppate negli organismi viventi? Quali sono le basi dell’affinità e della variazione nell’ambito delle popolazioni e come si determinano? L’origine dei gruppi affini è il risultato della differenziazione parentale nel corso della storia? Quali processi possono spiegare il fenomeno? Quali operazioni bisogna effettuare per organizzare i gruppi di individui affini in modo scientifico e universalmente valido? Planta L. hirsuta L. Cercano di dare una risposta a queste domande glabra DC. 1. Sistematica e filogenetica 2 a Tempo 1 b c 2. Biologia della riproduzione 3. Genetica 4. Teoria dell’evoluzione 5. Classificazione e nomenclatura 0 Divergenza BIOLOGIA DELLA RIPRODUZIONE: RIPRODUZIONE E MOLTIPLICAZIONE Tutti i processi vitali degli organismi sono finalizzati alla conservazione della specie attraverso 3 tappe fondamentali 1. 2. 3. MOLTIPLICAZIONE CRESCITA DIFFUSIONE Modalità riproduttive Vegetativa (asessuata) Duplicazione del genotipo Mitosi Divisione cellulare discendenti con genotipo identico (cloni) Generativa (sessuata) Meiosi Gametogenesi (cellule germinali n) Fusione dei gameti ricombinazione del patrimonio genetico parentale GENETICA : AFFINITÀ E VARIAZIONE La base molecolare dell’ereditarietà è costituita, in tutti gli esseri viventi, dal DNA L’informazione ereditaria contenuta nel DNA diviene attiva mediante la sua capacità di guidare la sintesi delle proteine e, di conseguenza, di tutti i processi vitali L’aspetto di ciascun individuo (fenotipo) risulta dalla continua interazione tra le informazioni contenute nel genotipo e l’ambiente esterno L’informazione genetica si trasmette mediante le cellule germinali o la riproduzione vegetativa Le basi concrete dell’affinità sono da ricercare nelle linee germinali a livello di cellule o di organismi GENETICA : AFFINITÀ E VARIAZIONE Il mantenimento del legame genetico fra una generazione e quella successiva è garantito dalla trasmissione delle cellule germinali e del patrimonio ereditario in esse contenuto Tutti gli individui fra cui avviene una trasmissione di patrimonio genetico ereditario sono quindi affini geneticamente e costituiscono una POPOLAZIONE La trasmissione del materiale genetico passa attraverso meccanismi nei quali, per vari motivi, possono avvenire “cambiamenti” dell’informazione trasmessa Questi cambiamenti sono alla base della variazione presente all’interno di individui affini appartenenti alla stessa popolazioni e sono le stesse forze che guidano la formazione di nuove “affinità” in popolazioni differenti Individuo, popolazione Stoloni di fragola Fragaria vesca Ceppaia di castagno Catanea sativa Caratteri morfologici della specie fissati in rapporto alle diverse condizioni ambientali TEORIA DELL’EVOLUZIONE • Gli organismi sono soggetti a variabilità casuale che determina il polimorfismo. I cambiamenti nell’ereditarietà interessano gli individui di una popolazione e producono una progenie modificata; • All’interno delle popolazioni gli individui sono soggetti alla selezione naturale determinata dalle competizione con altri individui; • Charles Darwin (1809-1882) la selezione naturale non è casuale e determina l’eliminazione di individui portatori di caratteri svantaggiosi (fenomeno della sopravvivenza del più adatto) TEORIA DELL’EVOLUZIONE • tutti i caratteri di cui un organismo è portatore sono trasmessi alla discendenza; TEORIA DELL’EVOLUZIONE la visione darwiniana implica che la specie si trasformi secondo un processo di divergenza graduale che può essere rappresentata con una struttura ad albero. La specie originale più antica è indicata con il numero 1; dei rami susseguenti, quelli che si sono estinti terminano con il tratto lineare, mentre quelli che hanno dato origine alle specie che sopravvivono, terminano con un segno trasversale. “Io Penso..se A e B sono distanti, allora anche 1 (il progenitore comune) sarà distante”. TEORIA DELL’EVOLUZIONE Come agisce l’evoluzione La selezione naturale consiste in un processo puramente passivo in base al quale, all’interno di una popolazione con caratteri diversi, in media sopravvivono e arrivano a riprodursi più frequentemente quegli individui che casualmente presentano caratteri più adatti all’ambiente. I caratteri di questi individui tendono di conseguenza ad essere trasmessi con più abbondanza alla discendenza rispetto a quelli degli individui che presentano caratteri meno adatti. In definitiva, l’evoluzione consiste nell’accumulo graduale e selettivo degli adattamenti favorevoli a una popolazione in un determinato ambiente e nella graduale riduzione dei caratteri sfavorevoli. Le chiavi del processo evolutivo sono: - la varietà dei caratteri all’interno delle popolazioni - la possibilità di comparsa di nuovi caratteri - la trasmissibilità di questi alla discendenza. Concetto pratico di specie • Somiglianza – due individui appartengono alla stessa specie se sono più simili tra di loro che rispetto a tutti gli altri • Interfecondità – due individui appartengono alla stessa specie se sono tra loro interfecondi; la sterilità o la fertilità ridotta sono indice di appartenenza a specie diverse • Somiglianza della discendenza – gli individui che ne discendono sono simili ai loro genitori • Interfecondità della discendenza – i discendenti sono a loro volta interfertili Variabilità della specie • cline - si determina per variazione continua di uno o più caratteri lungo un gradiente. Le popolazioni distribuite lungo il cline sono interfeconde; • razza geografica - si determina quando la specie ha un areale discontinuo. Le razze geografiche sono interfertili, ma gli scambi di materiale genetico sono limitati dall’isolamento geografico; Variabilità della specie • razza ecologica o ecotipo - è tipica delle specie ad elevata ampiezza ecologica che colonizzano ambienti diversi, originando popolazioni morfologicamente distinguibili le une dalle altre o capaci di produrre diversi metaboliti secondari. Le razze geografiche e quelle ecologiche possono rappresentare possibili stadi iniziali nella genesi di nuove specie Livelli tassonomici • • • • • • • regno (reg.) divisione (div.) o phylum ordine (ord.) classe (cl.) famiglia (fam.) genere (gen.) specie (sp.) - entità morfologicamente distinguibili, isolate geneticamente e che occupano aree geografiche diverse; • sottospecie (ssp.) - entità morfologicamente distinguibili che occupano aree geografiche diverse; • varietà (var.) - gruppi distinguibili in modo meno netto, spesso con molte forme intermedie; • forma (fo.) - individui che si distinguono per un solo carattere o per pochissimi caratteri. Tassonomia infraspecifica SPECIAZIONE Origine di nuovi genomi sterilità/estinzione Selezione naturale aumento della variabilità specifica Isolamento riproduttivo FORMAZIONE DI NUOVE SPECIE Origine di nuovi genomi Oggi sappiamo che i caratteri trasmissibili sono codificati nel patrimonio genetico di ciascun individuo. La possibilità che compaiano nuovi caratteri da sottoporre al vaglio della selezione è legata essenzialmente a fenomeni quali: Ricombinazione genica collegata alla riproduzione sessuale: al momento della gamia si ha la formazione di nuove coppie di cromosomi di provenienza materna e paterna, successivamente durante la divisione (meiosi) si verifica frequentemente lo scambio di porzioni di cromosomi (crossing over) e il riassortimento indipendente nelle meiospore dei cromosomi paterni e materni. Mutazioni spontanee, che possono consistere in cambiamenti di singole basi delle catene del DNA, di pezzi di cromosomi (inserzioni, duplicazioni, delezioni, inversioni), di cromosomi, di interi corredi cromosomici (poliploidia). Ibridazione: unione di gameti di due specie diverse, comunque affini, con formazione di genomi potenzialmente in grado a loro volta di riprodursi. Origine di nuovi genomi I fenomeni che danno origine alla formazione di nuovi genomi avvengono continuamente all’interno delle popolazioni di specie vegetali, ma perché si formi una nuova specie è necessario che l’ibrido affronti i passaggi inclusi nel processo di speciazione. Se ciò non avviene si ha il fenomeno dell’introgressione, che consente la fissazione di caratteri definiti neutri (non influenti in termini di adattamento alla vita nell’ambiente biofisico esistente) all’interno della popolazione iniziale (aumento della variabilità specifica) Esempio di introgressione in seguito ad ibridazione iniziale e successivo reincrocio (dovuto alla mancanza della fase di isolamento riproduttivo) SELEZIONE • insieme di cause che favoriscono la riproduzione di alcuni genotipi rispetto ad altri, impedendo o favorendo l’affermazione di nuovi genomi; • tipi di selezione: – Stabilizzatrice – Direzionale – Diversificante (disruptiva) • selezione artificiale Selezione stabilizzatrice Si verifica quando il fenotipo medio è favorito rispetto agli estremi. Questo tipo di selezione, quindi, si oppone ai cambiamenti, mantenendo stabili le diverse forme fenotipiche o aumentando la frequenza dei fenotipi maggiormente adattati ad un determinato ambiente. Esempio: selezione dell’ampiezza delle spine di cactus in ambiente desertico Selezione direzionale Si verifica quando un determinato genotipo presenta caratteri di adattabilità più elevata rispetto agli altri e, di conseguenza, la frequenza del fenotipo corrispondente tenderà ad aumentare. Rispetto alla distribuzione normale, si assisterà ad uno spostamento di questa, nel corso delle generazioni, verso l’estremità che corrisponde al fenotipo più adatto. Esempio: Adattamento di specie xerofila ad ambiente arido Selezione diversificante Esempio: Selezione di ecotipi all’interno di gradienti altitudinali bassa detta anche disruptiva, favorisce i fenotipi estremi, a scapito di quello intermedio. Questa condizione si viene a creare quando la popolazione vive in un ambiente non uniforme, nel quale un fenotipo può essere favorito in una determinata nicchia ecologica, mentre l’altro è più adatto in un'altra nicchia (ecotipi). Questo tipo di selezione determina un aumento della diversità genica all'interno delle popolazioni e, di conseguenza, promuove la speciazione. Quota Selezione artificiale ISOLAMENTO RIPRODUTTIVO Si realizza quando ostacoli di varia natura, impedendo la libera migrazione di geni tra popolazioni della medesima specie favoriscono l’affermarsi di ecotipi prima e, successivamente, di specie differenti. Tipi di isolamento Barriere prezigotiche Barriere postzigotiche Impediscono la fecondazione Impediscono lo sviluppo dell’embrione Barriere esterne: ostacoli insormontabili di vario tipo ed estensione, in relazione anche ai meccanismi di impollinazione: ISOLAMENTO DI HABITAT: le popolazioni vivono in habitat differenti (barriere geografiche o ecologiche) e non si incontrano ISOLAMENTO COMPORTAMENTALE: esiste poca o nessuna affinità tra una specie e gli agenti impollinatori di specie differenti ISOLAMENTO TEMPORALE: le rispettive fasi riproduttive avvengono in stagioni o in periodi diversi ISOLAMENTO ANATOMICO: Differenze a livello delle strutture riproduttive impediscono il trasferimento di materiale genetico Barriere interne ISOLAMENTO GAMETICO: i gameti maschili e femminili sono tra loro incompatibili RIDOTTA VITALITÀ DEGLI IBRIDI: Gli zigoti ibridi non si sviluppano oppure gli individui non raggiungono la maturità sessuale RIDOTTA FERTILITÀ DEGLI IBRIDI: Gli ibridi non producono gameti funzionali DEGENERAZIONE DEGLI IBRIDI: La progenie degli ibridi è poco vitale Esempi di barriere geografiche Esempi di barriere ecologiche Variazione della morfologia fiorale in relazione al tipo di fecondazione Coevoluzione fiori-insetti L’eliminazione delle barriere, soprattutto quelle geografiche, quando avviene tra specie a lungo rimaste isolate, può essere anch’essa all’origine di nuove specie. Esempio di incrocio tra specie evolute per isolamento geografico Speciazione o microevoluzione Diversificazione e formazione di nuove unità ai livelli tassonomici inferiori • in base alla posizione nell’areale: – simpatrica , allopatrica o parapatrica; • in base al tempo – improvvisa o graduale. Rapporti tra areale e speciazione Speciazione allopatrica • La speciazione allopatrica si attua quando incidentalmente un esiguo numero di individui di una data popolazione viene a trovarsi isolato a causa di una qualche barriera: pochi semi trasportati accidentalmente in un territorio isolato (per esempio su un'isola), un gruppetto di animali che si trova improvvisamente separato dalla popolazione madre da una grossa frana ecc. • Il pool genico della popolazione fondatrice già inizialmente sarà diversificato per motivi statistici. La popolazione isolata geograficamente, ancora molto simile agli individui della specie di provenienza, evolverebbe in una sottospecie ancora in grado di incrociarsi con altre popolazioni, qualora fosse possibile infrangere la barriera geografica e incontrare il gruppo madre ai confini dei rispettivi areali di distribuzione. • Le nuove condizioni ambientali favoriranno per selezione ulteriori cambiamenti genetici, per cui, se l'isolamento permane per un periodo sufficientemente lungo, la specie neoformata non sarà più in grado di incrociarsi con la popolazione a cui un tempo apparteneva, anche se rientrasse in contatto con questa. Speciazione simpatrica • La speciazione simpatrica è un processo di rapida diversificazione che avviene quando una nuova specie sorge nello stesso luogo di residenza di quella genitrice ed in particolare si tratta di un meccanismo che interessa prevalentemente le popolazioni che vivono nelle zone dell’areale dove le condizioni ambientali sono maggiormente favorevoli alla specie in questione. • Questo avviene attraverso la comparsa di qualche tipo di barriera riproduttiva che isola i pool genetici di un sottogruppo di individui dal resto della popolazione, con cui rimane però in contatto spaziale. • In questo caso la nascita di una nuova specie può avvenire anche senza un suo precedente isolamento geografico o ecologico. Zona periferica Zona centrale Condizioni ambientali gradualmente inospitali Condizioni ambientali ottimali Speciazione parapatrica (graduale) Speciazione simpatrica (improvvisa) Rapporti tra areale e speciazione AREALI E SPECIAZIONE • Le diverse modalità con le quali nuove specie si formano, si mantengono più o meno stabili o scompaiono, insieme alla loro diversa ecologia e quindi alla loro specifica distribuzione attuale sul territorio (areale) determinano le condizioni attraverso le quali si forma, si mantiene e si evolve la biodiversità vegetale. • Tali meccanismi sono importanti da conoscere per conservare e possibilmente arricchire il potenziale di biodiversità del nostro territorio IL CONCETTO DI SPECIE Difficoltà di definizione • Non esiste una definizione univoca di specie applicabile in modo generale e senza inconvenienti. • Poiché la specie non è una realtà fissa e rigida, ma fluida e variabile la sua interpretazione dipende dal contesto scientifico in cui ci si pone. • Il concetto ha radice biologica ed è anche abbastanza semplice definire la specie in campo animale, in quanto ci si può basare sul fatto che in questo caso la riproduzione sessuale è la norma e quindi, al di là delle caratteristiche morfologiche, è abbastanza semplice stabilire sperimentalmente se due individui appartengono o meno alla stessa specie: basta incrociarli e verificare se i figli sono a loro volta fecondi; • Nel caso delle piante, però, la situazione si fa molto più complessa, in quanto qui la riproduzione vegetativa è molto frequente, come pure i casi di ricombinazione genetica e di mutazione, i quali a volte superano facilmente la barriere che dovrebbero esistere fra specie diverse. UNA PRIMA CONTRAPPOSIZIONE • SPECIE MORFOLOGICA o MORFOSPECIE: l’interpretazione classica principalmente basata sulla morfologia (somiglianze e differenze dei caratteri fenotipici più significativi) • SPECIE BIOLOGICA: Con lo sviluppo delle conoscenze in campo macromolecolare il criterio viene spostato dalla morfologia alla genetica, con particolare attenzione al confronto (anche in senso evolutivo) del materiale ereditario ed ai meccanismi riproduttivi Morfospecie “la specie è un insieme di individui feneticamente simili tra loro più di quanto non siano simili ad altri individui, per caratteri geneticamente fissati“ (John Ray, 1625-1707) Questo concetto è applicabile solo alle specie che sono nettamente differenziate e quindi mantengono, attraverso le generazioni, una propria individualità, riconoscibile nonostante il loro continuo evolversi; non è invece applicabile alle specie con caratteri variabili o con caratteri che sfumano gradualmente dall’una all’altra. Morfospecie Typha sp.pl. Infiorescenza ♂ Infiorescenza ♀ Il concetto di specie morfologica si rivela comunque nella maggior parte dei casi sufficientemente funzionale: la specie viene definita sulla base delle caratteristiche morfologiche che la distinguono dalle altre. Specie biologica (Mayr, 1904-2005) il criterio di delimitazione viene spostato dalla morfologia alla genetica: Ernst Mayr (1942) Ernst Mayr (1969, 1982) “Le specie biologiche sono gruppi di popolazioni naturali attualmente interfeconde che sono riproduttivamente isolate da altri” “La specie è una comunità di popolazioni interfeconde, riproduttivamente isolate da altre, che occupano una specifica nicchia in natura” Una comunità riproduttiva Nella concezione di Mayr la specie biologica costituisce pertanto Una unità genetica Una unità ecologica Situazione attuale • Le informazioni di carattere ereditario, sia di tipo biochimico che ultrastrutturale, hanno fornito elementi per lo sviluppo di numerose ipotesi di interpretazione dei rapporti evolutivi (filogenetica). • Le informazioni di tipo morfologico, che sono alla base di tutta la sistematica classica e dei criteri di classificazione attualmente utilizzati, mantengono il loro significato nella tassonomia classica. Situazione attuale APPROCCIO SISTEMATICO Insieme di individui morfologicamente simili tra loro più di quanto non siano simili ad altri individui, per caratteri geneticamente fissati e trasmissibili alla discendenza APPROCCIO BIOLOGICO Insieme di popolazioni interfertili fra loro e isolate riproduttivamente dalle altre. Lo scambio genetico può essere attuale o potenziale APPROCCIO RIPRODUTTIVO Insieme di individui che condividono il medesimo sistema riproduttivo ed usano segnali visivi, acustici o chimici per il mutuo riconoscimento APPROCCIO ECOLOGICO Complesso di popolazioni che occupano una specifica nicchia in natura APPROCCIO FILOGENETICO Complesso di popolazioni monofiletice che evolvono in modo unitario Le moderne teorie evoluzioniste sono portate a considerare la specie come un gruppo di esseri viventi in continuo sviluppo e mutazione Concetto biosistematico di specie (Stebbins, 1906-2000) le “specie” sono ….insiemi di gamodemi* che sono tra loro separabili per le discontinuità nella loro variabilità; queste differenze inoltre devono avere base genica e devono essere l’espressione di meccanismi di isolamento, che impediscono totalmente o quasi la trasmissione di geni da un insieme di popolazioni ad un altro *complesso di individui tra i quali vi sia un effettivo ed intenso scambio di geni LE SPECIE NELLA BIOSISTEMATICA Planta L. hirsuta L. La specie non è altro che una categoria artificiale, astratta come gli altri livelli della classificazione, inventata dall’uomo per schematizzare una realtà che è in continuo mutamento 2 a b c Tempo 1 glabra DC. Sorge un problema… Come distinguo le specie tra di loro? 0 Divergenza CRONOSPECIE Insieme di individui che appartengono alla stessa linea filetica in un certo intervallo di tempo. Si tratta di gruppi di individui affini più o meno chiaramente delimitati l’uno dall’altro. Questi limiti sono determinati da lacune morfologiche e, quindi, da discontinuità. Individuare queste discontinuità è alla base dell’individuazione dei gruppi di individui affini. Formazione dei gruppi di individui affini Da un punto di vista storico le popolazioni rappresentano delle comunità parentali fra cui intercorre un nesso spazio-temporale In queste comunità il genotipo (e il fenotipo) variano gradualmente in seguito a modificazioni del patrimonio ereditario o in seguito alle forze della selezione naturale L’insorgere di barriere di varia natura determina l’interruzione degli incroci e la disgregazione delle comunità parentali Questa teoria conduce ad una visione dello sviluppo delle popolazioni e all’interpretazione dell’origine delle specie secondo linee filetiche (o filogenetiche) In altre parole, assumono un ruolo fondamentale le linee di derivazione dei differenti taxa L’impossibilità di effettuare incroci tra individui della stessa popolazione è la “driving force” principale ed iniziale che determina l’insorgere di discontinuità FILOGENETICA L’affinità filogenetica più o meno stretta è determinata dall’interruzione più o meno antica delle connessioni delle linee germinali fra le comunità parentali Le stirpi (o comunità affini) attuali sono riunite tramite stirpi ancestrali che risalgono ad un passato remoto in una gerarchia spaziotemporale del tutto concreta 2 1 Divergence Attraverso la filogenesi è possibile risalire ai momenti di separazione cercando di comprendere quali siano stati i momenti e le cause dell’interruzione della connessione delle linee germinali delle comunità parentali Sistematica e filogenetica – Somiglianza ed origine dei gruppi affini Non abbiamo alcuna via di accesso immediata alle relazioni storiche di parentela risalenti al passato remoto delle stirpi e conseguentemente alla loro formazione e alla filogenesi degli organismi viventi Come procedere ? Somiglianza… Se si somigliano condividono parte del patrimonio genetico!! Affinità Leguminosae …?? Somiglianza… Euphorbia obesa Hook. Astrophytum asterias (Zucc.) Lem. Le somiglianze possono originarsi anche casualmente o in seguito all’adattamento a condizioni di vita simili Se si somigliano e condividono parte del patrimonio genetico… …..Affinità Sistematica e filogenetica – Somiglianza ed origine dei gruppi affini Deduzioni circa il grado di parentela ricevono un certo fondamento soltanto mediante l’analisi di più caratteri contemporaneamente Caratteristiche morfologiche macro e microscopiche Caratteristiche fisiologico-ecologiche Caratteri molecolari (DNA) Confrontare tutte queste informazioni è il compito della SISTEMATICA FILOGENETICA grazie alla quale è possibile determinare e delimitare le somiglianze tra le specie (o, meglio, tra le stirpi) attuali e comprendere (o, almeno, effettuare ipotesi solide) i rapporti di parentela tra le stesse e le specie del passato La SISTEMATICA FILOGENETICA porta, dunque, all’interpretazione storicocausale delle specie attuali e del loro piano costitutivo QUALI SONO I PROCESSI PER RAGGIUNGERE UN TALE RISULTATO? ANALISI COMPARATA DEI CARATTERI I caratteri sistematici sono fondamentalmente dei concetti relativi ad organi omologhi, strutture, modalità di comportamento. Il valore sistematico dipende dal loro grado di fissazione genetica così come dalla loro funzione (i caratteri adattativi, ad esempio, hanno minor valore in quanto fortemente modificati dalla selezione naturale). I caratteri che dipendono meno dalla selezione o dall’ambiente avranno un maggior valore sistematico GRADO DI AFFINITA’ E’ determinato dai rapporti genealogici e filogenetici più o meno stretti, cioè dalla più o meno tarda separazione dei collegamenti fra linee germinali in seguito alla costituzione di barriere alla riproduzione VALUTAZIONE FILOGENETICA DEI CARATTERI I caratteri selle specie possono essere primitivi o PLESIOMORFI, cioè propri delle stirpi originali, oppure possono essere derivati o APOMORFI, cioè caratteri acquisiti dalle stirpi figlie. Le ramificazioni dell’albero genealogico si possono descrivere in base a divergenze di caratteri primitivi e derivati (plesiomorfismi ed apomorfismi) FILOGENESI DELLE STIRPI Disegnare un albero filogenetico… Divergence Sistematica e filogenetica difficoltà di applicazione: • in caso di diversi livelli di infertilità nel corso dell’evoluzione a quale livello bisogna far corrispondere il limite tra specie? • esistenza di specie che si riproducono esclusivamente per via vegetativa; • impossibilità di confronto tra organismi attuali e organismi vissuti nel passato (es. Ginkgo biloba) Classificare (le piante) perché - come Classificazione per categorie d’interesse (modalità d’uso) Le piante entrano nella nostra vita in innumerevoli modi: Come fonte di cibo Per le fibre Per il legno per mobili, edilizia o energia Carta per i libri Spezie aromatiche Farmaci OSSIGENO Rappresentano la componente più importante del paesaggio e dell’ambiente in cui viviamo Appagano anche i nostri sensi e migliorano la qualità della nostra vita: bellezza di parchi, giardini, riserve naturali Classificazione per categorie tassonomiche (famiglie) Sistematica e tassonomia I due termini si riferiscono all’organizzazione e alla classificazione degli organismi viventi e, anche se da alcuni autori vengono usati come sinonimi, possiedono significati diversi. La SISTEMATICA fornisce gli elementi per individuare le discontinuità e “delimitare” le specie La TASSONOMIA, invece, al fine di costruire un sistema gerarchico di classificazione, deve unire in base alle somiglianze Tassonomia Deriva dal termine taxon con il quale viene definito ogni gruppo sistematico, indipendentemente dal suo rango Definisce i principi e le regole della classificazione; studia teoricamente i modi di classificare gli esseri viventi, cercando di interpretare la diversità della natura attraverso la formulazione di modelli strutturali-comportamentali che si fondano e tentano convenzionalmente di rappresentare gli insiemi naturali analizzati dalla sistematica. Classificazione • Quella di classificare è un’esigenza naturale nell’uomo ed è anche il modo con cui nella tradizione occidentale si studia la varietà del mondo naturale. Classificare significa fare ordine all’interno di un insieme eterogeneo, raggruppando gli elementi in categorie più o meno omogenee al loro interno. • Il primo passo nell’ordinare un insieme caotico è quello di individuare l’unità elementare (il singolo oggetto). In botanica e in zoologia questa unità è tuttora la specie. • Classificazione, per la maggior parte degli autori, è il riconoscimento (denominazione) di un dato individuo e la sua successiva collocazione in uno schema già esistente (classificazione tassonomica), messo a punto dalla tassonomia. • Nel linguaggio comune spesso viene usato il termine classificazione anche al posto di identificazione o determinazione. Classificazione Chiamiamo sistema una struttura logica di cui ci serviamo per organizzare in classi un qualsiasi insieme di oggetti Nel sistema di classificazione delle piante gli individui sono riuniti in specie, le specie in generi, i generi in famiglie ecc. I sistemi di classificazione usati comunemente nella biologia moderna sono sistemi gerarchici Con questo termine si intende dire che in tali sistemi gli insiemi sono stratificati, da un livello elementare a livelli via via più alti e più comprensivi Classificazione Dato un insieme di specie esistono infiniti modi di organizzarle in un sistema La struttura del sistema dipende in primo luogo dalla logica seguita, ma dipende anche dallo scopo che il sistema si prefigge SISTEMI ARTIFICIALI: sistemi che riuniscono le piante seguendo un criterio “di comodo”, scelto arbitrariamente dal classificatore per uno scopo applicativo SISTEMI NATURALI: ogni sistema che si prefigga di individuare rapporti di affinità intrinseca tra le specie, prendendo in considerazione un grande numero di caratteri e dando a ciascuno un valore relativo Classificare le specie • Il concetto di specie è oggi più controverso che mai, sia a causa del profondo allontanamento del suo significato tassonomico da quello biosistematico, sia per la esasperata ed ineguale suddivisione che l'unità tassonomica ha subito nell'ambito delle diverse discipline che si occupano delle indagini sistematiche. • Esasperando l'attenzione formale al linguaggio sarebbe lecito parlare di una specie biologica in sistematica e di una specie tipologica in tassonomia (cioè di una specie reale contrapposta ad una specie ideale), mentre non apparirebbe giustificato usare il termine di specie tout court rivolto indifferentemente ad una collettività di individui e al loro modello rappresentativo. Classificare le specie • Il concetto di specie fondato su basi riproduttivo-ereditarie legate al carattere dell'interfecondità individuale è oggi universalmente accolto, ma il modello è più teorico che non oggettivamente recepibile, infatti una specie che debba essere definita solo a posteriori in base alla sperimentazione delle caratteristiche riproduttivo-ereditarie finisce per diventare irraggiungibile. • La realtà è che le prove di incrocio sono ancor oggi eccezionalmente scarse in relazione alle esigenze che derivano da un rigoroso metodo sperimentale. • E’ quindi sulla base di precise valutazioni morfologiche (che possono investire il fenotipo esterno, come pure l'immagine sensibile del patrimonio genetico) che noi costruiamo il nostro modello specifico qualificandolo come fondato su criteri riproduttivi. Caratteri primitivi e caratteri evoluti • riveste grande importanza per entrambi i tipi della sistematica moderna, ma in particolare per quella filogenetica, l’individuazione dei caratteri primitivi ed evoluti; • nel mondo vegetale l’evoluzione è andata molte volte in direzione non di una maggiore complessità, ma piuttosto di una semplificazione, che tra l’altro significa risparmio energetico. • alcuni caratteri che un tempo erano considerati primitivi per la loro semplicità sono oggi considerati evoluti in quanto derivano da un processo evolutivo, non è quindi sempre vero che “semplice” equivale a “primitivo” e “complesso” equivale ad “evoluto” . Tutte le forme di vita attualmente viventi sono evolute, cioè sono il risultato di un percorso evolutivo durato milioni di anni e sono adatte all’ambiente in cui vivono. Caratteri primitivi e caratteri evoluti • I grandi schemi tassonomici rispecchiano in qualche modo un ordine evolutivo: in tutti i testi di sistematica vengono trattati prima i procarioti (batteri), poi i funghi, le alghe, le briofite, le pteridofite e infine le piante a seme o spermatofite: prima le gimnosperme e poi le angiosperme. • Questo significa che si ritiene che le prime forme di vita comparse sulla terra fossero procarioti, che in un’epoca successiva si siano evolute forme del tipo delle alghe, e così via, fino alle angiosperme, che sono il grande gruppo di vegetali di origine più recente. • In realtà le prime piante terrestri furono erbacee di piccola taglia, poi si svilupparono forme perenni arboree, ma in seguito in più gruppi tassonomici (cioè in più linee evolutive) si ebbe un ritorno secondario alla forma erbacea. Non si può dire che il portamento erbaceo sia in sé più o meno evoluto di quello arboreo: è semplicemente risultato a seconda delle situazioni ambientali più o meno adatto. Dunque chi ha vinto la competizione evolutiva? Per oltre metà della sua storia, prima che comparissero le prime forme eucariote, la vita sulla Terra è stata rappresentata esclusivamente da batteri. Anche nel mondo vivente attuale i procarioti sono di gran lunga i dominatori. • come numero e varietà di forme e di tipi di metabolismo • come diffusione nei più diversi habitat, compresi tutti quelli in cui moltissimi altri esseri viventi non possono vivere • come numero di individui Teoria dei 5 regni la suddivisione in 5 regni si basa su una serie di differenze che riguardano forme e funzioni e si concretizzano in differenti stili di vita e geometrie differenti Plantae (piante) Animalia (animali) Fungi (funghi) Protista (protisti) EUCARIOTI PROCARIOTI Monera archibatteri - eubatteri Schema semplificato di classificazione dei vegetali Tallofite • comprendono sia forme unicellulari delimitate da parete rigida, che aggregati pluricellulari in cui la separazione delle cellule può porta anche alla morte; • il “vero tallo” è pluricellulare e deriva dalla divisione di una o più cellule iniziali (può essere di tipo filamentoso o laminare); Diversi tipi di tallo filamentoso nelle alghe Cormofite • il corpo delle cormofite è costituito da tre parti fondamentali: foglie apparato disperdente fusto sistema conduttore radice apparato assorbente Classificazione tassonomica Definito il concetto di specie diviene necessario elaborare un sistema nomenclaturale che permetta la massima precisione nella trasmissione delle nozioni tecnico-scientifiche Trasmettere le informazioni agli altri, ad esempio, i risultati di una ricerca Accedere a una serie di informazioni sulle caratteristiche specifiche dell’entità in studio Nel linguaggio comune ogni pianta può essere individuata con un nome più o meno preciso: ad esempio "un albero", oppure "un'erba che si mangia", "un arbusto che fa dei fiori rosa", "un faggio” ecc.,. - erba = migliaia specie appartenenti alla famiglia delle Poaceae (Graminaceae) - quercia = genere Quercus sp. pl. - erba di S. Giovanni = Achillea millefolium L., Hypericum perforatum L. -faggio = Fagus sylvatica L. Allora come definire distinguere le specie tra di loro? Classificazione tassonomica Verso la metà del Settecento una pietra miliare fu posta dal naturalista svedese Carl von Linné (1707-1778), che fu il primo teorico della biologia sistematica sia animale che vegetale. • Linneo considerava “il sistema” soprattutto come uno strumento per giungere alla identificazione degli organismi. • Il suo sistema di classificazione è strutturato secondo uno schema gerarchico, divisivo e monotetico in quanto ogni suddivisione è basata su un unico carattere. Secondo tale sistema le piante vengono divise in classi in base alla parte sessuata del fiore Il sistema di classificazione linneano trova la sua definitiva codifica nell’opera “Species plantarum” (1753) E’ all’interno di questa opera che troviamo la prima codifica del “Nome Scientifico” Classificazione tassonomica • il sistema linneano, al pari di quelli proposti dai primi tassonomi, è considerato “artificiale” in quanto basato su un solo carattere morfologico; • importanza del sistema linneano: - è tra i più validi per completezza e genialità; - ha il grande merito di aver portato l’attenzione sul valore sistematico degli apparati riproduttori; • è stato abbandonato a causa della sua artificialità, ma la sua struttura logica è ancora largamente utilizzata. Classificazione e nomenclatura Per la classificazione viene adottato un sistema astratto di categorie. Nel sistema delle piante vengono impiegati livelli gerarchici o categorie tassonomiche obbligatorie. Si tratta di concetti vuoti ed “astratti”, ai quali vengono assegnate determinate collocazioni nell’ambito di una gerarchia. I taxa e la loro gerarchia, che assieme costituiscono il sistema tassonomico, devono esprimere in un certo qual modo la delimitazione e l’affinità delle stirpi A seconda della loro collocazione gerarchica le stirpi concrete vengono associate ad un determinato livello gerarchico In tal modo divengono TAXA e ricevono nomi scientifici latini secondo determinate regole Ogni specie è designata da un BINOMIO LATINO Il binomio è composto da un sostantivo che designa il GENERE e da un epiteto che indica la SPECIE L’epiteto specifico può essere utilizzato per piante diverse Il nome generico è unico: ad ogni nome corrisponde uno ed un solo genere Di conseguenza ogni specie deve essere sempre indicata con l’intero binomio latino e non con il solo epiteto specifico Lettera maiuscola!!! Epiteto specifico Genere Hibiscus palustris L. Corsivo!!! Autore E’ accaduto che diversi autori utilizzassero lo stesso binomio per indicare specie diverse la stessa specie fosse descritta da due autori diversi con nomi diversi Per ovviare a questo “inconveniente” è stato adottato il principio di priorità in base al quale per ogni specie è valido solo il primo nome attribuito e, parallelamente, per ogni nome è valido solo il primo uso che ne è stato fatto Per ovviare a confusioni ogni volta che si cita un binomio latino è bene accompagnarlo con il nome dell’autore da cui è stato introdotto Hibiscus palustris L. “Intesa nel senso che a questo binomio ha dato Linneo” PRINCIPALI CATEGORIE TASSONOMICHE ranghi superiori regno divisione (o phylum) classe ordine famiglia genere specie ranghi sottospecifici sottospecie varietà forma PRINCIPALI CATEGORIE TASSONOMICHE Nomenclatura dei taxa superiori I nomi dei taxa superiori al genere derivano dal nome di un genere (scelto tra i più rappresentativi) che vi è compreso, al quale viene apposto un suffisso, secondo lo schema seguente, costruito sull’esempio del genere Rosa : DIVISIONE SOTTODIVISIONE CLASSE SOTTOCLASSE SUPERORDINE ORDINE FAMIGLIA SOTTOFAMIGLIA Magnoli-ophyta Magnoli-ophytina Magnoli-opsida (atae) Ros-idae Ros-iflorae (anae) Ros-ales Ros-aceae Ros-oideae Nomenclatura dei taxa sottospecifici i nomi di sottospecie e varietà vengono indicati sempre e solo in aggiunta al binomio specifico e seguiti dal nome dell’autore che li ha descritti. Es.: Populus nigra L. var. italica Duroi Carex flacca Schreber subsp. serrulata (Biv.) Greuter Nomenclatura • si occupa delle modalità di applicazione di etichette distintive ai modelli tassonomici, secondo le regole stabilite dal Codice Internazionale di Nomenclatura (ICBN), che viene aggiornato ogni 6 anni, per la descrizione e la denominazione dei taxa vegetali DENOMINAZIONE o TIPIFICAZIONE • si realizza attraverso la diagnosi (descrizione), anche comparativa, del campione tipo, completo di illustrazioni di parti o dell’intera pianta, delle informazioni stazionali (località, data, ambiente ecc), e del riferimento degli erbari presso cui sono stati depositati i campioni. • L’ attribuzione di un binomio specifico al suddetto campione specifico ne fa assume il valore di olotypus. • l’olotipo (o tipo nomenclaturale) è quindi un punto di riferimento terminologico della tassonomia. Nomenclatura Olotipo: il campione o altro elemento usato dall'autore o designato da lui come tipo nomenclaturale; mentre l'olotipo esiste regola automaticamente l'applicazione del nome corrispondente. Isotipo: un duplicato dell'olotipo, che forma parte della collezione originale. Lectotipo: campione o elemento selezionato a partire dal materiale originale per servire come tipo nomenclaturale quando non è stato assegnato un olotipo con la pubblicazione o per la perdida dello stesso. Il lectotipo si deve scegliere fra gli isotipi; se non esistono isotipi si deve scegliere fra i sintipi; se nemmeno vi sono sintipi si dovrà scegliere un neotipo. Sintipo: è uno dei campioni citati originalmente dall'autore che non ha designato l'olotipo o che ha enumerato simultaneamente vari esemplari come tipi. Neotipo: è un campione o qualsiasi altro elemento scelto per servire da tipo nomenclaturale quando manchi tutto il materiale sopra il quale viene a basarsi il nome del taxon. Lectotipo di Mentha arvensis L. Linnean Herbarium Swedish Museum of Natural History (S)
