la riproduzione e lo sviluppo embrionale animali: riproduzione asessuata Negli animali la riproduzione può essere sessuata o asessuata – La riproduzione asessuata avviene senza l’intervento di cellule specializzate (i gameti). – La prole che si genera è geneticamente identica al genitore. LM 25 Ci sono diversi tipi di riproduzione asessuata: gemmazione, scissione, frammentazione (con rigenerazione). – La riproduzione asessuata permette agli animali che conducono vita fissa, o che vivono isolati, di moltiplicarsi anche senza trovare dei partner. – Questo tipo di riproduzione consente di generare rapidamente una grande quantità di nuovi individui, risparmiando il tempo e l’energia necessari per la produzione dei gameti. animali: riproduzione sessuata – La riproduzione sessuata è la produzione di prole attraverso la fecondazione, ossia la fusione di due cellule sessuali aploidi (n) dette gameti, che formano una cellula diploide (2n) chiamata zigote. – Grazie alla meiosi e alla fecondazione casuale, la riproduzione sessuata aumenta in modo straordinario la variabilità genetica della prole. – La variabilità prodotta dal rimescolamento dei geni permette una maggiore adattabilità ai cambiamenti ambientali. – Alcuni animali possono riprodursi sia in maniera asessuata sia in maniera sessuata, traendo vantaggio da entrambe le modalità. Gli animali presentano un ciclo aplonte. • Negli animali le uniche cellule aploidi sono i gameti, le restante cellule del corpo (cellule somatiche) sono diploidi. Gameti aploidi (n = 23) n Cellula uovo n Spermatozoo Meiosi Fecondazione Adulti pluricellulari diploidi (2n = 46) Mitosi e sviluppo Zigote diploide (2n = 46) 2n La meiosi 7 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 •In certe condizioni ambientali, la maggior parte dei rotiferi si riproduce asessualmente per partenogenesi, un processo in cui la cellula uovo si sviluppa senza fecondazione. Capo Uova LM 210 Intestino Ovaia Alcuni animali presentano ermafroditismo, una condizione in cui gli organismi possiedono sia il sistema riproduttore femminile sia quello maschile. Molti invertebrati acquatici e la maggior parte dei pesci e degli anfibi presentano una fecondazione esterna: questi animali liberano i gameti nell’acqua, dove spesso la fecondazione ha luogo senza che vi sia contatto fisico tra i sessi. Uova La riproduzione umana In biologia si definisce riproduzione il processo attraverso il quale vengono generati nuovi individui della stessa specie. La riproduzione umana è caratterizzata da: riproduzione sessuata; fecondazione interna; sviluppo embrionale. 11 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 anatomia del sistema riproduttore In entrambi i sessi sono presenti: – un paio di gonadi (ovaie o testicoli) per la produzione dei gameti; – un sistema di dotti che ospitano e trasportano i gameti; – strutture che favoriscono l’accoppiamento. anatomia apparato riproduttore maschile Le gonadi maschili, i testicoli, producono sia gli spermatozoi sia gli ormoni maschili chiamati nel loro complesso androgeni. 13 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 Tre tipi di ghiandole (le vescicole seminali, la prostata e le ghiandole bulbouretrali) producono un fluido acquoso che nutre e protegge gli spermatozoi. L’insieme degli spermatozoi e delle secrezioni ghiandolari forma un liquido chiamato sperma emesso dal pene durante l’eiaculazione. Vescica (sistema escretore) Vescicola seminale (dietro alla vescica) Prostata Ghiandola bulbouretrale Tessuto erettile del pene Vaso deferente Uretra Scroto Epididimo Testicolo Glande Il controllo ormonale della produzione degli spermatozoi da parte dei testicoli è un meccanismo a feedback negativo. Stimoli provenienti da altre aree dell’encefalo Ormoni di rilascio Adenoipofisi FSH Testicolo LH Produzione di androgeni Produzione di sperma Feedback negativo Ipotalamo anatomia apparato riproduttore femminile Le gonadi femminile, le ovaie, producono sia le cellule uovo sia ormoni femminili (estrogeni, progesterone) 16 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 La superficie delle ovaie presenta numerosi rigonfiamenti, i follicoli, ognuno costituito da una singola cellula uovo in fase si sviluppo, circondata da uno o più strati di cellule che la nutrono e la proteggono. I follicoli secernono estrogeni. Ovaie Ovidotto Follicoli Corpo luteo Parete uterina Endometrio (rivestimento interno dell’utero) Vagina Utero Cervice (collo dell’utero)) Grazie alle ciglia che rivestono la sua superficie interna, l’ovidotto, chiamato anche tuba di Falloppio, convoglia l’oocita verso l’utero dove l’embrione si impianta e si sviluppa. Ovaia LM 200 Oocita – L’apertura dell’utero è delimitata dalla cervice (o collo dell’utero) che si protende nella vagina. – La vagina è un canale muscolare dalle pareti sottili ma robuste, attraverso il quale il neonato viene espulso al momento della nascita. – La vagina ha anche la funzione di accogliere il pene e gli spermatozoi durante l’accoppiamento. Il sistema riproduttore femminile comprende altre strutture: le piccole labbra, le grandi labbra, il clitoride e le ghiandole del Bartolini. Ovidotto Ovaia Utero Retto (sistema digestivo) Cervice Vescica (sistema escretore) Osso pubico Uretra (Sistema escretore) Tessuto erettile Glande Prepuzio Vagina Ghiandola di Bartolini Piccole labbra Ano (sistema digerente) Grandi labbra Apertura della vagina Clitoride la gametogenesi La gametogenesi avviene nelle gonadi e consiste di due eventi in successione: 1.meiosi che dimezza il numero dei cromosomi e rende i gameti aploidi l’uno diverso dall’altro; 2.differenziamento che li trasforma in cellule di forma e dimensioni diverse. Nel maschio la gametogenesi viene definita spermatogenesi, nella femmina invece prende il nome di oogenesi. 21 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 la spermatogenesi Gli spermatozoi maturano spostandosi dalla periferia del tubulo seminifero, attraversando le cellule del Sertoli, verso il lume. 22 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 La formazione degli spermatozoi e delle cellule uovo avviene tramite meiosi. – Nella specie umana la spermatogenesi, ossia la formazione degli spermatozoi, richiede circa 65-75 giorni. I testicoli producono da 100 a 300 milioni di spermatozoi al giorno. – La formazione degli spermatozoi ha inizio da cellule diploidi che si trovano vicino alla parete esterna dei tubuli seminiferi. – Gli spermatociti primari, che sono diploidi, vanno successivamente incontro alla meiosi I e generano spermatociti secondari, dotati di un numero aploide di cromosomi. la spermatogenesi Epididimo Tubulo seminifero (sezione trasversale) Pene Testicolo Scroto Cellula diploide 2n Testicolo Differenziamento e inizio della meiosi I Tubulo seminifero 2n Spermatocita primario (in profase della meiosi I) Completamento della meiosi I n n Spermatocita secondario (aploide; coppia di cromatidi) Meiosi II n n n n n n n n Spermatozoi in via di sviluppo (aploidi; cromatidi singoli) Differenziamento Spermatozoi (aploidi) Centro del tubulo seminifero Membrana plasmatica Segmento intermedio Collo Testa Coda Mitocondrio (a forma di spirale) Nucleo Acrosoma l’oogenesi L’oogenesi è l’insieme dei processi che portano alla formazione di una cellula uovo. Dopo la pubertà, ogni mese un oocita primario (cellule quiescenti allo stadio di profase I della prima divisione meiotica) prosegue le divisioni meiotiche e forma un oocita secondario, (aploide, bloccato in metafase II) liberato dall’ovaia durante l’ovulazione. Nelle prime fasi dello sviluppo (20° settimana) sono presenti per ovaio circa 4 milioni di oociti primari, che si riducono a sino a circa un milione al momento della nascita e a circa 200.000 all’inizio della pubertà. Nel corso della vita fertile della donna si realizzano circa 450 cicli ovarici. 26 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 l’oogenesi Gli oociti primari sono cellule quiescenti allo stadio di profase della prima divisione meiotica; con la pubertà incomincia la loro maturazione in oociti secondari. 27 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 Lo sviluppo di un follicolo ovarico comprende molti processi differenti. Copro luteo in fase degenerativa Inizio: Corpo luteo Oocita primario (all’interno del follicolo) Follicoli in crescita Follicolo maturo Ovaia Oocita secondario Ovulazione Follicolo scoppiato 29 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 La riproduzione e lo sviluppo sono controllati da ormoni Le attività legate alla riproduzione e al mantenimento dei caratteri sessuali maschili e femminili sono regolate da ormoni prodotti nelle gonadi: • testosterone nel maschio; • progesterone ed estrogeni nella femmina. Questa produzione ormonale è controllata da altri ormoni prodotti da ipofisi e ipotalamo. 30 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 Il controllo ormonale nel maschio L’apparato riproduttore maschile è sotto il controllo di ormoni secreti dall’ipotalamo e dall’ipofisi anteriore. 31 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 ciclo ovarico e ciclo mestruale – Il ciclo ovarico è l’insieme degli eventi che avvengono ogni 28 giorni circa nelle ovaie delle donne. – Gli ormoni sincronizzano il ciclo ovarico con una serie di eventi che avvengono a livello dell’utero e che costituiscono il ciclo mestruale (o uterino). Il controllo ormonale nella femmina Il ciclo ovarico e quello uterino sono coordinati da ormoni che vengono prodotti a tre livelli: ipotalamo, ipofisi anteriore e ovaie. 33 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 Gli ormoni che controllano il ciclo ovarico e il ciclo mestruale: eventi del ciclo ovarico e mestruale – Gli eventi del ciclo mestruale (o uterino) si susseguono in sincronia con quelli del ciclo ovarico. – Per convenzione, il giorno in cui compare la mestruazione viene considerato il primo giorno del ciclo. L’apparato riproduttore femminile presenta un’attività ciclica che coinvolge le ovaie e l’utero. ciclo ovarico e ciclo mestruale 36 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 endometrio • Membrana mucosa che tappezza la cavità dell’utero, essa costituisce la sede ove si impianta l’uovo fecondato. La superficie dell’endometrio è rivestita da uno strato di cellule epiteliali cilindriche, al di sotto del quale vi è uno stroma in cui sono contenute numerose ghiandole tubulari semplici che si aprono alla superficie. • Nella donna sessualmente matura, dalla pubertà fino alla menopausa, la mucosa endometriale va incontro a modificazioni periodiche sotto l’influenza di ormoni prodotti dalle ovaie. Tali modificazioni hanno lo scopo di preparare la mucosa stessa all’impianto dell’uovo fecondato. Durante la prima metà del ciclo, detta fase proliferativa e influenzata dall’attività degli ormoni estrogeni, si ha la rigenerazione delle strutture ghiandolari e mucose frammentatesi e sfaldate durante il flusso mestruale precedente. L’endometrio aumenta quindi gradatamente di spessore, fino a 7-8 mm circa. Nella seconda metà del ciclo o fase secretiva, agisce sull’endometrio soprattutto il progesterone, sotto la cui influenza le ghiandole iniziano la loro attività secretiva anche le cellule dello stroma si modificano, diventando più voluminose. Il mancato annidamento dell’uovo determina un infarcimento emorragico della mucosa, essa si distacca in lembi che cadono nella cavità uterina determinando il fenomeno del flusso mestruale (mestruazione). mestruazione La mestruazione, normalmente dura dai tre ai cinque giorni. Durante la mestruazione l’endometrio, ossia il rivestimento interno dell’utero, si sfalda e viene espulso. Controllo ipotalamico A Inibito dalla combinazione di estrogeni e progesterone; Ipotalamo stimolato da alti livelli Ormone di rilascio emetici di estrogeni •Ciclo ovarico e ciclo mestruale: Adenoipofisi 1 B LH FSH Ormoni ipofisari nel sangue 4 Il picco di LH induce l’ovulazione e la formazione del corpo luteo 6 LH FSH 2 C FSH LH Ciclo ovarico 5 Follicolo maturo Follicolo in crescita Ovulazione Fase pre-ovulatoria Corpo Degenerazione luteo del corpo luteo Fase post-ovulatoria Estrogeni D Progesterone ed estrogeni Ormoni ovarici nel sangue 3 7 8 Estrogeni Progesterone Progesterone ed estrogeni Estrogeni Ciclo mestruale E Endometrio 0 5 Mestruazione 10 14 15 Giorni 20 25 28 eventi ormonali pre-ovulatori – Circa ogni 28 giorni, l’ormone ipotalamico di rilascio stimola la produzione di FSH e di LH da parte del lobo anteriore dell’ipofisi. – Gli ormoni FSH e LH stimolano la crescita del follicolo. – A mano a mano che cresce, il follicolo secerne sempre più estrogeni, i cui livelli crescenti esercitano un controllo a feedback negativo sull’ipofisi. eventi ormonali ovulatori e post-ovulatori – Dopo l’ovulazione, dal follicolo scoppiato si sviluppa il corpo luteo. – L’LH favorisce la secrezione di progesterone e di estrogeni da parte del copro luteo che esercitano un controllo a feedback negativo sull’ipotalamo e sull’ipofisi, determinando la caduta dei livelli di FSH e di LH. – A mano a mano che le concentrazioni di questi ormoni diminuiscono nel sangue, l’ipotalamo può di nuovo stimolare la secrezione di FSH e LH da parte dell’ipofisi, dando inizio a un nuovo ciclo. controllo del ciclo mestruale – Il ciclo mestruale è direttamente controllato solo dagli estrogeni e dal progesterone. – Il ciclo ovarico e il ciclo mestruale si interrompono nel caso in cui abbiano luogo la fecondazione e la gravidanza. – Nella prima fase della gravidanza, l’embrione in via di sviluppo secerne un ormone (HCG) che mantiene attivo il corpo luteo che, in tal modo, continua a produrre gli ormoni che evitano lo sfaldamento dell’endometrio. sviluppo embrionale fasi dello sviluppo embrionale • • • • 1: Fecondazione 2: Segmentazione 3: Gastrulazione 4: Organogenesi 1: fecondazione La fecondazione porta alla formazione di uno zigote (2n) a partire da una cellula uovo (n) e uno spermatozoo (n). Soltanto uno spermatozoo penetra nell’oocita e lo feconda; tutti gli altri sono destinati a morire. La fecondazione La fecondazione è il processo che porta alla formazione dello zigote e al suo successivo sviluppo. Riconoscimento specifico tra i gameti Attivazione degli spermatozoi Fusione delle membrane plasmatiche dei gameti Attivazione dell’oocita Espulsione del corpuscolo polare e fusione dei nuclei 51 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 cumulo ooforo e zona pellucida Fasi della fecondazione nei mammiferi: riconoscimento La cellula uovo (ancora alla fase di oocita secondario) espulsa dal follicolo è protetta da un rivestimento definito cumulo ooforo (cellule follicolari materne e matrice gelatinosa). Quando lo spermatozoo raggiunge la zona pellucida si stabilisce un legame tra le proteine poste sulla superficie dello spermatozoo e le glicoproteine recettrici. Fasi della fecondazione nei mammiferi: attivazione degli spermatozoi Dopo che lo spermatozoo è entrato in contatto con i recettori della zona pellucida, l’acrosoma rilascia gli enzimi che perforano la membrana della cellula uovo. Fasi della fecondazione nei mammiferi: fusione La fusione delle membrane plasmatiche dei gameti consente l’entrata del nucleo dello spermatozoo nella cellula uovo. Fasi della fecondazione nei mammiferi: attivazione dell’oocita Dopo che è avvenuta la fusione, l’intera membrana dell’oocita diventa impenetrabile per gli altri spermatozoi. La membrana pellucida si separa dalla membrana plasmatica grazie alla formazione di uno strato acquoso, la membrana di fecondazione. La cellula uovo fecondata va incontro a una notevole attività metabolica. Fasi della fecondazione nei mammiferi: fusione dei nuclei Si completa la meiosi II, il corpuscolo polare viene espulso. A questo punto l’oocita secondario diviene una vera cellula uovo, e il suo nucleo si fonde con quello dello spermatozoo producendo il nucleo diploide dello zigote. 2: segmentazione La segmentazione è una rapida successione di divisioni cellulari che, a partire dallo zigote, porta alla formazione di una massa sferica di cellule, cioè di un embrione pluricellulare. Non si osserva accrescimento. Al termine della segmentazione, l’embrione risulta formato da uno o più strati di cellule al cui interno si trova un’ampia cavità (blastocele): questa sferula cava prende il nome di blastula in tutti gli animali eccetto i mammiferi, in cui prende il nome di blastocisti. Il processo di segmentazione nel riccio di mare: Zigote 2 cellule 4 cellule 8 cellule Blastocele Molte cellule (sfera piena) Blastula (sfera cava) Sezione della blastula Lo sviluppo embrionale umano inizia con la fecondazione che avviene nell’ovidotto e prosegue con la segmentazione e l’impianto della blastocisti. Ha inizio la segmentazione Fecondazione della cellula uovo Ovaia Ovidotto Oocita secondario Ovulazione Blastocisti (impiantata) Endometrio Utero la segmentazione nello sviluppo umano (e dei mammiferi in generale) Nello sviluppo umano la segmentazione comincia 24 ore dopo la fecondazione, avviene nell’ ovidotto, dura circa 7 giorni, produce una blastula detta blastocisti. La blastocisti (circa 100 cellule) contiene una massa cellulare che darà origine all’embrione e ad alcune membrane extraembrionali, ed uno strato esterno detto trofoblasto. Endometrio Massa cellulare interna Cavità Trofoblasto Lo sviluppo embrionale umano: segmentazione Nelle prime fasi segmentazione le prime divisione dello zigote producono una morula. Sino allo stadio a 8 blastomeri tutte le cellule embrionali sono totipotenti. Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 65 Al proseguire della segmentazione si formerà una blastocisti. Nella bastocisti si osserva una cavità piena di liquido (blastocele), una massa cellulare interna che formerà l’embrione ed alcune membrane extra embrionali, e un trofoblasto, lo strato più esterno che aderirà all’endometrio. 66 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 cellule staminali lo sviluppo embrionale: impianto Il trofoblasto secerne enzimi che permettono l’impianto della blastocisti nell’endometrio, lo strato cellulare che riveste internamente la cavità uterina, anche grazie alla formazione dei villi coriali. 69 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 Il trofoblasto secerne l’ormone HCG, la gonadotropina corionica umana, che induce il corpo luteo a continuare a produrre estrogeni e progesterone (intorno alla nona settimana questo compito sarà svolto dalla placenta). Endometrio Vaso sanguigno (materno) Futuro embrione Cellule del trofoblasto in divisione Futuro sacco vitellino epiblasto ipoblasto Trofoblasto 7 giorni dal concepimento Cavità uterina 3: gastrulazione La gastrulazione, comporta un aumento numerico delle cellule embrionali e le organizza in tre strati distinti (gastrula). I tre strati embrionali che si formano nel corso della gastrulazione sono i tessuti (o foglietti) embrionali: ectoderma, endoderma e mesoderma. foglietti embrionali Principali organi e tessuti che nei vertebrati si originano da ciascuno dei tre foglietti embrionali: membrane extraembrionali • Nella specie umana la gastrulazione termina circa alla fine della 3 settimana di sviluppo. • Durante il processo, oltre alla divisione cellulare, avvengono complessi movimenti che portano alla formazione non solo dell’embrione, ma anche delle 4 membrane extraembrionali che completeranno il loro sviluppo entro il primo mese. membrane extraembrionali • Amnios: membrana contenete il liquido amniotico in cui cresce l’embrione (prime nove settimane) ed il feto (dalla nona settimana in poi). • Sacco vitellino: (negli uccelli e nei rettili contiene il vitello) nei mammiferi da origine alle cellule germinali ed alle cellule del sangue. membrane extraembrionali • Allantoide:(uccelli e rettili: accumula i rifiuti) nei mammiferi formerà il cordone ombelicale. • Corion: origina dalle cellule del trofoblasto ed è la parte embrionale della placenta, organo che si completa verso la fine del primo mese. La placenta è l’organo di scambio di sostanze tra madre e l’embrione/feto. placenta La placenta A livello della placenta vengono scambiati ossigeno, sostanze nutritive e cataboliti tra il sangue materno e quello fetale. I villi coriali sono attraversati da vasi sanguigni embrionali che si sono formati dal mesoderma embrionale; altre parti della placenta derivano dall’endometrio materno. 81 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 • La placenta è anche una ghiandola endocrina, produce: • Estrogeni e progesterone (sviluppo e vascolarizzazione endometrio e inibizione ciclo ovarico) • Ormone lattogenico (simile alla prolattina) • Tireotropina placentale (simile al TSH, stimola la produzione di ormoni tiroidei) organogenesi La formazione degli organi inizia all’incirca dalla quarta settimana, quando l’embrione ha una dimensione di circa 7 millimetri. Lo sviluppo avviene in seguito a cambiamenti nella forma e funzione delle cellule (specializzazione), a migrazioni cellulari e alla morte programmata (apoptosi) di determinate cellule Alla fine della 9 settimana l’embrione umano, circa 8 cm, è un feto è ha tutti gli organi del corpo formati. modello strutturale La formazione delle parti principali del corpo di un animale dipende dalla definizione del modello strutturale, grazie al quale organi e tessuti specializzati prendono forma, ciascuno al posto giusto. I principali geni di controllo rispondono a segnali chimici che indicano a ciascuna cellula la sua posizione relativa rispetto alle altre cellule dell’embrione, regolandone la differenziazione. notocorda Zebrafish embryo with the notochord marked by a green fluorescent protein. (Credit: Kathryn Ellis/Duke University Medical Center) notocorda • La notocorda, o corda dorsale, è una struttura formata da tessuto connettivo flessibile a forma di tubo che si riscontra in tutti gli embrioni dei cordati, animali che prendono tale nome proprio dalla presenza di questa struttura durante lo stadio embrionale. • Nei vertebrati la notocorda verrà sostituita durante lo sviluppo dalla colonna vertebrale. sviluppo del sistema nervoso (neurulazione) tubo neurale Piega neurale Una struttura chiamata placca neurale forma al di sopra della notocorda il tubo neurale che darà origine all’encefalo e al midollo spinale. Tubo neurale Placca neurale Strato ectodermico esterno Ectoderma Durante la formazione del tubo neurale, l’ectoderma si ripiega verso l’interno perché in quel punto le cellule prima si allungano e poi assumono una forma a cuneo. zebrafish https://www.youtube.com/watch?v=ahJjLzyioWM zebrafish 24 ore dalla fecondazione 48 ore 24 ore 72 ore metameria • Costituzione segmentale antero-caudale del corpo di molti animali (Anellidi, Artropodi e Vertebrati), in cui uno o più organi si ripetono nei metameri (segmenti) successivi. metameria • La metameria può essere più o meno manifesta esteriormente; può interessare tutti gli organi e apparati, o solo qualcuno. • La metameria tipica e completa si ha negli Anellidi e negli Artropodi; nei Vertebrati è bene evidente nell’embrione, in seguito si modifica e si cancella parzialmente. somiti e celoma Dopo che si è formato il tubo neurale, si formano i somiti (blocchi di mesoderma che danno origine a strutture segmentate, metameriche) e il celoma (la cavità corporea). Tubo neurale Notocorda Somite Celoma Archenteron (cavità digerente) Somiti Abbozzo caudale SEM 15X´ Occhio celomati Molti animali presentano o per tutta la vita o in stadi precoci dello sviluppo embrionale un celoma, cavità rivestita da tessuto mesodermico. Con l'evoluzione, il celoma può ridursi notevolmente: ad esempio, nell'uomo ne rimangono solo il cavo pericardico, il cavo pleurico e quello peritoneale. somiti Masse metameriche di origine mesodermica, distribuite a coppie ai lati del tubo neurale e della notocorda nell’embrione dei Vertebrati. zebrafish 24h somiti I somiti danno origine: (a) alle cellule cartilaginee che formeranno le vertebre e le costole; (b) ai muscoli del torace, del dorso, della parete addominale e della lingua; (c) al derma dorsale. Il numero dei somiti è specifico per ogni specie e i somiti si differenziano in strutture diverse a seconda della loro posizione lungo l’asse anteroposteriore. induzione Gli organi embrionali si formano grazie a precisi processi di induzione: – Il meccanismo grazie al quale un gruppo di cellule influenza lo sviluppo di un gruppo di cellule adiacenti è chiamato induzione. – Questo processo avviene grazie all’emissione di specifici segnali chimici detti fattori di induzione. Le cellule durante lo sviluppo imparano la loro posizione e ricevono ed inviano molecole segnale che regolano la differenziazione, rispetto agli assi principali del corpo: anteroposteriore e supero-inferiore. Anteriore Embrione di uccello Ventrale Abbozzo dell’arto Distale L’abbozzo dell’arto si sviluppa Dorsale Prossimale Posteriore Ala normale Queste molecole segnale prodotte dalle cellule diffondono poi lontano dalla sorgente a formare un gradiente di concentrazione che dipende dalla distanza. sonic hedgehog Un esempio di questo meccanismo posizione-dipendente lo possiamo osservare durante lo sviluppo del sistema nervoso. La parte inferiore del tubo neurale esprime una proteina dal nome fantasioso (sonic hedgehog) che va lontano dal pavimento della placca e agisce sulle cellule dell‛asse dorsoventrale in dipendenza della loro distanza. Quando la placca si chiude, la proteina induce l‛espressione di un gene che codifica un particolare tipo di interneurone. Più in là, la diminuita concentrazione induce l‛espressione di un altro gene che codifica per i motoneuroni. apoptosi •Un processo determinante per lo sviluppo embrionale è la morte cellulare programmata o apoptosi, cioè il suicidio di alcune cellule secondo una scansione temporale predeterminata. Cellula suicida La cellula morta viene fagocitata e digerita da una cellula adiacente tre trimestri Nella specie umana lo sviluppo dal concepimento alla nascita viene suddiviso in tre trimestri 5° settimana (embrione) 7mm 9° settimana (feto) 5 cm, 40 g secondo trimestre • I principali mutamenti che avvengono durante il secondo trimestre consistono in un aumento delle dimensioni e in un perfezionamento generale dei tratti umani. Alla ventesima settimana il feto è lungo 19 cm e pesa circa 500 g. 12° settimana 14° settimana 6 cm 20° settimana 19 cm, peso circa 500 g. terzo trimestre Il terzo trimestre (il periodo cha va dalla ventiquattresima settimana fino alla nascita) è contraddistinto da una rapida crescita. parto Il parto è indotto da ormoni e avviene in tre fasi – La nascita del bambino avviene in seguito a una serie di contrazioni forti e ritmiche dell’utero, che costituisce il travaglio. – L’induzione del travaglio dipende da alcuni ormoni. Gli estrogeni rendono l’utero più sensibile all’azione di un altro ormone, l’ossitocina, che (insieme alle prostaglandine) provoca le contrazioni. Dalle ovaie Ossitocina Dal feto e dall’ipofisi Stimolano i recettori uterini per l’ossitocina Stimola le contrazioni dell’utero Stimola la placenta a produrre Prostaglandine Fanno aumentare le contrazioni uterine Feedback positivo Estrogeni •Il travaglio avviene in tre stadi: dilatazione, stadio espulsivo, secondamento. Placenta Cordone Ombelicale Utero Cervice 1 Fase di dilatazione della cervice 2 Fase di espulsione del bambino (parto) Utero Placenta Cordone ombelicale 3 Fase del secondamento: fuoriesce la placenta fecondazione assisitita •La tecnologia della fecondazione assistita aumenta la possibilità di procreare. Le tecniche di procreazione assistita possono risolvere un certo numero di problemi che causano la sterilità. Le tecniche più comuni sono: •Inseminazione artificiale: introduzione tramite sondino di spermatozoi nella parte alta dell’utero •Trasferimento intratubarico: trasferimento di gameti maschili e femminili negli ovidotti •Fecondazione in vitro: ovuli prelevati mediante agoaspirazione addominale fecondati e, dopo 2 o 3 giorni, trasferiti nell’utero. fecondazione in vitro tecniche contraccetive