LA PIANTA 2 Fiorino P. Marone E., 20015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016 STRUTTURA DELLA PIANTA E CENNI DI ORGANOGRAFIA Appunti di Lezione 2015/2016 Figura tratta da: Bell and Bryan, Plant Form, Timber Press, London, 2008 Appunti di Lezione 2015/2016 LE FOGLIE Le strutture fogliari sono la parte che le piante rinnovano con periodicità tipica di ogni specie. In base alla velocità di rinnovo, del fogliame,le diverse specie sono: Caducifoglie, quando le foglie permangono da 3 a 6-7 mesi (pesco, vite). Semisempreverdi, quando le foglie (di un anno) cadono alla successiva ripresa vegetativa (cratego). Sempreverdi quando le foglie permangono 2 o più anni (30-36 mesi per olivo-, 4-5 anni per abete). Appunti di Lezione 2015/2016 LE FOGLIE Lungo il FUSTO o CAULE, in corrispondenza dei NODI, si sviluppano le FOGLIE, dove avviene la FOTOSINTESI. Morfologicamente una foglia tipica consiste di una LAMINA piatta, espansa, di un PICCIOLO, allungato e di una base; quando il picciolo manca la foglia si dice SESSILE. Un sistema di NERVATURE, nel quale scorrono i TESSUTI VASCOLARI della foglia, attraversa la lamina secondo diversi modelli caratteristici. Le foglie possono essere “guainanti” (Monocotiledoni: cereali), cioè prive di picciolo, intere e parallelinervie, e con la lamina direttamente inserita sull’asse del fusto, in modo da impiantarsi su di esso con larga base, versando nel caule stesso un numero considerevole di fasci. Appunti di Lezione 2015/2016 LE GEMME Lungo l’asse, all’ascella delle foglie o all’apice del fusto, si formano tra le altre GEMME a funzione vegetativa, le GEMME A FIORE, cioè gemme che sviluppandosi danno origine a FIORI o INFIORESCENZE, in grado di generare il frutto, che contiene il SEME, cioè la nuova pianta. Nelle MONOCOTILEDONI e nelle DICOTILEDONI a CICLO ANNUALE, i processi che portano alla formazione delle gemme a fiore sono “automatici”, cioè si determinano quando la pianta ha raggiunto una determinata ETA’ DEL MERISTEMA, o VOLUME DELLA CHIOMA, mentre, nelle SPECIE PERENNI, i processi che portano alla formazione delle gemme a fiore, seppure largamente automatici, sono fortemente controllati da stimoli ambientali ed equilibri endogeni nutrizionali od ormonali. Appunti di Lezione 2015/2016 IL FRUTTO Nelle ANGIOSPERME, dopo l’IMPOLLINAZIONE, con la FECONDAZIONE dell’OVULO e con lo sviluppo dell’EMBRIONE si accrescono anche i tessuti dell’OVARIO (FRUTTO VERO) e, talora, anche tessuti diversi localizzati in prossimità dell’ovario stesso (FALSO FRUTTO). I frutti possono essere classificati in funzione della struttura, forma e Figura tratta da: Fabbri, Produzioni vegetali, Calderini, 2001 dimensioni, in genere molto variabili tra le diverse specie. Appunti di Lezione 2015/2016 IL FRUTTO Sono frutti veri il BACCELLO delle Leguminose, che contiene il seme (fagiolo), la BACCA del pomodoro e della vite, la DRUPA del pesco e dell’olivo. Sono falsi frutti la mela, la pera e la fragola. Nel caso dei cereali (grano) il frutto è riunito in infruttescenze (pannocchie o spighe) ed i semi sono chiamati cariossidi. Appunti di Lezione 2015/2016 IL FRUTTO In alcuni tipi di frutti (nocciolo e castagno) il frutto (NUCULA) indeiscente, non è direttamente commestibile ma contiene la parte edule, genericamente identificata per il seme con il nome di FRUTTA SECCA. Alla categoria della FRUTTA SECCA possono appartenere semi originati da diversi tipi di frutto: NUCULA (nocciolo, castagno, anacardio e macadamia); DRUPA (noce e mandorlo); BACCELLO (arachide) Appunti di Lezione 2015/2016 LE PIANTE ERBACEE Si considerano PIANTE ERBACEE tutte quelle prive di accrescimento CAMBIALE (SECONDARIO). Il loro ciclo vitale si esaurisce in una stagione di crescita (il mais si semina a maggio e si raccoglie ad ottobre, arrivando “da seme a seme”), o in due stagioni di crescita (colza e barbabietola da zucchero, che si semina da marzo alla tarda estate, fiorisce nella primavera successiva e si raccoglie all’inizio dell’estate dell’anno seguente), oppure, nei Paesi a clima equatoriale, alcune specie crescono continuativamente per 16-20 mesi, prima di produrre l’infiorescenza e la fruttificazione (banano, ananas). Appunti di Lezione 2015/2016 LE PIANTE ERBACEE In questo gruppo ricade la maggior parte delle piante coltivate, che forniscono semi, frutti o altre parti di pianta, utilizzabili nell’alimentazione. Come si nota in figura, è possibile utilizzare l’accrescimento “anomalo” di radici, fusto, foglie, gemme e fiori per ottenere prodotti Organi metamorfosati che possono dare origine a prodotti per l’alimentazione alimentari. Appunti di Lezione 2015/2016 LE PIANTE ERBACEE In questi modelli, dopo l’induzione antogena la pianta inizia a morire,autodistruggendosi e convogliando verso il seme tutte le risorse esistenti nelle diverse parti della pianta (dalle radici, dal fusto e dalle foglie). Appunti di Lezione 2015/2016 LE PIANTE ERBACEE In alcuni casi le parti di pianta che sono utilizzate come deposito di queste sostanze destinate a finire nel seme, sono utilizzate per l’alimentazione umana ed animale prima che il ciclo vitale della pianta si esaurisca. Appunti di Lezione 2015/2016 LE PIANTE ERBACEE Quando si consumano le carote (radici) o quando si gustano delle foglie di lattuga, si consumano quegli organi che naturalmente sono dei veri e propri depositi destinati al nutrimento e crescita dell’embrione con la formazione del seme, arricchito di nutrienti di riserva che permettono alla nuova piantina di germogliare ed affrontare la prima fase della crescita autonoma. Appunti di Lezione 2015/2016 LE PIANTE ERBACEE Si utilizzano le RADICI delle seguenti specie: RAPA e tutte le specie correlate (alimentazione umana ed animale); CAROTA ; BARBABIETOLA DA ZUCCHERO (dalla quale si estraggono i succhi cellulari); MANIOCA (utilizzata cotta nell’alimentazione umana, e industrialmente per l’estrazione dell’amido, l’amido di TAPIOCA); BATATA (la patata dolce o patata americana, radice- tubero utilizzata nell’alimentazione umana). Nelle piante la loro funzione è quella di accumulo di Figura tratta da: Fabbri, Produzioni vegetali, Calderini, 2001 Organi metamorfosati che possono dare origine a prodotti per l’alimentazione riserve, che dovrebbero sostenere la successiva fioritura e formazione del seme. Appunti di Lezione 2015/2016 LE PIANTE ERBACEE Sono strutturalmente assimilabili ai FUSTI: TUBERI (patata); RIZOMI (ginger). In questo caso le strutture del fusto assumono una duplice funzione: 1) di accumulo di sostanze di riserva; 2) di moltiplicazione della specie. Infatti il RIZOMA ed il TUBERO sono le parti di pianta normalmente utilizzate anche per la “semina”. Figura tratta da: Fabbri, Produzioni vegetali, Calderini, 2001 Appunti di Lezione 2015/2016 LE PIANTE ERBACEE FUSTI e FOGLIE METAMORFOSATI danno origine a vari tipi di BULBI (aglio, cipolla). Il carciofo è un FIORE del quale consumiamo i petali, ed i “cavolini di Bruxelles” sono delle GEMME anormalmente sviluppate su un fusticino di cavolo. La maggior quantità di prodotti alimentari consumati proveniente da piante erbacee deriva dall’uso del FRUTTO (banana-Musacee; pomodoro, peperone, melanzana-Solanacee; melone, zucchina, zucca-Cucurbitacee) o dall’uso del SEME con i propri involucri (cereali-Graminacee; legumiLeguminose; girasole-Asteracee; colza-Crucifere). Figura tratta da: Fabbri, Produzioni vegetali, Calderini, 2001 Appunti di Lezione 2015/2016 ESEMPI DI PARTI DI PIANTA UTILIZZATE A SCOPO ALIMENTARE RADICI: CAROTA (fittone ingrossato); RAPA e BIETOLA (da orto); RAVANELLO (ipocotile ingrossato); MANIOCA, BATATA FUSTI: CANNA DA ZUCCHERO FUSTI METAMORFOSATI: RIZOMI: GINGER (ZENZERO) TUBERI: PATATA RAMI: ASPARAGO (giovani germogli) FOGLIE: RAPA (lamina fogliare); TE’ (foglie e germoglio apicale, apice del germoglio); FINOCCHIO E SEDANO (picciolo e guaine fogliari); LATTUGA, BASILICO e SPINACIO (lamina fogliare); PORRO (lamine fogliari ingrossate) GEMME: CAVOLINI DI BRUXELLES (gemme ascellari) FIORI: CARCIOFO (ricettacolo del fiore e capolino); CHIODI DI GAROFANO (boccioli fiorali e gambi); CARCADE’ (calici); BROCCOLI (infiorescenza metamorfosata), CAPPERO (boccioli fiorali) FRUTTI: ZUCCHINA (ovario appena fecondato); BANANA, POMODORO, PEPERONE, MELANZANA, MELONE, ZUCCA, OLIVO, VITE, MELO, PERO, PESCO, MANGO) SEMI (CON I PROPRI INVOLUCRI): CEREALI, LEGUMI, GIRASOLE, COLZA, CAFFE’, CACAO BULBI (FUSTI E FOGLIE METAMORFOSATI): CIPOLLA, AGLIO FASCI FIBROVASCOLARI: ZUCCA SPAGHETTO CORTECCIA: CANNELLA (corteccia dei rami dell’anno) Appunti di Lezione 2015/2016 LE PIANTE ERBACEE Fiore di zucchina con frutto in formazione (ovario ingrossato) Appunti di Lezione 2015/2016 LE PIANTE ARBOREE Appunti di Lezione 2015/2016 LE PIANTE ARBOREE Delle specie arboree per l’uso dell’alimentazione dell’uomo (cibi e bevande) si utilizzano pressoché esclusivamente il FRUTTO (olivo, vite, pesco) o il SEME (caffè, cacao). Eccezioni: Nel tè si utilizzano gli apici dei germogli e le giovani foglioline. Per la preparazione della cannella si utilizza la corteccia dei rami dell’anno. Per chiodi di garofano e carcadè i boccioli fiorali. Appunti di Lezione 2015/2016 CICLO VITALE DI UNA PIANTA Appunti di Lezione 2015/2016 CICLO VITALE Una pianta che nasce da seme (linea blu) cresce aumentando il volume della chioma (fase giovanile); la massa vegetativa matura e, dopo un certo numero di anni, inizia a produrre (linea rossa), e raggiunge il massimo della produttività, con il volume della chioma in equilibrio con l’ambiente. La produzione non rimane costante, ma oscilla tra gli anni, in relazione alla specie (alternanza). Appunti di Lezione 2015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016 Semenzali di vite Figura da: Manzoni La vite da seme, sviluppa con due cotiledoni (opposti) ed una prima serie di foglie con fillotassi spiralata (2/5). Appunti di Lezione 2015/2016 La fase giovanile è contraddistinta da cambiamenti metabolici e morfologici per presenza di spine, struttura del fusto, dimorfismo nella forma delle foglie; diapositiva precedente: vite; sotto: passiflora con foglie giovanili intere. Figura da: Manzoni Appunti di Lezione 2015/2016 LE PIANTE ARBOREE INVECCHIAMENTO (AGING): è il raggiungimento ed il mantenimento di stati (morfologici, fisiologici) successivi (trascorrere del tempo). Appunti di Lezione 2015/2016 LE PIANTEARBOREE SENESCENZA: è il decadimento funzionale di organi o tessuti che porta ad un decremento degli accrescimenti e della vitalità delle piante. Appunti di Lezione 2015/2016 Alternanza di produzione Nelle piante arboree esiste un equilibrio tra crescita e fruttificazione, equilibrio che naturalmente ma con meccanismi diversi, funziona come salvaguardia della singola pianta, che dopo una annata di elevata produzione riduce quella dell’anno successivo. Il fenomeno è noto come alternanza. Appunti di Lezione 2015/2016 Alternanza di produzione Tra le specie arboree la vite (es. linea azzurra) è poco alternante, il pistacchio (es. linea rossa) risulta estremamente alternante. Appunti di Lezione 2015/2016 LE PIANTE ARBOREE Le piante arboree sono caratterizzate dalla presenza di un meristema secondario (CAMBIO) che ne permette anche la crescita trasversale. Nelle piante arboree esiste una specializzazione delle funzioni, con il fusto delegato a crescere in altezza ed occupare lo spazio, e le ramificazioni destinate invece a portare gli organi fiorali. Appunti di Lezione 2015/2016 Figura tratta da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Lo SCHELETRO di una pianta arborea è costituito dal FUSTO (prolungamento dell’apice vegetativo primario) e dalle BRANCHE. La struttura del fusto può essere fortemente differenziata e può dare origine a 2 forme, architettonicamente differenti: l’ALBERO ed il CESPUGLIO. Nel caso dell’albero il MERISTEMA PRIMARIO continua ad accrescersi in altezza, mentre nel caso del cespuglio l’accrescimento sia in altezza che in larghezza è affidato alle RAMIFICAZIONI. Qualora per cause naturali o ad opera dell’uomo il fusto venga “troncato” (privato della cima) prende il nome di TRONCO, ma si tratta di una suddivisione terminologica “artificiale”. Nelle specie arboree esiste un terzo raggruppamento a portamento LIANOSO, caratterizzato dall’assenza di un fusto il cui compito è quello di occupare stabilmente lo spazio. Tra le specie coltivate appartiene a questo gruppo la vite. Appunti di Lezione 2015/2016 Figura tratta da: Fregoni, Viticoltura di qualità, Phytoline, Affi (VR), 2005 Appunti di Lezione 2015/2016 La vite è una pianta a portamento lianoso; il tronco non acquisisce mai la capacità di sostenere la pianta, ma serve (solo) a raccordare la vegetazione all’apparato radicale E’ con i cirri che riesce ad abbarbicarsi a strutture solide e tronchi di arbusti ed alberi, innalzandosi verso la luce. Appunti di Lezione 2015/2016 LE PIANTE ARBOREE Sono a portamento arbustivo il nocciolo e l’olivo; sono a portamento arboreo il castagno, il pero, il ciliegio, il noce. Appunti di Lezione 2015/2016 LA STRUTTURA DELLA CHIOMA La chioma è articolata in branche principali, secondarie, terziarie e così via. Le branche principali insieme al tronco costituiscono lo scheletro, la struttura permanente dell’albero, secondo modelli variabili in funzione della forma di allevamento adottata. Figura tratta da: Fiorino P. (a cura di), Olea. Trattato di Olivicoltura. Edagricole, 2003 Nelle diverse forme di allevamento si considerano parte permanente della struttura le branche secondarie, mentre quelle dalle terziarie in poi vengono periodicamente rinnovate attraverso la potatura. Appunti di Lezione 2015/2016 Sezione mediana di una gemma (ibernante) di vite Nelle piante arboree i complessi gemmari risultano molto articolati, con gemme principali (ibernanti nelle specie delle zone temperate) e diverse tipologie di sottogemme, in genere come salvaguardia da danni alla gemma principale (vite, melo) o specializzate a fiore (pesco). Figura da: Manzoni Al momento della schiusura, la struttura gemmaria si presenta così organizzata: al centro l’asse principale, con evidenti formazioni a frutto, ai due lati le gemme di controcchio. Appunti di Lezione 2015/2016 Zona di attività meristematica a funzione definita Zona di attività meristematica Apice principale Figura da: Manzoni Zona di attività meristematica Apici laterali MIDOLLO Zona di allungamento Schema della formazione di un asse gemmario In vite, all’atto della formazione del complesso gemmario, l’apice meristematico centrale (principale), deposita lateralmente, in posizione quasi opposta, meristemi diversi, dei quali uno a funzione definita (cirro o grappolo), ed uno a funzione indefinita, destinato a reiterare il ciclo. 358 Appunti di Lezione 2015/2016 COMPLESSI GEMMARI NEL PESCO Figura tratta da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Più semplice può essere considerato il sistema di gemme ascellari nel pesco, ove in corrispondenza di ogni nodo possono esistere tipicamente solo due gemme laterali a fiore ed una gemma centrale e legno, destinata cioè a produrre un nuovo ramo. Appunti di Lezione 2015/2016 GEMMA MISTA NEL MELO Figura da: Fundamentals of Temperate Zone Tree Fruit Production Edited by J. Tromp, A.D. Webster and S.J. Wertheim, Backhuys Publishers, The Netherlands, 2005 Più semplice può INFIORESCENZA (CORIMBO) NEL MELO Appunti di Lezione 2015/2016 COMPLESSO GEMMARIO IN OLIVO Foto by E. Marone Appunti di Lezione 2015/2016 Sul fusto e sulle branche possono esistere anche altre tipologie di gemme: -GEMME LATENTI: sono così definiti quei primordi gemmari che proseguono all’interno della corteccia provenendo da sottogemme, e che sono in grado di schiudere e dare origine a nuova vegetazione anche molti anni dopo la loro formazione. -GEMME AVVENTIZIE: sono così definiti quei primordi gemmari che si creano in modo autonomo in zone della corteccia nella fascia esterna ai tessuti cambiali a partire da singole cellule (cellule madri) in grado di sdifferenziarsi per dare origine ad un nuovo meristema Figura da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 vegetativo indipendente da quello primario delle gemme principali. La loro origine è denunciata dalla mancanza di collegamento con i tessuti interni del legno. Appunti di Lezione 2015/2016 POLLONI E SUCCHIONI I POLLONI sono rami che emergono dal I SUCCHIONI sono rami a legno vigorosi, terreno e provengono dalle radici o dalla inseriti sulle branche o sul fusto e zona del colletto. Nella figura un albero di provengono da gemme latenti o avventizie. ciliegio circondato da abbondanti polloni alla base del fusto (mancanza L1) Figure da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016 Forme indefinite e forme definite Nei modelli architetturali più semplici il meristema vegetativo apicale, invecchiando, differenzia a fiore e la pianta fruttificando muore (mais, banano). Lo spostamento della funzione riproduttiva dall’apice vegetativo alle gemme laterali (Palme) permette di avere unità poliennali. Appunti di Lezione 2015/2016 Forme indefinite e forme definite Una terza tappa nella evoluzione delle strutture si determina quando sia il meristema apicale che quelli primari laterali mantengono la funzione vegetativa, demandando a successive vegetazioni la funzione riproduttiva: questo permette la creazione di grosse unità, arboree quando compare il cambio. Appunti di Lezione 2015/2016 Forme indefinite e forme definite In alcune specie erbacee (pomodoro, soia, fagioli, pisello) le forme primitive appartengono a questo terzo gruppo, e per la coltivazione richiedono strutture di sostegno; naturalmente e per effetto della selezione operata per adattare le piantagioni alla meccanizzazione, sono presenti e prevalenti forme “definite”, con meristemi laterali ed apicale che “fioriscono”, terminando la crescita. Appunti di Lezione 2015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016 L’apparato radicale delle piante arboree L’apparato radicale è perenne, destinato a rimanere decenni. Esistono diverse tipologie di radici, in relazione alla loro funzione. Supporto (strutture principali) Traslocazione (di diametro intermedio ma permanenti) Di assorbimento (capillizio, rinnovato con cicli di giorni o settimane) Di esplorazione Appunti di Lezione 2015/2016 Figura tratta da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016 Figura da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016 Figura da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016 Figura da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016 RAPPORTI DI COMPETIZIONE NEGLI ALBERI (pozzo = sink) (sorgente = source) Appunti di Lezione 2015/2016 Crescita e Rapporti di competizione Appunti di Lezione 2015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016 Figura da: Fundamentals of Temperate Zone Tree Fruit Production Edited by J. Tromp, A.D. Webster and S.J. Wertheim, Backhuys Publishers, The Netherlands, 2005 Appunti di Lezione 2015/2016 CO2 Schema delle relazioni in piante di vite Luce Apparato aereo Frutti Semi H2O Apparato radicale Fe++ P H2O N Zuccheri LEGENDA: In rosso: elaborati foglie In blu: elaborati radice Una pianta da frutto può essere immaginata come un triangolo ai vertici del quale si possono porre la crescita vegetativa, la crescita radicale e la crescita dei frutti. Per i fotosintati si crea un rapporto di competizione tra la chioma (che deve alimentare la propria crescita), i frutti che debbono crescere e maturare e le radici che debbono crescere e assorbire (fabbisogno energetico). La gerarchica che ne consegue è chioma > frutto> radice, anche se talora il frutto diviene prevalente. Appunti di Lezione 2015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016 Sorgenti e pozzi (sources e sinks) primari SOURCES = SORGENTI: Foglie Grappoli Riserve SINKS = POZZI: Radici La sorgente (source) principale è rappresentata dalle foglie e la traslocazione a lunga distanza dei fotosintati prodotti dalle foglie mature alle zone dove sono utilizzati per la crescita o accumulati per successivi usi, avviene attraverso il floema. Appunti di Lezione 2015/2016 Apici SINKS = POZZI: Foglie giovani Frutti Semi RISERVE SOURCE Riserva funzionale Apici radicali Nel tronco e nelle radici si possono accumulare importanti quantità di fotosintati (riserve funzionali), che possono essere utilizzate per sopperire a deficienze nutrizionali (defogliazione improvvisa), e sostenere la prima crescita dei germogli e dei grappolini. Sorgenti e pozzi (sources e sinks) funzionali Appunti di Lezione 2015/2016 SORGENTE POZZO Sorgenti e pozzi (sources e sinks) con sfasamenti temporali Nelle foglie in sviluppo, la necessità di carboidrati supera la capacità fotosintetica ed esse sono sinks rispetto alle foglie mature; crescendo il germoglio (e le foglie) man mano i sinks si spostano con la formazione di foglie nuove e il complesso di foglie mature continua ad alimentare la crescita, con il surplus che può essere utilizzato dai frutti ed in progressione, dalle radici e dalle riserve. Seme>frutto>apice vegetativo = foglia > radici > riserve. Appunti di Lezione 2015/2016 Figura tratta da: Fiorino P. (a cura di), Olea. Trattato di Olivicoltura. Edagricole, 2003 Fig. 18.4 Rappresentazione schematica del ciclo biennale di fruttificazione in olivo Appunti di Lezione 2015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016