interno/esterno nella organizzazione gerarchica della vita

INTERNO/ESTERNO NELLA ORGANIZZAZIONE
GERARCHICA DELLA VITA
--“Variability is regulated by many unknown laws, the most important of which
may be the law of correlated development.
With this sentence I want to say that the different parts of an organism are
so strictly connected that when small variations occur somewhere and are
accumulated by natural selection , the other parts are subject to
modification.”..” I mean by this expression that the whole organisation is so
tied together during its growth and development, that when slight variations in
any one part occur, and are accumulated through natural selection, other parts
become modified Ch.Darwin, In the “Variation”.
--“Although every variation is directly or indirectly caused by changes in
external conditions ,we should never forget that the nature of the organisation
on which we act is by far the most important factor influencing the result.
This is proven by the fact that different organisms in the same conditions will
vary in a different way while similar organisms in different conditions will
often undergo the same variation”, CH.Darwin, in :The Variation,1875
Da questi ed altri passi di Darwin risulta una concezione molto chiara dei
sistemi viventi, costituiti da elementi interagenti in modo non additivo a
formare un insieme in cui il cambiamento di un componente influenza
inevitabilmente anche gli altri. Tanto che, come risulta dal secondo brano
citato, i risultati della selezione naturale sono condizionati dalla “coerenza” fra
componenti dei diversi sistemi. Purtroppo, nonostante tutto questo l’importanza
per i processi evolutivi delle connessioni fra componenti del sistema vita nel suo
complesso é stata trascurata in particolare nel neo-darwinismo.
Concetti fondanti della “sintesi moderna” ( J.Huxley)
-’Individuo unico soggetto/oggetto del cambiamento evolutivo
-Esatta corrispondenza fra gene e carattere
-Evoluzione come cambiamento continuo di frequenze di elementi
discontinui ( gli alleli)
-Additività, indipendenza dei geni e fenotipo dato dalla somma delle
azioni degli alleli e dei geni senza influenza ambientale né condizionato
dalle “correlazioni” darwiniane del contesto interno
-Tre processi fondamentali : Mutazione, Deriva genetica,Selezione
naturale
- Due dei tre processi (mutazione e deriva) sono governati dal caso. Nel
terzo (selezione) invece si introduce il concetto di adattamento dei
fenotipi determinati dagli alleli.
-Nella selezione l’“ambiente” attivo filtra organismi essenzialmente
passivi.
Per una estensione del concetto di selezione
Nella presente relazione proporremo una estensione del concetto di
selezione che richiama le indicazioni di Darwin e le conferma con dati
recenti che dimostrano la sostanziale unità della organizzazione
gerarchica della vita e introducono in modo nuovo il concetto di
“selezione interna” ( Bateson).
Si dimostrerà che la “selezione interna” é dovuta ai vincoli derivanti
dalla “coerenza dinamica” fra gli elementi che compongono i diversi
livelli di organizzazione presenti nella Biosfera, i cui componenti
comunicano in “verticale” ( fra diversi livelli di organizzazione e in
“orizzontale” ( all’interno di ogni livello).
Si parlerà quindi in termini di vincoli imposti dal contesto “cooperativo”
di elementi connessi, che agiscono da “filtro” della variabilità degli
esseri viventi, in continua dialettica fra le modificazioni necessarie
all’adattamento e la stabilità “omeorretica” ( Waddington) dei sistemi.
THE HIERARCHICAL ORGANISATION OF LIFE CONTEXTS
The Biosphere
C
O
M
P
L
E
X
I
T
Y
Ecosystems
Organisms
Tissues or
colonies
Cells
Metabolites
DNA RNA
PROTEINS
I geni dei procarioti sono continui,hanno sequenze
brevi di inizio e di fine e trascrivono solo un RNA
per gene . Sono quindi simili a quanto descritto nel
“dogma”
I geni degli eucarioti sono costituiti da una serie di
moduli regolatori e da altri codificanti
Enhancers tessuto
specifici
Attacco alla
matrice
nucleare
Gene per snoRNA
Exon 2
Silencer
Promotori
Exon 1
Terminator
Exon 3
Exon 4
Attacco alla matrice nucleare
SIA NEGLI EUCARIOTI ( ANIMALI E PIANTE) CHE NEI
PROCARIOTI I GENOMI SONO COSTITUTI DA
SEQUENZE CODIFICANTI ( CHE VENGONO TRASCRITTE
E TRADOTTE IN PROTEINE), E NON CODIFICANTI.
La selezione agisce in modo diverso nei due casi:
--Nelle codificanti la selezione agisce sulle proteine e cioé sceglie quelle
che hanno la sequenza di aminoacidi più favorevole a svolgere la
funzione. Per questo la distribuzione degli aminoacidi é vincolata metre
quella delle basi (A,T.G,C) appare casuale
-Nelle non codificanti invece é il DNA stesso che deve avere una
distribuzione di basi ottimale per acquistare la forma giusta per
compiere la funzione, forma che deriva dalle caratteristiche chimicofisiche della molecola. Per questo le basi nelle zone non codificanti non
hanno distribuzioni casuali ma ogni mutazione ( cambiamento di base) in
ogni punto della stringa deve essere coerente con il contesto e la
posizione sulla stringa in cui si inserisce.
- Infine, anche la distribuzione dei geni nel genoma non é casuale. Negli
eucarioti ci sono vaste aree ricche in GC e altre ricche in AT e i geni
sono più frequenti nelle prime.
Alcuni esempi classici della presenza di scostamenti
dalla casualità in genomi interi di eucarioti
-Shuter et al, 1983, Audit et al., 2001,correlazioni a lungo
raggio in DNA non codificante.
-Almirantis,1999, Peng et al, 1994, Liao Fu et al, 1998
Decadimento con legge a potenza in DNA non codificante
-Gabrielian , Bolshoy,1999, Presenza non random di sequenze a
bassa complessità
-Provata e Almirantis, 1997:Distribuzione scale-free
-Acquisti et al.,2004; Menconi et al, 2008 low complexity
sequence distributions in non-coding DNA
Arabidopsis
N
o
n
N
i
n
Non codificanti
codificanti
c
Distribuzioneo dei valori di complessità dei frammenti su genoma
d
intero di Arabidopsis
calcolati con un algoritmo di compressione:
i
all’interno dei
f genomi di eucarioti le sequenze non codificanti sono
c più bassa. (Menconi et al, 2008)
a complessità
a
n
t
Escherichia coli
codificanti
non codificanti
Distribuzione dei valori di complessità in E.coli: nel caso dei
procarioti invece sono le codificanti ad avere minore complessità
L’espressione dei geni dipende molto dalla composizione delle isocore in cui
sono inseriti ( zone del genoma a composizione ricca in GC o AT ). Si é
dimostrato che lo spostamento di un particolare gene in una zona del genoma
a % in GC diversa da quella con cui si é co-evoluto ne diminuisce fortemente
l’espressione
Procarioti
Firmicutes
Gammaproteobacteria
V
E
R
T
E
B
R
A
T
I
Alcune conformazioni del DNA
A signal reception chain
proteine
proteine
DNA promotore
gene
proteine
Un gene , per essere espresso deve essere
attivato da proteine che portano i segnali
dall’esterno o dall’interno. Nelle diverse
cellule sono attive diverse combinazioni
di geni.
Altri vincoli che fanno discostare dalla casualità la
distribuzione di basi nelle sequenze di DNA derivano dalla
necessità di compattare le stringhe in poco spazio il che
comporta che ci debbano essere zone più o meno rigide delle
altre e quindi con composizioni locali diverse
Un esempio di rete di enzimi collegati fra di loro.La dimensione dei cerchi che
indicano diversi enzimi deriva dal numero di collegamenti che ogni nodo ha. La
struttura quindi é a moduli ed é quindi molto resistente ai “danni casuali” ma
poco ai dani mirati ai nodi principali. E’ ovvio che non sono “permessi”
cambiamenti radicali in nessun nodo senza che ci sia un “salto evolutivo” che
determina un riarrangiamento di tipo “catastrofico” di tutti il sistema.
Tutte le reti viventi hanno caratteristiche in comune ( quelle che
Darwin chiamava “le leggi che agiscono intorno a noi”):
-- I componenti connessi delle reti viventi si influenzano continuamente e
reciprocamente
-- Alcuni componenti ( quelli con più collegamenti) sono più “uguali degli
altri” ( Orwell, Animal farm)
--Le reti sono organizzate a moduli, il che permette un rapido
collegamento anche fra componenti di moduli diversi.
-- Le reti devono la loro “robustezza” alla ridondanza, alla vicarianza, alla
plasticità e quindi alla resilienza a sua volta legata al numero delle
connessioni, alla natura e intensità dei collegamenti descrivibili con
funzioni specifiche.
-- Le reti della vita sono organizzate in modo gerarchico e naturalmente
ogni livello di organizzazione ubbidisce alle leggi generali ma ne ha anche
di specifiche.
-- Un cambiamento in uno dei componenti di un sistema impone
inevitabilmente modificazioni negli altri con esso connessi.
Questo fatto comporta necessariamente l’innesco di un processo di
co-evoluzione
Effetto delle condizioi fisiologiche sul livello di ploidia in colture in vitro
Effetto di due condizioni
ambientali diverse sulla
selezione somatica di mutanti
per il colore del fiore dopo
mutagenesi del bulbo con
Raggi Gamma in Gladiolus
Nl wild type
Nl gr 1/3
Nl gr 18/20
Nl gr 2/4
Un esempio di “hopeful monster” ottenuto nel nostro laboratorio mediante
l’inserimento di un gene per un recettore ormonale di ratto che non avrebbe
dovuto interferire con il metabolismo della pianta ospite. E’ successo invece che il
metabolismo ormonale é completamente cambiato, la pianta resiste al secco e ai
metalli pesanti, in terza generazione é sterile ecc.
Lo stress derivante dalla rottura della rete
causata da una modificazione spiega bene gli
equilibri punteggiati di Gould che sono il
risultato di un rimaneggiamento complessivo
del genoma e del metaboloma derivante
spesso dal “salto” degli elementi trasponibili,
che permette di riorganizzare un equilibrio
molto diverso dal precedente che può
sopravvivere. Questo é stato dimostrato in
ibridi di piante di specie diverse che
riarrangiano drastcamente il loro genoma. D
fatto si tratta di “hopeful monsters”
vincenti.
Anche la distribuzione delle interazioni fra cellule ( qui i neuroni del cervello)
non é casuale ma ha un pattern che deve essere conservato e deriva da una
rete di processi d riconoscimento nelle sinapsi
Che ci sia un pattern vincolato é dimostrato anche dal fatto che l’incontro fra
neuroni non dipende dalla distanza ma dal riconoscimento nel pattern. Se ci
fosse una mutazione in un gene per un recettore specifico non si formerebbe una
connessione e quindi si abbasserebbe la fitness del portatore della mutazione
non coerente con le regole del network.
Il batterio A.rhizogenes ha inserito ancestralmente alcuni suoi geni nel genoma
di piante di Nicotiana. Le piante “geneticamente modificate” conservano i geni
in questione. Noi abbiamo paragonato quindi gli stessi geni nella versione nella
pianta e in quella dei batteri attuali e si é visto che i due gruppi sono molto
diversi e i geni presenti nella pianta seguono l’albero genealogico di Nicotiana.
Le Attine raccolgono foglie di diversi tipi ma non le
consumano direttamente
•Le Attine si nutrono di un fungo della famiglia delle Lepiotaceae che viene
trasmesso dalle regine e si co-evolve con le formiche
• Le formiche curano il fungo da un parassita con un batterio
”
Studi filogenetici
“Ogni unità che includa tutti gli organismi ( la “comunità) che
sono presenti in una area specifica ed interagiscono con
l’ambiente fisico in modo che un flusso di energia definisca
chiaramente la struttura trofica, la diversità biologica, e i cicli
di materia ( scambi di materia fra la parte vivente e quella non
vivente) entro il sistema , è un ecosistema. ( Odum)
“L’intero sistema…inclusi non solo il complesso organismico ma
anche l’intero complesso di fattori fisici che formano quello
che chiamiamo ambiente” (Tansley)
“Ecosistema: un termine usato per descrivere una unità
naturale che consiste di parti viventi e non viventi che
interagiscono e formano un sistema stabile. Il concetto di
ecosistema può essere applicato a diverse scale ad esempio da
quella di una pozza ad un oceano” ( Museo Sedgwick).
Alcune definizioni di ecosistema
Da Miller, 2008
Da Miller, 2008
CONCLUSIONI
-Nella organizzazione gerarchica della vita sulla Terra ogni livello é l’esterno di
quello inferiore e parte dell’interno di quello superiore
-Le modificazioni ereditabili nei sistemi viventi possono essere genetiche,
epigenetiche, comportamentali, simboliche. I microrganismi utiizzano per
l’adattamento essenzialmente la variabilità genetica, le piante quella genetica e
la epigenetica, gli animali queste due e la comportamentale, la nostra specie
tutte tre e in più quella simbolica (culturale).
--Le modificazioni dei componenti delle reti di ogni livello, per essere
“accettate” e riprodotte, devono essere “coerenti” con le regole del livello in cui
si trovano (selezione interna) e di quelli superiori con i quali sono collegati da flu
(selezione esterna).Tutte devono poi essere compatibili con il “recipiente della
vita” (le condizioni fisico-chimiche) del Pianeta e con i cambiamenti che vi
avvengono in particolare per opera della nostra specie (la Noosfera)
-Tutto il “sistema vita” si co-evolve in quanto ogni componente cambia sé stesso
e contemporaneamente altri dello stesso livello e dei livelli superiori ed inferiori
con un insieme di processi che può ssere chiamato bio-risonanza per analogia ma
non omologia con il concetto di risonanza dela fisica.