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ORMONI Gli ormoni vegetali sono molecole segnale presenti in tracce. Variazioni della loro concentrazione e della sensibilità dei tessuti bersaglio mediano tutta una serie di processi di sviluppo delle piante. Le cellule bersaglio sono quelle che possiedono i recettori per l’ormone. I recettori sono molecole, di solito proteine, che legando l’ormone attivano una serie di eventi, la cosiddetta via di trasduzione del segnale, che porta alla risposta fisiologica. Le piante non possono muoversi, quindi sono soggette a interazioni con fattori ambientali da cui non possono sfuggire, quindi i processi di sviluppo devono tenere conto anche di queste interazioni. ORMONI La principale attenzione è rivolta ai sei principali tipi di ormoni conosciuti (auxine, gibberelline, citochinine, acido abscissico, etilene, brassinosteroidi) ma altri composti sono di recente stati aggiunti alla lista di quelli che hanno una funzione regolatrice nello sviluppo delle piante (es. poliammine, acido salicilico, acido giasmonico, oligosaccaridi, sistemina) Le vie di trasduzione del segnale nelle piante sono per molti versi simili a quelle presenti negli animali. ORMONI AUXINE ORMONI AUXINE ORMONI BIOSINTESI DELL’ACIDO 3-INDOLACETICO ORMONI BIOSINTESI DELL’ACIDO 3-INDOLACETICO ORMONI BIOSINTESI DELL’ACIDO 3-INDOLACETICO ORMONI INATTIVAZIONE DELL’ACIDO 3-INDOLACETICO ORMONI DEGRADAZIONE DELL’ACIDO 3-INDOLACETICO ORMONI DOSAGGIO DELLE AUXINE - TEST DI CURVATURA DEL COLEOTTILE D’AVENA - TEST DI ALLUNGAMENTO DI SEGMENTI ORMONI DOSAGGIO DELLE AUXINE - TEST RIA - TEST ELISA - TLC o HPLC o GC + MS ORMONI TRASPORTO DELL’ACIDO 3-INDOLACETICO IL TRASPORTO DELL’AUXINA E’ POLARE ORMONI TRASPORTO DELL’ACIDO 3-INDOLACETICO IL TRASPORTO DELL’AUXINA E’ POLARE ORMONI TRASPORTO DELL’ACIDO 3-INDOLACETICO IL TRASPORTO DELL’AUXINA E’ POLARE NEL FUSTO IL MOVIMENTO E’ BASIPETO da cellule meno differenziate a più differenziate NELLA RADICE IL MOVIMENTO E’ ACROPETO da cellule più differenziate a meno differenziate ORMONI TRASPORTO DELL’ACIDO 3-INDOLACETICO AUX1 PIN TIBA - NPA ORMONI PERCEZIONE E TRASDUZIONE DEL SEGNALE DELL’AUXINA ORMONI EFFETTI DELLE AUXINE - DISTENSIONE CELLULARE (allungamento, ingrossamento) - FOTOTROPISMO - GRAVITROPISMO - DOMINANZA APICALE - RITARDO DELL’ABSCISSIONE - SVILUPPO DELLE GEMME FIORALI -FORMAZIONE DELLE RADICI LATERALI - INDUZIONE DELL’ATTIVITA’ DEL CAMBIO C.V. LE AUXINE SINTETICHE FUNZIONANO DA ERBICIDI ORMONI DISTENSIONE CELLULARE La stimolazione richiede energia È inibita da cicloesimmide e da inibitori di RNA L’auxina esercita effetto su segmenti piuttosto che su piante intere Le cellule della radice sono più sensibili: l’effetto diventa inibitorio a concentrazione minore Il lag è di circa 10 min ed è indipendente da altri fattori ORMONI DISTENSIONE CELLULARE - MECCANISMO L’auxina aumenta la plasticità della parete cellulare Secondo l’ipotesi della crescita acida l’auxina induce la crescita attivando una pompa protonica del plasmalemma che estrude protoni nella parete acidificandola e aumentando la sua plasticità I tamponi acidi quindi dovrebbero produrre lo stesso effetto, almeno a breve termine ORMONI DISTENSIONE CELLULARE - MECCANISMO Inoltre composti diversi dall’auxina che provocano estrusione di protoni dovrebbero stimolare la crescita esattamente come l’auxina Lo fa la FUSICOCCINA, una fitotossina fungina che stimola l’estrusione rapida di protoni e induce l’accrescimento momentaneo in sezioni di coleottile FUSICOCCIN: WHO IS IT? ORMONI DISTENSIONE CELLULARE - MECCANISMO Quale conseguenza provoca l’acidificazione della parete? I legami idrogeno che tengono legate le catene polisaccaridiche potrebbero essere indeboliti da proteine di parete definite ESPANSINE: la partecipazione di proteine sarebbe dimostrata dal blocco della stimolazione causato da condizioni che denaturano le proteine (calore, proteasi) ORMONI DISTENSIONE CELLULARE - MECCANISMO ORMONI FOTOTROPISMO MODELLO CHOLODNY-WENT ORMONI FOTOTROPISMO Il fototropismo è controllato dalla luce blu. I fotorecettori sono due: fototropina 1 e 2. Si tratte di due enzimi appartenenti alla famiglia delle proteina chinasi con azione autofosforilante. Il gradiente di fosforilazione sembra indurre la migrazione dell’auxina verso il lato in ombra. ORMONI FOTOTROPISMO Il fototropismo è controllato dalla luce blu. I fotorecettori sono due: fototropina 1 e 2. Si tratte di due enzimi appartenenti alla famiglia delle proteina chinasi con azione autofosforilante. Il gradiente di fosforilazione sembra indurre la migrazione dell’auxina verso il lato in ombra. ORMONI GRAVITROPISMO Il modello Cholodny-Went può essere applicato anche al gravitropismo La percezione dello stimolo gravitropico è nella cuffia della radice ORMONI GRAVITROPISMO Il gravitropismo della radice è legato al movimento degli statoliti (amiloplasti) ORMONI GRAVITROPISMO Il ruolo dell’auxina ORMONI DOMINANZA APICALE Ancora incerto il meccanismo con cui l’auxina determina la dominanza apicale. Forse reprime geni della sintesi di citochinine. Recentemente sono stati individuati prodotti derivati da carotenoidi (strigolattoni) che agendo insieme all’auxina inibirebbero lo sviluppo delle gemme laterali. ORMONI RADICAZIONE Individuati in Arabidopsis thaliana geni che controllano la formazione di radici laterali ORMONI GIBBERELLINE Originariamente scoperte in colture di riso in Giappone come sostanza prodotta da un fungo patogeno Gibberella fujikuroi (Fusarium moniliforme) ORMONI BIOSINTESI DELLE GIBBERELLINE ORMONI BIOSINTESI DELLE GIBBERELLINE ORMONI INATTIVAZIONE DELLE GIBBERELLINE Il controllo del livello di gibberelline libere è più che altro basato su reazioni di coniugazione con glucosio (glucosilazione) DETERMINAZIONE DELLE GIBBERELLINE HPLC-MS o saggi biologici ORMONI EFFETTI DELLE GIBBERELLINE Hanno effetto su piante intere Stimolazione della crescita di mutanti nani Viene stimolata sia la distensione che la divisione cellulare. La distensione è dovuta ad allentamento della parete ma non con acidificazione dell’apoplasto. ORMONI EFFETTI DELLE GIBBERELLINE Induzione della fioritura in sostituzione del fotoperiodo lungo ORMONI EFFETTI DELLE GIBBERELLINE Induzione della fioritura in sostituzione delle basse temperature (vernalizzazione) ORMONI EFFETTI DELLE GIBBERELLINE Induzione dello allungamento della guaina fogliare in piantine di riso ORMONI EFFETTI DELLE GIBBERELLINE Mobilizzazione delle riserve amilifere delle cariossidi di graminacee ORMONI EFFETTI DELLE GIBBERELLINE Mobilizzazione delle riserve amilifere delle cariossidi di graminacee ORMONI EFFETTI DELLE GIBBERELLINE ORMONI EFFETTI DELLE GIBBERELLINE Produzione di frutti partenocarpici ORMONI CITOCHININE Ormoni particolarmente deputati al controllo della divisione cellulare ma che esercitano anche altri effetti quali il ritardo della senescenza e l’annullamento della dominanza apicale ORMONI CITOCHININE: BIOSINTESI ORMONI CITOCHININE: METABOLISMO ORMONI CITOCHININE: EFFETTI Le citochinine accelerano il ciclo cellulare agendo sui fattori coinvolti nelle diverse fasi del ciclo (cicline e chinasi ciclinadipendenti). ORMONI CITOCHININE: EFFETTI Sviluppo dei calli ORMONI CITOCHININE: EFFETTI effetto del rapporto auxina/citochinine ORMONI CITOCHININE: EFFETTI Gli effetti del rapporto auxina/citochinine sono confermati da esperimenti con Agrobacterium tumefaciens Tumore del colletto provocato da Agrobacterium tumefaciens ORMONI INDUZIONE DEL TUMORE DA AGROBACTERIUM ORMONI IL T-DNA DI AGROBACTERIUM ORMONI AGROBACTERIUM COME VETTORE DI TRASFORMAZIONE DELLE PIANTE ORMONI CITOCHININE: EFFETTI ritardo della senescenza pianta transgenica di tabacco che esprime il gene ipt di Agrobacterium sotto il controllo del promotore CaMV 35S. ORMONI CITOCHININE: EFFETTI Frutti di pomodoro trasformati con il gene ipt sotto il controllo del promotore specifico 2A11. Paradossalmente, dato che le citochinine ritardano la senescenza, le aree rosse contengono sei volte più citochinine delle aree verdi ORMONI CITOCHININE: EFFETTI Convogliamento di nutrienti ORMONI CITOCHININE: EFFETTI Sviluppo dei cloroplasti ORMONI CITOCHININE: EFFETTI Espansione dei cotiledoni
