Cellule nervose e comportamento Caratteristica importante dell’organizzazione cerebrale= cellule con proprietà sostanzialmente simili possono svolgere funzioni assai diverse a seconda del tipo di connessioni che stabiliscono tra loro, con i recettori di senso e con i muscoli. Sistema nervoso: cellule nervose (neuroni) cellule gliali cellule nervose =4 zone distinte dal punto di vista morfologico 1 –corpo cellulare 2 –dendriti 3 –assone 4 –terminazioni presinaptiche dell’assone 1 – Il corpo cellulare è il centro metabolico del neurone. Ha spesso forma triangolare o di piramide. Dà origine a 2 tipi di prolungamenti: dendriti e assone dendriti =numerosi che si dipartono come un’arborizzazione dal corpo cellulare e rappresentano l’apparato deput ato a ricevere i messaggi che arrivano al neurone dalle altre cellule nervose. Cellule di forma piramidale =2 gruppi di dendriti Apicali = lunghi e sottili;emergono dall’apice del corpo cellulare Basali =si dipartono dalla base della cellula Assone = processo cilindrico; diametro variabile da 0,2 a 20 micrometri (può estendersi e ramificarsi fino alla lunghezza di un metro). Principale via di conduzione dei segnali del neurone;può trasmettere informazioni anche a grande distanza propagando un segnale elettrico di tutto-o-nulla e di brevissima durata (potenziale d’azione). L’assone prende origine da una zona specializzata del corpo cellulare =cono di emergenza (dove si genera il potenziale d’azione quando viene raggiunta una soglia critica di potenziale). L’assone e il cono d’emergenza mancano di ribosomi (non possono sintetizzare proteine). Gli assoni di dimensioni maggiori sono circondati da un involucro lipidico isolante detto mielina, essenziale perché l’impulso nervoso raggiunga un’elevata velocità di conduzione. L’involucro di mielina =prodotto dalla glia A intervalli regolari la mielina è interrotta dai nodi di Ranvier. Vicino alla sua t erminazione l’assone si suddivide in numerose branche sottili, ciascuna delle quali possiede dei rigonfiamenti specializzati = terminazioni presinaptiche (gli elementi deputati alla trasmissione dei messaggi). I punti di contatto sono le sinapsi. Cellula presinaptica =trasmette l’informazione Cellula postsinaptica =la riceve Fessura sinaptica = spazio che separa la cellula pre- da quella postsinaptica, a livello della sinapsi stessa. Comunica liberamente con lo spazio extracellulare. A seconda dei processi che nascono dal corpo cellulare, i neuroni possono essere classificati in tre grandi gruppi: 1 –neuroni unipolari= hanno un solo processo principale che può dare origine a molte ramificazioni. Una è l’assone, mentre le altre servono come strutture dendritiche di recezione. Il soma è senza dendriti. 2 -neuroni bipolari = corpo ovoidale che dà origine a due processi: 1 –processo periferico o dendrite che porta informazioni dalla periferia 2 –processo centrale o assone che invia informazioni verso il SNC Molti neuroni bipolari sono di natura sensitiva, come le cellule bipolari della retina e quelle dell’epitelio olfattivo. Le cellule sensitive dei gangli spinali, che portano informazioni tattili, di pressione e dolorifiche, si sviluppano inizialmente come cellule bipolari, ma i due processi vanno in seguito incontro a fusione formando un unico processo che emerge dal corpo cellulare e si suddivide in due processi: - uno decorre verso la periferia (diretto alla cute e ai muscoli) - l’altro entra nel midollo spinale Per questo sono dette pseudo-unipolari 3 –neuroni multipolari = predominano nel sistema nervoso dei vertebrati. Hanno un unico assone e una o più branche dendritiche che possono nascere da ogni parte del corpo cellulare. Dal punto di vista funzionale i neuroni possono essere classificati in tre gruppi principali: afferenti - motori -interneuroni neuroni afferenti =(o sensitivi) trasportano nel sistema nervoso le informazioni necessarie sia per la percezione conscia che per la coordinazione motoria motoneuroni = impartiscono ordini ai muscoli e all’apparato ghiandolare interneuroni = classe di neuroni più numerosa. Analizzano localmente le informazioni o le ritrasmett ono da una regione all’altra del sistema nervoso. La distinzione, a seconda che svolgano l’una o l’altra di queste due funzioni informative, dipende in gran parte dall’estensione dei loro assoni. Ad assone lungo =(cellule di Golgi di I tipo) trasmettono informazioni su lunghe distanze, da una regione cerebrale a un’altra (=interneuroni di raccordo o di proiezione). Ad assone corto =(cellule di Golgi di II tipo) elaborano le informazioni all’interno di regioni cerebrali specifiche (=interneuroni locali) Cellule gliali=circondano il soma delle cellule nervose e gli assoni Nel sistema nervoso dei vertebrati si suddividono in due classi: microglia = formata dai fagociti che si mobilizzano in seguito a lesioni, infezioni. Non in relazione con le altre cellule nervose. Macroglia = tre principali gruppi di cellule –oligodendrociti(SNC) e -cellule di Schwann =cellule piccole e con un limitato numero di processi. Isolano gli assoni circondandoli di una guaina mielinica che aumenta notevolmente la velocità di conduzione dei segnali elettrici. –astrociti =corpo cellulare di forma irregolare e spesso dotati di lunghi processi. Forma stellata. Posseggono espansioni terminali in contatto sia con i neuroni che con i capillari sanguigni. Le funzioni cerebrali fondamentali: -analisi delle informazioni sensitive - programmazione delle risposte motorie ed emotive -apprendimento e memoria vengono svolte da gruppi di neuroni strettamente connessi fra loro. Riflesso miotatico patellare: patella = punto di inserzione del tendine del quadricipite femorale, un muscolo estensore deputato ai movimenti della gamba. Se si percuote il tendine patellare, il quadricipite femorale è messo in tensione dal tendine e viene transitoriamente stirat o. Ciò dà inizio a una risposta riflessa che provoca la contrazione del quadricipite femorale e il rilasciamento contemporaneo del bicipite femorale (muscolo flessore antagonista). Questo riflesso fa variare la posizione del corpo e dei muscoli aumentando la tensione di gruppi specifici di questi ultimi. Mantiene inoltre il tono muscolare. Riflesso da stiramento = monosinaptico È mediato in gran parte dall’intervento di un unico contatto sinaptico che connette due tipi di neuroni spinali: - neuroni sensitivi (inviano informazioni al SNC) - motoneuroni (impartiscono ai muscoli gli ordini provenienti dal SNC) I corpi cellulari dei neuroni sensitivi di questo riflesso sono raccolti in prossimità del midollo spinale, nei gangli delle radici dorsali. Questi neuroni sono un esempio di cellule bipolari: - una delle branche dell’assone prende rapporto con il muscolo - l’altra entra nel midollo spinale La branca che innerva il muscolo fa contatto, nel muscolo stesso, con recettori (fusi muscolari) sensibili allo stiramento. La branca che entra nel midollo spinale forma connessioni eccitatorie sia con i motoneuroni (che innervano i muscoli estensori controllandone la contrazione) sia con interneuroni locali inibitori per i motoneuroni che innervano muscoli ad azione antagonista. Per determinare la comparsa di un comportamento, ogni cellula nervosa, sensitiva o motrice, che prende parte alla sua genesi genera 4 tipi diversi di segnali: 1 segnale d’ingresso (neuroni sensitivi =potenziale di recettore ) (interneuroni e motoneuroni =potenziale sinaptico) 2 segnale integrativo 3 segnale di conduzione 4 segnale di uscita Il carat tere del messaggio inviato da un neurone non dipende tanto dalle proprietà del messaggio stesso quanto dal tipo di connessioni specifiche che il neurone stabilisce con altri neuroni. Potenziale di membrana di riposo = i neuroni, come tutt e le cellule, mantengono una differenza di potenziale di circa 65 mV ai capi della loro membrana plasmatica. Dipende da uno squilibrio nella distribuzione degli ioni Na , K, Cl sulle due facce della membrana cellulare, tale da renderne negativa la superficie interna rispetto a quella esterna. Potenziale di membrana di riposo = - 65 mV La distribuzione diseguale degli ioni è mantenuta dall’att ività di una Pompa che richiede energia metabolica. Trasporta ioni Na all’esterno della cellula e ioni K all’interno. Potenziale di membrana di riposo dipende da due proprietà della cellula : 1- gradiente di concentrazione creato dalla pompa sodio – potassio 2- facilità con cui gli ioni potassio riescono a penetrare attraverso la membrana (permeabilità elevata) e la bassa permeabilità verso gli ioni sodio in comdizioni di riposo. Le cellule eccitabili (cellule nervose o muscolari) sono diverse dalle altre cellule dell’organismo, perché il loro potenziale di membrana di riposo può variare. Quando il potenziale di membrana di una cellula nervosa si riduce di 10 mV (da -65 a -55) abbiamo un potenziale d’azione di tutto o nulla Si invertono le proprietà di permeabilità della membrana: la membrana diventa molto permeabile verso gli ioni sodio e solo dopo un breve ritardo, riassume l’elevata permeabilità che aveva a riposo verso gli ioni potassio. Iperpolarizzazione = aumento del potenziale di membrana (da -65 a -75 mV) Depolarizzazione = riduzione del potenziale (da -65 a -55 mV) Nella maggior parte dei neuroni, il potenziale di membrana ha lo stesso valore in ogni punto della cellula; perciò in condizioni di riposo non si ha flusso di corrente da una zona all’altra del neurone. 1 Segnale d’ingresso I flussi di corrente prendono inizio a livello dell’elemento d’ingresso del neurone, dove stimoli specifici, chimici o di altra natura, attivano molecole proteiche specializzate che danno origine a segnali elettrici che consistono in una variazione del potenziale di membrana. Queste molecole proteiche nei neuroni sensitivi = proteine trasduttrici del recettore Nei motoneuroni e interneuroni = proteine sinaptiche del recettore Il segnale d’ingresso dei neuroni sensitivi, o potenziale di recettore, si origina a livello di una zona specializzata della cellula sensitiva = superficie recettiva Le proteine trasduttrici trasformano lo stimolo sensitivo in un flusso di corrente ionica che determina una variazione del potenziale di membrana di riposo: questa variazione è il potenziale di recettore È graduato sia in ampiezza che in durata. Analogo è il potenziale sinaptico. Il potenziale d’azione, il segnale di conduzione del neurone, prende origine in seguito all’irruzione improvvisa nella cellula nervosa di ioni sodio (Na), attraverso canali voltaggio-dipendenti non presenti nella zona d’ingresso del neurone.