ECOLOGIA

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ROBERT E. RICKLEFS
ECOLOGIA
ZANICHELLI
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._, t•lidoLOGIA E L'ETOLOGIA NELLE EDiZIONI ZANICHELLI
Amadon Dove vivono gli uccelli
Battan Cieli sporchi
Bernardirii Stanghe/lini Ambiente naturale
Box L'organizzazione sociale degli animali
Burnett Eisner L'adattamento negli animali
Capanna Gli animali intorno a noi
Curtis Invito alla Biologia - voi. B Gli organismi voi. C Ecologia ed evoluzione
Ethelberg Le catene alimentari
Lanyon Biologia degli uccelli
Lindauer Il linguaggio delle api sociali
Mainardi Il comportamento animale
Odum Ecologia
Scossiroli Manuale di ecologia
Scossiroli Clemente/ Scossiroli Metodi statistici
per l'ecologia
Thorson Biologia del mare
Tinbergen Segnali per sopravvivere
TRATTAZIONI GENERALI CHE CONTENGONO CAPITOLI
DI ECOLOGIA ED ETOLOGIA
Curtis
BSCS
ESCP
Raven
Biologia
Biologia - Dalle molecole all'uomo
Scienze della Terra
Curtis Biologia delle piante
lsfHufo Unlv9"'tarlo Atchitettura Venezia
RIA
792
Se!vlzio Bibliografico Audiovisivo
e di Documentazione
Indice
vx
Prefazione
PARTE PRIMA
INTRODUZIONE
2
Capitolo 1 Ecologia: teoria e metodo
9
Capitolo 2
L'ordine della natura
12 La natura è varia e complessa 13 La natura è dinamica, ma anche
stabile e autosufficiente 14 L'uomo è parte della natura
16
Capitolo 3
Come percepiamo e comprendiamo il nostro ambiente
16 L'organismo è l'unità fondamentale dell'ecologia 17 Gli organismi appartengono a gruppi naturali chiamati specie 17 Gli organismi sono ben strutturati rispetto al loro ambiente 19 La natura è in gran parte riducibile a
un insieme di sequenze 20 La nostra comprensione della natura è limitata
dal nostro modo di percepire ciò che ci circonda
23
PARTE SECONDA SELEZIONE NATURALE E ADATTAMENTO
24
Capitolo 4
Dimostrazione della selezione naturale
25 Il melanismo industriale offre la prima dimostrazione della selezione n{lturale 30 L'effetto della selezione naturale è quello di massimizzare il c0ntributo genetico di un individuo alle generazioni successive 33 La selezione
artificiale è un processo teleologico?
37
Capitolo 5 Ambiente e adattamento
37 Nell'ambiente ostile del deserto il Dinothrombium pandorae trascorre soltanto poche ore ogni anno sopra il terreno 39 L'oropendola può essere
danneggiata o trarre beneficio dal parassitismo dello Scaphidura, in relazione
ad altre condizioni dell 'ambiente 45 Il comportamento del babbuino si è
evoluto in un contesto sociale
VI
49
Indice
Capitolo 6
Risposte non evolutive a variazioni ambientali
49 I caratteri adattativi non sono soltanto quelli invariabili , ma includono
anche variazioni di aggiustamento 53 Le modalità di risposta vengono stabilite dalla velocità delle variazioni ambientali 53 La risposta dell'organismo
ai cambiamenti stagionali dipende dalla durata della vita dell'individuo 56 Le
variazioni stagionali dell'ambiente possono essere controbilanciate da .cambiamenti evolutivi in popolazioni di organismi a ciclo vitale breve 57 Rlsposte di tipo non evolutivo precedono in genere l'evoluzione dell'adattamento
ad ambienti nuovi
60
Capitolo 7
La natura dell'adattamento
60 Gli effetti delle variazioni adattative sono in armonia con la funzione
dell'organismo nel suo insieme 61 La selezione naturale agisce nel presente,
ma l 'adattamento è una manifestazione de.I passato 61 La selezione naturale
è opportunistica 62 Sono tutte le specie ben adattate? 63 li raggiungimento
di un adattamento perfetto è contrastato da molti fattori 65 Chi misura la
fitness? 65 I cambiamenti culturali sono analoghi all'evoluzione genetica
67 Le relazioni genetiche influenzano il tipo di adattamento
69
PARTE TERZA
70
Capitolo 8
ECOLOGIA DEGLI ORGANISMI: L'AMBIENTE FISICO
Proprietà ed esigenze basilari della vita
70 L'acqua è il substrato basilare per tutte le forme viventi 74 L'energia è
la forza trainante dei processi vitali 74 L'assorbimento di luce è il modo
prevalente di immissione di energia nell'ecosistema 76 I processi vitali avvengono in maniera ottimale entro un ristretto intervallo di temperatura
78 La velocità di assunzione dell'ossigeno influenza il livello dell'attività biologica 79 Le proprietà di trasportare ossigeno dell'emoglobina sono adattate
alle condizioni ambientali 82 Gli organismi devono conservare il loro equilibrio salino malgrado la diffusione di minerali solubili 84 I fluidi corporei
sono tamponati per assicurare un equilibrio acido-basico appropriato
86
Capitolo 9
Ambiente acquatico e ambiente terrestre
86 Acqua ed aria differiscono nelle loro proprietà di supporto ai processi
vitali 87 La diminuzione graduale della luce nell'acqua limita la fotosintesi
negli ambienti acquatici 88 La disponibilità d'ossigeno è bassa nell'ambiente
acquatico 89 Le proprietà termiche dell'acqua rendono temperato l'ambiente
acquatico 89 La perdita d'acqua è un problema critico per gli organismi
terrestri
92
Capitolo 10
Variazioni spaziali nell'ambiente
92 Le variazioni sequenziali principali dell'ambiente sono determinate da fattori climatici 95 La temperatura e i cicli di piovosità sono i primi responsabili della variazione nelle comunità terrestri 96 La topografia e le caratteristiche del suolo sovrappongono variazioni locali all'andamento generale
99 Fattori fisici e biologici creano microambienti
Indice
100
Capitolo 11
VII
Variazioni temporali nell'ambiente
100 Molti cicli di attività sono basati sui cicli giornalieri di luce, temperatura,
e umidità 102 Cicli stagionali nel clima producono variazioni ambientali di
maggior rilievo per gli organismi 105 L'interazione stagionale tra temperatura e piovosità è un fattore determinante della produttività biologica
108 Negli organismi marini che vivono vicino alle coste si manifestano dei
cicli lunari in coincidenza coi ritmi delle maree 109 Sui cicli periodici si
sovrappongono fluttuazioni irregolari dell'ambiente
111
Capitolo 12
Ambiente, adattamento e distribuzione degli organismi
112 Condizioni letali limitano la distribuzione degli individui 113 Gli intervalli di tolleranza possono essere adattati per far fronte a specifiche condizioni
ambientali 114 Le condizioni ambientali limitano la presenza delle forme
viventi
120
Capitolo 13
Regolazione e omeostasi
120 I processi biologici avvengono in maniera ottimale entro un ristretto
intervallo di condizioni ambientali 122 La costanza dell'ambiente interr)
viene mantenuta da meccanismi omeostatici 123 L'omeostasi esige consumc
di energia 126 Che cosa determina il livello di regolazione? 128 Agli
organismi sono aperte parecchie vie per rispondere ai cambiamenti ambientali
129 La regolazione della temperatura corporea nei climi torridi richiede
risposte omeostatiche diverse 132 L'acclimatazione riduce il costo dell'omeostasi 133 Gli organismi possono mitigare gli effetti delle fluttuazioni ambientali immagazzinando sostanze di riserva 134 Gli organismi possono
migrare in ambienti adat.ti 136 Gli organismi possono cadere in dormienza
durante periodi estremamente sfavorevoli
137
Capitolo 14
La percezione dell'ambiente
138 La sensibilità alla luce, agli stimoli meccanici e chimici, ai campi elettrici
e alla temperatura è il fondamento di tutte le percezioni 140 La sensibilità
alla stimolazione meccanica è alla base dei sensi dell'udito, del tatto, della
gravità e dell'equilibrio 141 I sensi dell'olfatto e del gusto si fondano sulla
percezione delle sostanze chimiche 143 L'utilizzo dei sensi per l'orientamento
dipende dalle caratteristiche fisiche degli stimoli 144 È necessaria la percezione della distanza per localizzare gli oggetti con precisione
146
Capitolo 15
Il senso del tempo
146 Gli organismi devono prevedere le variazioni dell'ambiente 146 La lunghezza del dì è l'indicatore più esatto del cambiamento delle stagioni
149 L'orientamento delle api rispetto al sole ha fornito una prima prova di
un orologio biologico interno 150 I cicli di attività degli organismi in ambienti artificiali dimostrano le proprietà dell'orologio interno 152 La navigazione con orientamento sugli astri richiede un senso del tempo accurato
153 Gli uccelli migratori utilizzano sistemi stellari complessi per la navigazione notturna
....
-..-...----------.-- ..--------------------- - - - - - -- - - VIII
Tndice
155
PARTE QUARTA
156
Capitolo 16
ECOLOGIA DEGLI ORGANISMI:
L'AMBIENTE BIOLOGICO
Relazioni fra preda e predatore
157 I meccanismi di adattamento del predatore dimostrano l'importanza dell'ambiente biotico come agente della selezione naturale 160 La necessità di
cibo influenza il comportamento dei predatori 160 Immagini di 'ricerca
aumentano l'efficienza del ritrovamento della preda 161 Le prede possono
nascondersi, fuggire , o combattere per sfuggire alla cattura 162 Gli animali
criptici dimostrano la complessità dei meccanismi di adattamento contro i
predatori 165 Organismi repellenti hanno spesso caratteri ben evidenti per
tenere lontano i predatori 166 Gli organismi mimetici ingannano i predatori
imitando forme repellenti 169 Specificità di ospite e cicli vitali complessi
per facilitare la dispersione sono caratteristici della maggior parte dei parassiti
171 Le piante usano difese strutturali e chimiche contro gli erbivori 172 Le
specie possono interagire con reciproco vantaggio
I 77
Capitolo 17
La competizione
177 Le specie spesso sembrano coesistere su risorse comuni 177 Popolazioni
di organismi in competizione non coesistono in esperimenti di laboratorio
178 Osservazioni dettagliate di specie in « competizione » in natura rivelano
differenze nelle abitudini che ne permettono la coesistenza 179 La competizione è una potente forza ecologica? 181 La competizione è una forza
evolutiva potente? 184 Come avviene la competizione? 185 Come vengono
suddivise le risorse fra gli individui e le specie? 187 La competizione intraspecifica porta alla variazione all'interno di una popolazione
188
Capitolo 18
L'ambiente sociale
188 I membri di una popolazione possono mantenere una distanza individuale
dagli altri 189 La difesa del territorio rappresenta l'estensione della distanza
individuale allo spazio e agli oggetti 191 Quali sono le funzioni della difesa
del territorio? 192 La grandezza del territorio è collegata al ruolo del territorio nel fornire risorse di cibo 194 La rottura della territorialità può
portare alla formazione di gruppi sociali 196 Il valore di adattamento di
strette associazioni in gruppi può portare all'evoluzione di attrazioni reciproche fra individui 196 L'ambiente di gruppo può portare all'evoluzione di
un adattamento sociale 197 Le gerarchie di dominanza riducono l'aggressività
all'interno dei gruppi sociali 200 La facilitazione sociale, la cooperazione e
la specializzazione sono gli adattamenti sociali più evoluti
202.
Capitolo 19
L'ambiente sessuale
202 Corteggiamento è qualsiasi aspetto del comportamento fra individµi di
sesso opposto che facilita l'accoppiamento 206 Le differenze nel corteggiamento esistenti fra le specie aumentano l'isolamento riproduttivo 207 I sistemi
di incrocio e i sistemi territoriali sono strettamente legati 210 I sessi sono
sempre separati? 210 Il dimorfismo sessuale riflette i ruoli relativi del maschio e della femmina nelle attività riproduttive
213
Capitolo 20
Strategie delle modalità di vita
213 Le cure parentali e la fecondità sono inversamente correlate 215 Le cure
parentali evitano ai piccoli la fatica di mantenersi da soli, permettendo loro
un rapido sviluppo 216 Gli organismi con sviluppo indeterminato devono
Indice
IX
cercare un equilibrio fra la crescita e le funzioni riproduttive 218 L'interazione organismo-ambiente cambia con lo sviluppo 219 L'interazione fra
individui di una stessa progenie può influenzare la produttività dei genitori
224
Capitolo 21
Gli insetti sociali
224 La società degli insetti è una famiglia allargata 225 Esiste un sistema di
caste parallelo alle divisioni del lavoro 227 Le modalità di riproduzione e
di fondazione di una colonia sono diverse fra le specie 227 Le formiche del
genere Eciton alternano periodi nomadi a periodi sedentari 229 Gli insetti
sociali hanno sviluppato mezzi complicati di integrazione della colonia
231
Capitolo 22
L'integrazione di popolazioni
231 Che cosa è la comunicazione? 233 Il messaggio di un'esibizione è rivelato dal comportamento di colui che comunica 235 Il contesto di una esibizione è una componente importante del suo significato 236 Un problema
di comunicazione può avere parecchie soluzioni 238 La struttura fisica dell'ambiente può influenzare le modalità di comunicazione 238 Le esibizioni
sono adattamenti genetici 241 La comunicazione ha un ruolo nello sviluppo
del comportamento? 242 Specie differenti comunicano?
245
PARTE QUINTA
GENETICA ECOLOGICA ED EVOLUZIONE
246
Capitolo 23
Charles Darwin e la teoria dell'evoluzione
252
Capitolo 24
La natura dell'ereditarietà
252 Mendel dimostrò che i caratteri sono ereditati mediante trasmissione di
fattori particellari 254 I geni sono organizzati in gruppi di associazione che
corrispondono ai cromosomi 255 Interazioni all'interno del genotipo influenzano l'espressione dei geni
257
Capitolo 25
Variabilità genetica nelle popolazioni naturali
257 Le mutazioni sono le fonti primarie di variabilità nelle popolazioni
259 La presenza di mutazioni specifiche non è una risposta del fenotipo all'ambiente 260 La frequenza di mutazioni-punto varia col tempo di generazione
dell'organismo 261 Le mutazioni riducono generalmente la fitness evolutiva
262 La ricombinazione può produrre nuovi arrangiamenti genici 262 La ricombinazione avviene durante una particolare divisione cellulare, detta meiosi,
che precede immediatamente la gametogenesi 263 La ristrutturazione dei
cromosomi può portare a una stretta associazione di combinazioni geniche
vàntaggiose 264 Il flusso genico e l'introgressione introducono variabilità
genetica da altre popolazioni 265 Quanta variabilità genetica è presente nelle
" popolazioni naturali?
268
Capitolo 26
L'organizzazione della variabilità
268 La diploidia dà luogo a interazioni alleliche come la dominanza e l'eterosi
270 La dominanza è una caratteristica del gene, o un'evoluta proprietà del
genotipo? 270 La ricombinazione favorisce la riproduzione sessuale 271 Si
X
lndice
può impedire che la ricombinazione rompa combinazioni geniche favorevoli?
272 I geni per la colorazione del substrato e i disegni a bande sono strettamente associati nella chiocciola di terra, Cepaea nemoralis 273 Le inversioni
cromosomiche agiscono mantenendo combinazioni geniche· favorevoli
275 Nelle popolazioni diploidi a riproduzione sessuale, l'inbreeding aumenta l'omozigosi e perciò riduce la fitness 278 Come possono le popolazioni
evitare l'inincrocio? 278 Il sistema dell'eterostilia riduce l'inincrocio nella
primula
280 L'asessualità e l'inbreeding possono essere vant~giosi?
281 La selezione naturale può favorire il polimorfismo genetico?
285
Capitolo 27
La distribuzione spaziale della variabilità nelle popolazioni
286 Quanto è ampia la variabilità geografica all'interno del pool genico?
288 Qual è il significato del polimorfismo cromosomico in Drosophila?
291 La variabilità genetica all'interno di una popolazione può essere distribuita su una scala geografica locale 293 Il coadattamento all'interno del pool
genico locale riduce il flusso genico 293 Come viene mantenuta l'uniformità
genetica della specie?
299
Capitolo 28
Speciazione
300 L'evoluzione filetica è necessaria ma non sufficiente per la speciazione
302 La struttura fine della linea filetica influisce sulla sua evoluzione? 303 La
speciazione richiede generalmente l'isolamento prolungato di pool genici
306 La speciazione incompleta mette in evidenza le deficienze di una classificazione geografica delle specie biologiche 307 L'isolamento può essere ottenuto mediante altri fattori oltre che attraverso allopatria? 308 Le piante
possono raggiungere l'isolamento riproduttivo in una generazione tramite ibridazione o mutazione cromosomica seguita da riproduzione asessuale 310 L'isolamento riproduttivo fra popolazioni simpatriche può essere favorito dalla
selezione contro gli ibridi
314
Capitolo 29
La storia dell'evoluzione
314 La struttura fondamentale degli organismi si è realizzata più di 500 milioni di anni fa 315 La vita si è originata in un ambiente diverso da tutti
quelli che si trovano ora sulla Terra 316 La vita probabilmente è sorta lentamente attraverso molti passaggi 317 La riproduzione sessuale ha creato le
prime popolazioni 318 La penetrazione in nuove zone di adattamento ha
portato ad estese radiazioni adattative 320 Le diversificazioni adattative riempiono molti vuoti lasciati da anomalie della distribuzione geografica 321 La
storia evolutiva ha una distribuzione geografica eterogenea 323 L'evoluzione
convergente tende a confondere i diversi tipi di storia evolutiva 324 Il corso
del cambiamento evolutivo in una linea filogenetica non è generalmente uniforme 327 C'è progresso nell'evoluzione?
331
PARTE SESTA
332
Capitolo 30
popolazioni
GENETICA DELLE POPOLAZIONI
La velocità di accrescimento e la distribuzione d'età delle
332 Accrescimento delle popolazioni più di tipo geometrico che aritmetico
334 L'accrescimento della popolazione può essere descritto mediante la velocità di accrescimento esponenziale r 335 Il valore di r si può calcolare diret-
Indice
XI
tamente da dati sulla longevità e fertilità specificati per età 338 Una tavola
demografica riassume l'andamento della sopravvivenza e riproduttivo di una
popolazione in determinate condizioni 341 Popolazioni che si accrescono con
una velocità costante assumono una distribuzione d'età stabile 344 La velocità intrinseca d'accrescimento di una popolazione (rm) è determinata dalle sue
caratteristiche d'età stabile 347 r varia con l'habitat, il genotipo, e la densità
della popolazione
350
Capitolo 31
La selezione naturale
350 La selezione naturale tende ad aumentare la fitness media di una popolazione 354 Nelle popolazioni diploidi, bisogna prendere in considerazione il
contributo dei genotipi eterozigoti alla fitness di ciascun allele 357 La superiorità dell'eterozigote dà origine ad una coesistenza stabile degli alleli
360 L'anemia falciforme viene mantenuta nelle popolazioni a causa della superiorità dell'eterozigote 360 La velocità del cambiamento evolutivo dp / dt è
massima a frequenze alleliche intermedie 362 La pressione di mutazione può
conservare un allele svantaggioso in equilibrio con la selezione
367
Capitolo 32
La velocità dell'evoluzione
372
Capitolo 33
Carico genetico e costo dell'evoluzione
372 È possibile che la mortalità selettiva ponga un limite superiore alla velocità
dell'evoluzione? 375 Tutti i fattori che aumentano la diversità genotipica
impongono un carico genetico alle popolazioni in equilibrio 376 L'eterosi
determina un carico genetico? 376 La frequenza allelica può cambiare per
campionamento genico casuale in piccole popolazioni 377 La fluttuazione
casuale di alleli neutrali è responsabile dei polimorfismi proteici?
381
Capitolo 34
L'evoluzione delle caratteristiche dell_e popolazioni
381 Il rapporto sessi 1: 1 rende massima la fitness dell'individuo in popolazioni
con esincrocio 382 I meccanismi di deriva meiotica tendono a sbilanciare il
rapporto sessi 384 Un rapporto sessi alterato può verificarsi in popolazioni
dove l'esincrocio è difficile o impossibile 385 La sopravvivenza è una caratteristica di popolazione che si è evoluta 388 L'invecchiamento rappresenta
un aumento graduale in mortalità causata dall'alterazione delle funzioni fisiologiche 389 L'invecchiamento è causato probabilmente dagli effetti della
pressione in mutazione che contrastano l'indebolimento della selezione naturale con l'età 391 Il potenziale riproduttivo misura le potenziali conseguenze
evolutive della selezione sull'individuo
395
PARTE SETTIMA
396
Capitolo 35
ECOLOGIA DELLE POPOLAZIONI
Accrescimento e regolazione della popolazione
396 Il potenziale di accrescimento delle popolazioni è grande 397 La grandezza delle popolazioni naturali è raramente costante 400 La velocità di
accrescimento di una popolazione è condizionata da influenze stabilizzatrici
e non stabilizzatrici 401 Le influenze densità-dipendenti sugli individui derivano dalla competizione? 402 Come influiscono i fattori stabilizzanti sui
XII
Indice
processi della popolazione? 406 Le influenze non stabilizzanti possono regolare la dimensione della popolazione? 408 Alcune popolazioni seguono un
andamento a mosaico di estinzione locale e ricolonizzazione 408 La densitàdipendenza può essere dimostrata in natura? 414 Come vengono mantenute
le oscillazioni nelle popolazioni? 416 Le oscillazioni in popolazioni di laboratorio di Lucilia cuprina sono provate da ritardi nel tempo di risposte densitàdipendenti 419 I fattori stabilizzanti possono agire direttamente attraverso
l'alterazione fisiologica della sopravvivenza e della riproduzione 420 Di territorialità contribuisce a stabilizzare la dimensione della popolazione 421 Come è regolata la grandezza del gruppo? 422 Le popolazioni possono autoregolarsi? 424 La « patologia sociale» è un fattore importante nella regolazione di popolazioni naturali di animali?
430
Capitolo 36
Interazioni competitive
430 L'accrescimento della popolazione è frequentemente descritto dall'equazione logistica 434 Qual è il significato biologico del carico massimo ambientale (K)? 436 Esperimenti di laboratorio dimostrano che due specie non possono vivere insieme se sfruttano risorse identiche 437 L'equazione logistica
può essere modificata in modo da includere la competizione 443 Si può
misurare in natura la sovrapposizione competitiva? 444 Valori di alfa si
possono stimare indirettamente dal grafico della competizione 445 Esperimenti con popolazioni di moscerini in competizione hanno presentato delle
difficoltà ad essere spiegati col modello logistico di competizione 44 7 Due
specie possono coesistere su una sola risorsa limitata? 449 Come possono
coesistere molte specie?
453
Capitolo 37
Interazioni predatori-prede
454 L'effetto della predazione sulle popolazioni predate è variabile 445 I predatori contengono la dimensione della popolazione preda entro valori inferiori
alla capacità di sostentamento del loro ambiente? 456 Le interazioni acaroacaro e falena-cactus dimostrano che i predatori possono effettivamente limitare le popolazioni prede 458 I cicli di predatori e prede suggeriscono che i
predatori esercitano una forte influenza sulle popolazioni di prede 459 Semplici modelli predatore-preda prevedono oscillazioni nella dimensione della
popolazione 461 I ritardi di tempo diminuiscono la stabilità del modello
predatore-preda 462 Per raggiungere in laboratorio fluttuazioni permanenti
predatori-prede, si deve inserire nel sistema la complessità ambientale
464 Analisi grafiche mostrano le condizioni necessarie per la stabilità nei
sistemi predatore-preda 469 La risposta dei predatori alla densità delle prede
non è lineare 470 La risposta funzionale dei vertebrati predatori all 'aumen·
tare della densità della preda è modificata da un comportamento di apprendimento 473 Le popolazioni dei predatori reagiscono con la crescita e l'immigrazione a un aumento delle prede 476 I predatori sono prudenti? 480 In
che modo i parassiti influenzano le popolazioni dei loro ospiti? 483 Gli erbi·
vori possono esercitare una forte influenza sulle popolazioni di piante
487
Capitolo 38
Risposte evolutive
487 Il virus myxoma letale diventò benigno per i conigli a causa della rapida
evoluzione di popolazioni di conigli e di virus 489 Le risposte evolutive tendono a riportare ai loro valori originali i parametri di popolazione alterati da
variazioni ambientali 490 La pressione di selezione sulle popolazioni varia
con la densità della popolazione stessa 491 Fluttuazioni nelle popolazioni in
condizioni costanti possono essere causate da variazioni genetiche 492 La selezione naturale può aumentare la fitness delle popolazioni meno numerose
Indice
XIII
nelle interazioni competitive 493 I tipi di adattamento dei predatori e delle
prede costituiscono un equilibrio controevolutivo 495 Diversi sistemi predatore-preda mostrano livelli simili di equilibrio di sfruttamento 497 La capacità
competitiva di nuovi immigrati nelle isole diminuisce nel tempo a causa della
pressione controevolutiva esercitata dall'ambiente biotico dell'isola
501
PARTE OTTAVA
502
Capitolo 39
ECOLOGIA DELLE COMUNITA'
Ecologia di comunità
502 La comunità è un'associazione di popolazioni interagenti 503 La comunità è un'unità evolutiva, così come è una unità ecologica? 504 Le comunità sono definite dalle interazioni locali all'interno di un'associazione aperta
di popolazioni 508 La storia evolutiva di ciascuna specie nella comunità è
più o meno indipendente da tutte le altre 511 La storia evolutiva influenza
la struttura e la funzione della comunità? 513 Quali sono i maggiori attributi
della comunità? 515 Diversità nelle comunità
536
Capitolo 40
La produttività primaria
536 Le piante assimilano energia tramite la fotosintesi 538 I metodi per
misurare la produttività primaria variano con l'habitat e con la specie
541 Quali fattori influenzano l'intensità della fotosintesi? 544 La produttività degli ecosistemi terrestri è determinata da luce, temperatura e piovosità
549 La produttività primaria netta annua della terra è circa 10 18 chilocalorie
550
Capitolo 41
Il flusso di energia nell'ecosistema
552 Il singolo anello della catena alimentare è l'unità fondamentale della
struttura trofica 553 La maggior parte dell'energia assorbita dalle piante
viene perduta come calore o mediante l'evaporazione di acqua 554 La distribuzione della produzione netta nelle piante determina la disponibilità di
energia per i livelli trofici superiori 558 L'efficienza della produttività determina il flusso di energia attraverso la comunità 559 Il cibo animale è assimilato con efficienza maggiore del cibo vegetale 562 L'efficienza di produttività
netta è inversamente correlata all'attività e all'omeotermia 563 Il livello di
metabolismo è influenzato dalla temperatura e dalla attività dell'organismo
565 L'efficienza di sfruttamento è un parametro di popolazione 568 La catena
alimentare dei detriti è la via più importante del flusso di energia nella maggior
parte degli ecosistemi terrestri 571 Quanto a lungo l'energia riesce a scorrere
attraverso la comunità? 575 L'energetica della comunità ne riassume la
struttura trofica
579
Capitolo 42
~79
Il ciclo degli elementi produttivi
Il movimento degli elementi nutritivi attraverso ta comunità è parallelo
flusso di energia 580 Nel ciclo dell'acqua le precipitazioni bilanciano l'evaporazione e la traspirazione 582 Il ciclo dell 'ossigeno è mantenuto in equilibrio dalla fotosintesi e dalla respirazione 584 La scomposizione dei composti organici azotati richiede molti passaggi 586 Il fosforo è stato associato
all 'eutroficazione negli ecosistemi acquatici 588 Le foreste temperate esemplificano i modelli dei cicli di elementi nutritivi negli ecosistemi terrestri
591 Gli elementi nutritivi sono riciclati più rapidamente nelle foreste tropicali
che in quelle temperate
al
XIV
Indice
594
Capitolo 43
Il numero delle specie nelle comunità
595 Nelle comunità tropicali è presente un numero maggiore di specie rispetto
alle comunità temperate e artiche 597 Il numero delle specie in un'area è
correlato alla dimensione di quest'ultima 598 Alle variazioni nel numero di
specie sono spesso associati cambiamenti qualitativi nella composizione della
comunità 598 Come possono essere aggiunte specie a una comunità? 599 La
selezione dell'habitat aumenta in aree con molte specie 601 Il numero di
specie sulle isole dipende dall'immigrazione e dalla velocità di estinzione
605 L'ipotesi di equilibrio può essere applicata al numero di specie nelle comunità continentali 616 La struttura e il funzionamento delle comunità sono
intrinsecamente difficili da determinare
619
Capitolo 44
Abbondanza relativa di specie
619 L'abbondanza delle specie segue andamenti regolari 621 I modelli di
Mac Arthur sull'abbondanza relativa delle specie sono basati sulle interazioni
competitive tra esse 624 Molte comunità si conformano alle previsioni del
modello del « bastone rotto » (broken stick) 625 Le previsioni del modello
del bastone rotto possono anche essere ottenute da altri modelli
630
Capitolo 45
Complessità dell'organizzazione della comunità
630 La complessità è una misura delle interazioni funzionali tra le specie di
una comunità 632 Quali fattori determinano la complessità dell'organizzazione della comunità? 634 In che modo la complessità influenza la produttività delle popolazioni?
637
Capitolo 46
Dinamica della struttura di comunità: successione e stabilità
637 La successione rappresenta la sostituzione locale delle popolazioni in una
progressione regolare fino a uno stadio di climax 640 La successione avviene
principalmente perché lo stabilirsi di nuove specie nella comunità modifica
l'ambiente 641 Quando si ferma una successione? 642 Le caratteristiche
delle specie dominanti cambiano durante la successione 643 Molti attributi
strutturali e funzionali della comunità cambiano durante il suo sviluppo nella
successione 644 La comunità è un'unità di sviluppo? 645 La stabilità di una
comunità dipende dalla stabilità delle popolazioni che la compongono 646 La
costanza dell'ambiente fisico mostra andamenti geografici 648 La stabilità di
una popolazione dipende dalle sue dimensioni , dalla capacità omeostatica e
dal tempo di risposta 649 Qual è la relazione fra complessità, diversità e
stabilità? 652 Gli elementi di disturbo alterano le relazioni relative di abbondanza nella comunità 655 La semplificazione delle comunità spesso porta
all'esplosione della popolazione
658
Epilogo
662
Glossario
672
Bibliografia originale
704
Appendici
704 Letteratura di consultazione sull'ecologia
versione 71 O Definizioni di variabili
711
Indice dei nomi
716
Indice analitico
708 Tavola dei fattori di con-
L'autore
Robert E. Ricklefs è nato a S. Francisco nel 1943 e si è laureato in Biologia
all'Università di Stanford nel 1963. Conseguito il Ph . D. nel 1967
all'Università della Pennsylvania, ha lavorato allo Smithsonian Tropica!
Research lnstitute a Panama. Nel 1968 è entrato all'Università
di Pennsylvania, diventando Associate Professor di Biologia nel 1972.
Ha insegnato anche all 'Aspen Summer Ecology lnstitute nel Colorado
e alla Organization tor Tropica! Studies in Costa Rica.
Attualmente si interessa di ricerche sull 'ecologia e sull'energetica
della riproduzione degli uccelli, nonché sulle modalità di evoluzione
degli uccelli delle isole.
Oltre a Ecologia, Robert Hicklefs ha scritto come coautore Environment and
Population : Problems and -Solutions, pubblicato nel 1973.
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L'opera
Questo libro si scosta qai soliti libri di ecologia, per lo più ispirati dall 'ormai
classica impostazione data da Odum, per diversi aspetti.
Appare, a,nzitµtto, evidente lo sforzo di sintetizzare le varie conoscenze
ecologiche, secondo uno schema evoluzionistico. Ciò ha richiesto
una trattazione piuttosto approfondita, accessibile anche ai non specialisti,
dei concetti di base della genetica delle popolazioni e della selezione
naturale, per arrivare a svolgere i temi di ecologia delle popolazioni
e delle comunità.
Nel corso dell'esposizione, poi, Ricklefs mantiene ben distinti i ruoli
dell'osservazione naturalistica, della sperimentazione di laboratorio
e della formulazione di modelli teorici nella formazione della conoscenza
ecologica; ciò contribuisce ad accrescere la chiarezza e validità
didattica del testo.
L'ecologia, infine, viene definita in termini molto comprensivi: anche se
l'orientamento evoluzionistico tende a dare maggior risalto agli aspetti
biologici dell'ecosistema rispetto a quelli abiologici. Ne deriva la possibilità,
per l'autore, di sviluppare modelli di approssimazione e di previsione per molti
degli argomenti trattati , dando all 'esposizione un chiaro filo logico.
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PJ"ezzo al pubblico L. 21.500
20.283 prezzo di copertina
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