Sistematica 1 - dst.unisannio.it
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Metrosideros umbellata Cav. BOTANICA SISTEMATICA Fondamenti generali La BOTANICA è la scienza che assomma le conoscenze relative al mondo dei vegetali La SISTEMATICA è lo studio comparativo degli organismi e delle loro variazioni La BOTANICA SISTEMATICA è la scienza che ha per oggetto la DIVERSITA’ dei vegetali Oggetto della sistematica è lo studio della variabilità e la ricerca dei gruppi di diversità naturali Fondamenti generali La molteplicità delle forme di vita è difficilmente quantificabile Tale ricchezza di forme non si manifesta come un continuum, ma con gruppi di individui affini più o meno chiaramente delimitati l’uno dall’altro 500.000 specie vegetali Oltre 2.000.000 di specie animali Planta L. hirsuta L. Questi limiti sono determinati da lacune morfologiche e, quindi, da discontinuità Individuare queste discontinuità è alla base dell’individuazione dei gruppi di individui affini e, quindi, di un sistema di inquadramento gerarchico dei viventi 2 a b c Tempo 1 glabra DC. 0 Divergenza Modello di gruppo ipotetico di piante affini Fondamenti generali La nascita della moderna tassonomia risponde alla necessità di 1 Ordinare i viventi in un sistema di classificazione univoco 2 Semplificare, dando origine a categorie omogenee La TASSONOMIA è lo studio teoretico della classificazione, incluse le sue basi, i principi, le procedure e le leggi La TASSONOMIA è la scienza della classificazione Fondamenti generali La TASSONOMIA si preoccupa di costruire un sistema di classificazione formato da GRUPPI GERARCHICI detti TAXA entro cui inserire, attraverso le regole di nomenclatura, le unità sistematiche Mentre la sistematica individua in natura gruppi reali e concreti ( = unità sistematiche = gruppi di diversità), la tassonomia stabilisce, per mezzo di norme, entità convenzionali ( = unità tassonomiche) per la gestione delle informazioni. Le due scienze concorrono a costruire un sistema che consenta di avere una percezione sintetica della diversità dei viventi Fondamenti generali Quali operazioni bisogna effettuare per organizzare i gruppi di individui affini in modo scientifico e universalmente valido? Quali modalità di riproduzione e moltiplicazione si sono sviluppate negli organismi viventi? Quali sono le basi dell’affinità e della variazione nell’ambito delle popolazioni e come si determinano isolamento e discontinuità? L’origine dei gruppi affini è il risultato della differenziazione parentale nel corso della filogenesi? Quali processi possono spiegare il fenomeno? Come si può spiegare la graduale somiglianza degli organismi viventi e da questa trarre conclusioni sulla filogenesi? Cercano di dare una risposta a queste domande Planta L. hirsuta L. glabra DC. 1. Biologia della riproduzione 2. Genetica 1 2 a b c 3. Teoria dell’evoluzione Tempo 4. Sistematica e filogenetica 5. Classificazione e nomenclatura 0 Divergenza Fondamenti generali Biologia della riproduzione – Riproduzione e moltiplicazione Tutti i processi vitali degli organismi sono finalizzati alla conservazione della specie Moltiplicazione, crescita e diffusione Modalità riproduttive Vegetativa (asessuata) Generativa (sessuata) Duplicazione del genotipo Mitosi Divisione cellulare Meiosi Gametogenesi (cellule germinali n) Fusione dei gameti discendenti con genotipo identico cloni ricombinazione del patrimonio genetico parentale Biologia della riproduzione Genetica – Affinità e variazione La base molecolare dell’ereditarietà è costituita, in tutti gli esseri viventi, dal DNA L’informazione ereditaria contenuta nel DNA diviene attiva mediante la sua capacità di guidare la sintesi delle proteine e, di conseguenza, di tutti i processi vitali L’aspetto di ciascun individuo (fenotipo) risulta dalla continua interazione tra le informazioni contenute nel genotipo e l’ambiente esterno L’informazione genetica si trasmette mediante le cellule germinali o la riproduzione vegetativa Le basi concrete dell’affinità sono da ricercare nelle linee germinali a livello di cellule o di organismi Genetica Il mantenimento del legame genetico fra una generazione e quella successiva è garantito dalla trasmissione delle cellule germinali e del patrimonio ereditario in esse contenuto Tutti gli individui fra cui avviene una trasmissione di patrimonio genetico ereditario sono quindi affini geneticamente e costituiscono una POPOLAZIONE La trasmissione del materiale genetico passa attraverso meccanismi nei quali, per vari motivi, possono avvenire “cambiamenti” dell’informazione trasmessa Questi cambiamenti sono alla base della variazione presente all’interno di individui affini appartenenti alla stessa popolazioni e sono le stesse forze che guidano la formazione di nuove “affinità” in popolazioni differenti Genetica Teoria dell’evoluzione – Formazione dei gruppi di individui affini Da un punto di vista storico le popolazioni rappresentano delle comunità parentali fra cui intercorre un nesso spazio-temporale In queste comunità il genotipo (e il fenotipo) variano gradualmente in seguito a modificazioni del patrimonio ereditario o in seguito alle forze della selezione naturale L’insorgere di barriere di varia natura determina l’interruzione degli incroci e la disgregazione delle comunità parentali Questa “novità” post-darwiniana conduce ad una nuova visione dello sviluppo delle popolazioni e all’interpretazione dell’origine delle specie secondo linee filetiche (o filogenetiche) In altre parole, assumono un ruolo fondamentale le linee di derivazione dei differenti taxa L’impossibilità di effettuare incroci tra individui della stessa popolazione è la “driving force” principale ed iniziale che determina l’insorgere di discontinuità Teoria dell’evoluzione L’affinità filogenetica più o meno stretta è determinata dall’interruzione più o meno antica delle connessioni delle linee germinali fra le comunità parentali Le stirpi (o comunità affini) attuali sono riunite tramite stirpi ancestrali che risalgono ad un passato remoto in una gerarchia spazio-temporale del tutto concreta Divergence Questa tesi viene oggi generalmente riconosciuta come TEORIA DELL’EVOLUZIONE Attraverso la filogenesi è possibile risalire ai momenti di separazione cercando di comprendere quali siano stati i momenti e le cause dell’interruzione della connessione delle linee germinali delle comunità parentali Teoria dell’evoluzione L’affinità filogenetica più o meno stretta è determinata dall’interruzione più o meno antica delle connessioni delle linee germinali fra le comunità parentali Le stirpi (o comunità affini) attuali sono riunite tramite stirpi ancestrali che risalgono ad un passato remoto in una gerarchia spazio-temporale del tutto concreta Divergence Questa tesi viene oggi generalmente riconosciuta come TEORIA DELL’EVOLUZIONE Attraverso la filogenesi è possibile risalire ai momenti di separazione cercando di comprendere quali siano stati i momenti e le cause dell’interruzione della connessione delle linee germinali delle comunità parentali Teoria dell’evoluzione L’affinità filogenetica più o meno stretta è determinata dall’interruzione più o meno antica delle connessioni delle linee germinali fra le comunità parentali Le stirpi (o comunità affini) attuali sono riunite tramite stirpi ancestrali che risalgono ad un passato remoto in una gerarchia spazio-temporale del tutto concreta 2 1 Divergence Questa tesi viene oggi generalmente riconosciuta come TEORIA DELL’EVOLUZIONE Attraverso la filogenesi è possibile risalire ai momenti di separazione cercando di comprendere quali siano stati i momenti e le cause dell’interruzione della connessione delle linee germinali delle comunità parentali Teoria dell’evoluzione Sistematica e filogenetica – Somiglianza ed origine dei gruppi affini Non abbiamo alcuna via di accesso immediata alle relazioni storiche di parentela risalenti al passato remoto delle stirpi e conseguentemente alla loro formazione e alla filogenesi degli organismi viventi Come procedere ? Somiglianza… Se si somigliano condividono parte del patrimonio genetico!! Affinità Leguminosae …?? Sistematica e filogenetica Somiglianza… Euphorbia obesa Hook. Le somiglianze possono originarsi anche casualmente o in seguito all’adattamento a condizioni di vita simili Astrophytum asterias (Zucc.) Lem. Se si somigliano e condividono parte del patrimonio genetico… Affinità Sistematica e filogenetica Deduzioni circa il grado di parentela ricevono un certo fondamento soltanto mediante l’analisi di più caratteri contemporaneamente Caratteristiche morfologiche macro e microscopiche Caratteristiche fisiologico-ecologiche Caratteri molecolari (DNA) Confrontare tutte queste informazioni è il compito della SISTEMATICA FILOGENETICA grazie alla quale è possibile determinare e delimitare le somiglianze tra le specie (o, meglio, tra le stirpi) attuali e comprendere (o, almeno, effettuare ipotesi solide) i rapporti di parentela tra le stesse e le specie del passato La SISTEMATICA FILOGENETICA porta, dunque, all’interpretazione storico-causale delle specie attuali e del loro piano costitutivo Sistematica e filogenetica Quali sono i processi per raggiungere un tale ambizioso risultato? ANALISI COMPARATA DEI CARATTERI E’ la base della sistematica filogenetica. I caratteri sistematici sono fondamentalmente dei concetti relativi ad organi omologhi, strutture, modalità di comportamento. Il valore sistematico dipende dal loro grado di fissazione genetica così come dalla loro funzione (i caratteri adattativi, ad esempio, hanno minor valore in quanto fortemente modificati dalla selezione naturale). I caratteri che dipendono meno dalla selezione o dall’ambiente avranno un maggior valore sistematico GRADO DI AFFINITA’ E’ determinato dai rapporti genealogici e filogenetici più o meno stretti, cioè dalla più o meno tarda separazione dei collegamenti fra linee germinali in seguito alla costituzione di barriere alla riproduzione VALUTAZIONE FILOGENETICA DEI CARATTERI I caratteri selle specie possono essere primitivi o PLESIOMORFI, cioè propri delle stirpi originali, oppure possono essere derivati o APOMORFI, cioè caratteri acquisiti dalle stirpi figlie. Le ramificazioni dell’albero genealogico si possono descrivere in base a divergenze di caratteri primitivi e derivati (plesiomorfismi ed apomorfismi) FILOGENESI DELLE STIRPI Disegnare un albero filogenetico… Divergence e filogenetica Sistematica Classificazione e nomenclatura La SISTEMATICA fornisce gli elementi discontinuità e “delimitare” le specie per individuare le La TASSONOMIA, invece, al fine di costruire un sistema gerarchico di classificazione, deve unire in base alle somiglianze Per la classificazione viene adottato un sistema astratto di categorie A seconda della loro collocazione gerarchica le stirpi concrete vengono associate ad un determinato livello gerarchico In tal modo divengono TAXA e ricevono nomi scientifici latini secondo determinate regole Classificazione e nomenclatura Nel sistema delle piante vengono impiegati livelli gerarchici o categorie tassonomiche obbligatorie. Si tratta di concetti vuoti ed “astratti”, ai quali vengono assegnate determinate collocazioni nell’ambito di una gerarchia I taxa e la loro gerarchia, che assieme costituiscono il sistema tassonomico, devono esprimere in un certo qual modo la delimitazione e l’affinità delle stirpi PRINCIPALI CATEGORIE TASSONOMICHE REGNO Plantae DIVISIONE Magnoliophyta CLASSE Liliopsida ORDINE Orchidales FAMIGLIA Orchidaceae GENERE Ophrys SPECIE Ophrys apifera Hudson Classificazione e nomenclatura L’unità tassonomica di base della biologia è la SPECIE Ernst Mayr (1942) Le specie biologiche sono gruppi di popolazioni naturali attualmente interfeconde che sono riproduttivamente isolate da altri Ernst Mayr (1969, 1982) La specie è una comunità di popolazioni interfeconde, riproduttivamente isolate da altre, che occupano una specifica nicchia in natura altri Una comunità riproduttiva Nella concezione di Mayr la specie biologica costituisce pertanto Una unità genetica Una unità ecologica Classificazione e nomenclatura Tentiamone alcune definizioni… APPROCCIO SISTEMATICO Insieme di individui morfologicamente simili tra loro più di quanto non siano simili ad altri individui, per caratteri geneticamente fissati e trasmissibili alla discendenza APPROCCIO BIOLOGICO Insieme di popolazioni interfertili fra loro e isolate riproduttivamente dalle altre. Lo scambio genetico può essere attuale o potenziale APPROCCIO RIPRODUTTIVO Insieme di individui che condividono il medesimo sistema riproduttivo ed usano segnali visivi, acustici o chimici per il mutuo riconoscimento APPROCCIO ECOLOGICO Complesso di popolazioni che occupano una specifica nicchia in natura APPROCCIO FILOGENETICO Complesso di popolazioni monofiletice che evolvono in modo unitario Le moderne teorie evoluzioniste sono portate a considerare la specie come un gruppo di esseri viventi in continuo sviluppo e mutazione Classificazione e nomenclatura La specie non è altro che una categoria artificiale, astratta come gli altri livelli della classificazione, inventata dall’uomo per schematizzare una realtà che è in continuo mutamento Planta L. hirsuta L. Sorge un problema… Come distinguo le specie tra di loro? 2 a b c Tempo 1 glabra DC. 0 Divergenza In assenza di lunghe e laboriose prove sperimentali sulla compatibilità genetica delle popolazioni è molto difficile definire i limiti naturali di una specie biologica soprattutto nei casi in cui l’incompatibilità tra le popolazioni è solo parziale oppure in quei casi in cui esiste una semidiscontinuità territoriale tra le popolazioni Tale ricchezza di forme non si manifesta come un continuum, ma con gruppi di individui affini più o meno chiaramente delimitati l’uno dall’altro Questi limiti sono determinati da lacune morfologiche e, quindi, da discontinuità Individuare queste discontinuità è alla base dell’individuazione dei gruppi di individui affini Classificazione e nomenclatura Typha sp.pl. Infiorescenza ♂ Infiorescenza ♀ Il concetto di specie morfologica si rivela nella maggior parte dei casi sufficientemente funzionale: la specie viene definita sulla base delle caratteristiche morfologiche che la distinguono dalle altre. Classificazione e nomenclatura Definito il concetto di specie diviene necessario elaborare un sistema nomenclaturale che permetta la massima precisione nella trasmissione delle nozioni tecnico-scientifiche Trasmettere le informazioni agli altri, ad esempio, i risultati di una ricerca Accedere a una serie di informazioni sulle caratteristiche specifiche dell’entità in studio Nel linguaggio comune ogni pianta può essere individuata con un nome più o meno preciso: ad esempio "un albero", oppure "un'erba che si mangia", "un arbusto che fa dei fiori rosa", "un faggio” ecc.,. - erba = migliaia specie appartenenti alla famiglia delle Poaceae (Graminaceae) - quercia = genere Quercus sp. pl. - erba di S. Giovanni = Achillea millefolium L., Hypericum perforatum L. - faggio = Fagus sylvatica L. Classificazione e nomenclatura Ogni specie è designata da un BINOMIO LATINO Il binomio è composto da un sostantivo che designa il GENERE e da un epiteto che indica la SPECIE L’epiteto specifico può essere utilizzato per piante diverse Il nome generico è unico: ad ogni nome corrisponde uno ed un solo genere Di conseguenza ogni specie deve essere sempre indicata con l’intero binomio latino e non con il solo epiteto specifico Lettera maiuscola!!! Epiteto specifico Genere Hibiscus palustris L. Autore Classificazione e nomenclatura E’ accaduto che diversi autori utilizzassero lo stesso binomio per indicare specie diverse la stessa specie fosse descritta da due autori diversi con nomi diversi Per ovviare a questo “inconveniente” è stato adottato il principio di priorità in base al quale per ogni specie è valido solo il primo nome attribuito e, parallelamente, per ogni nome è valido solo il primo uso che ne è stato fatto Per ovviare a confusioni ogni volta che si cita un binomio latino è bene accompagnarlo con il nome dell’autore da cui è stato introdotto Hibiscus palustris L. “Intesa nel senso che a questo binomio ha dato Linneo” Classificazione e nomenclatura Generalità sui sistemi di classificazione Chiamiamo sistema una struttura logica di cui ci serviamo per organizzare in classi un qualsiasi insieme di oggetti Nel sistema di classificazione delle piante gli individui sono riuniti in specie, le specie in generi, i generi in famiglie ecc. Si dice taxon ogni gruppo sistematico, indipendentemente dal suo rango I sistemi di classificazione usati comunemente nella biologia moderna sono sistemi gerarchici Con questo termine si intende dire che in tali sistemi i taxa sono stratificati, da un livello elementare a livelli via via più alti e più comprensivi Classificazione e nomenclatura Dato un insieme di specie esistono infiniti modi di organizzarle in un sistema La struttura del sistema dipende in primo luogo dalla logica seguita, ma dipende anche dallo scopo che il sistema si prefigge Definiremo SISTEMI ARTIFICIALI quei sistemi che riuniscono le piante seguendo un criterio “di comodo”, scelto arbitrariamente dal classificatore per uno scopo applicativo Definiremo SISTEMA NATURALE ogni sistema che si prefigga di individuare rapporti di affinità intrinseca tra le specie Classificazione e nomenclatura Verso la metà del Settecento una pietra miliare fu posta dal naturalista svedese Carl von Linné (1707-1778), che fu il primo teorico della biologia sistematica Linneo considerava “il sistema” soprattutto come uno strumento per giungere alla identificazione degli organismi. Nella “Philosophia botanica” (1770) egli scriveva “Il filo di Arianna della botanica è il sistema, senza il quale la conoscenza delle piante cade nel caos” Il sistema di classificazione linneano trova la sua definitiva codifica nell’opera “Species plantarum” (1753) E’ all’interno di questa opera che troviamo la prima codifica del “nome scientifico” NOMENCLATURA BINOMIA Classificazione e nomenclatura I nomi dei taxa superiori al genere vengono derivati dal nome di un genere che vi è compreso, apponendo un suffisso appropriato, secondo lo schema seguente, costruito sull’esempio del genere ORCHIS DIVISIONE Magnoli - ophyta SOTTODIVISIONE Magnoli - ophytina CLASSE Lili - opsida ORDINE Orchid - ales FAMIGLIA Orchid - aceae Classificazione e nomenclatura Linneo, che codificò per primo anche l’uso della categorie FAMIGLIA e CLASSE, riconobbe che la caratteristica principale della specie consiste nel mantenersi uguale a se stessa nel tempo Mentre dal punto di vista biologico il concetto di specie è cambiato radicalmente, dal punto di vista nomenclaturale e formale la struttura linneana viene mantenuta ancora oggi, in virtù della sua efficienza e praticità Fissità delle specie Cosa è cambiato ? Filogenesi Sistematica Finalità del sistema Classificazione e nomenclatura
