© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Sullo sviluppo del Protodrilus e del Saccocirrus.
Per
Dott.
il
Umberto
Pierantoiii,
Libero docente di Zoologia ed Anatomia Comparata.
Con due
Da
figure nel testo.
qualche tempo lavoro per conto della Stazione Zoologica ad
una monografia dei Protodrili del Golfo
pubblicata nel
prossimo
anno.
Oltre
di Napoli,
studio
allo
la
quale sarà
dell"
anatomia e
della sistematica di questi interessanti Archianellidi, ho potuto
numerose osservazioni
piere
di
alcune specie.
sullo sviluppo
Per l'importanza,
dell'
che
inoltre,
delle relazioni che si è
ammesso
Archianellidi, ho compiuto anche su di esso
a causa
questo genere
fra
esistere
del genere
lo studio
argomento,
Saccocirrus può avere in rapporto al suddetto
una
com-
uovo e delle larve
e
gli
serie di osservazioni
embriologiche che pubblicherò estesamente in un lavoro a parte.
Le
sole notizie che la letteratura ci fornisce
sullo sviluppo del
Protodrilus e del Saccocirrus sono contenute in due brevissime note
del Dott.
Repiachoff, notizie
del tutto errate.
che^,
Nella prima nota
oltre
ad essere incomplete, sono
infatti
^
si
parla in termini vaghi
ed inesatti dei primi stadii dello sviluppo dei due generi
seconda 2 è contenuta una breve
nella
Protodrilus flavocapitatus, accompagnata da
ma
mentre
,
larva del
descrizione della
una tavola con
tre figure
;
ne dal testo ne dalle figure è possibile formarsi neanche una
lontana idea della larva stessa,
rappresentata capovolta, in
petrata
1
come
modo che
la
,
Zur
vi
è
descritta
macola pigmentale
posteriore, l'apertura boccale
W. Repiachoff
capitatus Uljan.
inquantoohè essa
come anteriore ed
apicale,
Entwickelungsgeschichte des Poìygordiiis
papillocercus Bobr. in: Z. Anz. 4. Bd.
und Saccocirrus
e
è inter-
flavo-
1881
pag. 518—520.
- W. Repiachoff, Sulla larva del Polygordius flavocapitatus
Mem. Soc. Nat. Nuova Russia Voi. S fase 1 1882 pag. 1—3.
(in
russo", in:
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Umberto Pierantoni
516
rintestino aiìpave ripiegato ad ansa,
con apertura anche poco lon-
tana dalla bocca, mentre, in realtà, allo stadio che
brano rappresentare,
stomodeo non
è
come
e
lo
ed in seguito
macchia oculare non occui)ano una posizione
la
da quella che
sem-
le figure
bocca è ventrale,
la
esiste,
ancora in relazione con l'endoderma,
l'ano e la bocca
diversa
non
l'ano
riscontra
si
in
tutte
larve pelagiche di
le
policheti e nella stessa trocofora.
A
in
inesatte notizie ho creduto utile di pubblicare
rettifica di tali
nota preliminare
questa
principali
i
risultati
mie
delle
recenti
osservazioni sulla embriologia dei suaccennati generi.
jo
protodrilus. Per
specie,
ma
che più
si
dell'
qui espongo brevemente
su
ottenuti
risultati
i
servito di varie
una
di
avvicina alla specie Polygordius [Protodrilus) flavocapitatus
Ulianin, che
Gli esemplari
è
poi la stessa di cui parla
Napoli
di
come
infatti,
lunghezza
cajìo di color rosso vivo,
mancano
mi sono
le osservazioni
La
di ciglia segmentali.
quelli
mm.
10
di
Dr. Repiaciioff.
il
hanno
Sebastopoli,
di
coda
circa,
triloì)a,
specie è ermafrodita, giunge qui
a Napoli a completa maturità sessuale nei mesi d'inverno. Le uova,
che occupano a preferenza
gli
ultimi
forma ellissoide allungata:
gli
spermatozoi
segmenti del corpo,
si
formano negli
segmenti occupati dalle uova, ed in quelli prossimi
di solito gli individui provvisti di
ugualmente maturi,
tozoi
od in
maturi
matozoi
Gli spermatozoi
vi
si
sono di
stessi
Mentre
al capo.
uova mature hanno anche sperma-
sono poi
altri
ma
evoluzione,
individui carichi di sperdel
privi
tutto
uova.
di
riuniscono pel capo in gruppi o spermatofori a
forma di anello che quando son venuti fuori dal corpo girano come
ruote per l'impulso dato dai movimenti delle
presto per l'azione dell' acqua e per
tozoi si
in cui
vanno rendendo
deiscenza
forma
liberi, e la
uova e spermatofori sono
degli
esattamente
sferica,
mm.
La segmentazione
e
loro
code
del
il
suo
deposti per
corpo.
Ma
libere.
movimenti
gli
fecondazione avviene
stati
segmenti
ultimi
i
il
ben
sperma-
nell'
acqua,
distacco
e
la
L'uovo fecondato ha
diametro
è
all'
incirca
di
0,065
ficie
meri
si
del vitello opaco di
non
esattamente
Un secondo
blastomeri in
solco
altri
rende manifesta per l'apparire alla super-
un solco che divide l'uovo
uguali,
normale
al
ma
di
in
grandezza poco
due blastodifferente.
primo divide ciascuno dei primi due
due che sono anch'
essi
lievemente disuguali, per
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517
Sullo sviluppo del Protodrilus e del Saccocirrus.
modo che ne risulta uno stadio a quattro blastomeri di diversa
La cavità di segmentazione non mi è riuscito di vederla
quando il numero dei blastomeri si è di molto
se non tardi,
grandezza.
specialmente
accresciuto,
ha
ciglia
cui
sono provviste
lunghe,
nuotare
a
blastule
le
animale,
polo
al
incominciato
di
l'embrione
e
Le
liberamente.
polo animale
nel
notanti
fornito
ciglia
sono
di
più
movimento vorticoso convergono tutte nel punto
embrione; quelle della metà inferiore sono assai minute.
e nel loro
apicale dell'
La forma gastrulare
determina senza un processo che
si
esattamente riferire ad una delle tipiche maniere,
ma
si
possa
per una rapida
proliferazione dei micromeri che vanno a formare l'ectoderma ed un
contemporaneo propagarsi verso Finterno dei macromeri, per formare
massa entodermica e le iniziali mesodermiche che in questo
momento si distinguono ai lati di questa massa, in forma di due
La massa endocellule grosse, rotonde e più trasparenti delle altre.
la
dermica
colore
seguito
in
gialliccio
e
si
va sempre meglio deliueaudo,
perde ben
punto ove avrebbe dovuto formarsi
foglietto esterno nel
acquista un
ogni apparente rapporto
presto
in
vicinanza del quale punto solo in uno stadio assai più
di
sviluppo
formerà l'ano (polo vegetativo, che
si
La
nella parte inferiore della larva nuotante).
tanto
ha subito delle variazioni, ed ora
metà che
sta in alto,
In
dove erano
le ciglia
rimanendone del
mità inferiore,
tutto
uno stadio ancora più avanzato,
que giorni dopo
infossamento
A
stomodeo.
la fecondazione,
segna
l'inizio
e caratteristica.
esterna in-
più lunghe, e nelF estre-
priva una zona intermedia.
un
lato
il
della larva un piccolo
della
bocca
e
dello
che aveva già acquistato una
suo estremo inferiore divenendo
una macchia pigmentale
La
trova sempre
ciliatura
notano ciglia solo nella
formazione
questo punto la larva,
verso l'estremo slargato.
avanzato
e che viene raggiunto solo cin-
in
della
forma ovoide, assottiglia ancor più
piriforme, ed
si
si
col
blastoporo,
il
giallo rossastra
appare in
alto,
posizione di questa macchia è costante
Se noi consideriamo
il
lato
bocca come ventrale, l'opposto come dorsale,
ove va a formarsi la
l'estremo assottigliato
come posteriore e quello slargato come anteriore, potremo dire che
la macchia pigmentale occupa una posizione latero-dorsale ed è
costantemente collocata a destra; la Fig.
questa macchia
[pio]
in
lA mostra
una larva alquanto più avanti
la posizione di
nello sviluppo
e vista dal dorso.
Le successive trasformazioni che subisce
di
dieci
e
più giorni riguardano
la larva in
una
serie
specialmente l'ordinamento delle
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518
corone e la formazione dalla semplice invaginazione boccale
ciglia in
di
un complicato organo faringeo
stabilisce
estroHettibile
,
che solo assai tardi
suoi rapporti con l'intestino primitivo.
i
/M\\
\
i
<vmf//^
-ani
'
Fig. 1 B.
Fig. 1 A.
A. Larva di Protodrilus di cinque giorni, vista dal lato dorsale. La massa
endodermica interna [end] e la bocca ventrale [h] sono visibili per trasparenza.
Fig.
1
=
mo
macchia oculare,
x
lOüO.
semischematica). La stessa larva vista di profilo
diverticolo faringeo; r/
giorni; i/"= bulbo faringeo; df
Fig.
1
B.
=
e slargato dello stesso;
rf«
lettere
Le
per
il
ciglia
come
anteriore;
t
x
nella figura A),
=
di quindici a venti
tentacoli
1000.
cieco ciliato
(per
appaiono nella larva che
ciutfo apicale,
si
semplici
delle
ciglia
è fornita di occhio,
posto nel punto più anteriore della
dei
una corona orale quasi a
livello della bocca,
larva,
boccale che
appare
in
l'estremo posteriore che all'anteriore, in
ferma
manda
dietro;
all'
estremità ])Oste-
X).
L'infossatura
si
una
una corona posta poco
innanzi l'estremo posteriore, ed un ciuffo anale,
1
veri
distinte in
zona preorale con ciglia rivolte parte in avanti e parte in
riore (Fig.
le altre
che assumono uno sviluppo notevole, tanto da apparire
moto flessuoso più che
loro
flagelli,
un
= diverticolo
,
= fondo
])roprio nel
un punto più vicino alseguito migra in avanti e
piano equatoriale delhi larva.
delle propagini in alto ed in basso
Essa infossatura
formando una cavità
cui ]»arete posteriore ripiegandosi su se stessa dà origine al
la
bulbo
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Sullo svìlupijo del Protodriliis e del Saccocirras.
mentre
faringeo (Fig. IBò/"),
profondo
l'esofago
diverticolo che
ectodermico
(tratto
parete anteriore forma un sottile e
la
termina con uno slargameuto a fondo
si
Questo
(Fig. \B<1].
ciliato
dell' intestino)
costituisce
mette
si
del-
l'inizio
suo fondo
col
quasi a contatto con la parete endodermica,
ciliato
il
che
diverticolo
519
quale verso
la
cavo intestinale è fornita di ciglia vibranti rapidamente e vorti-
Lo slarganiento terminale
senta a sua volta in avanti un breve
cosamente.
traccia
anche
stino boccale che si protrae entro
ha già avuto
scolare che
diverticolo [da]
forma
adulto sotto
nell'
inizio dal
si
trova
dell'
inte-
di cui
una propagiue
di
lobo prcorale.
il
esofageo pre-
del diverticolo
sistema mu-
Il
mesoderma, partecipa
alla forma-
zione di quest' organo faringeo, e permette la estroflessione del bulbo
apertura boccale.
dall'
vare accennano
prossimi
più
Gli ultimi stadii
formazione di un paio
alla
nella parte
antero-ventrale.
ho notato
distacco di
il
manti l'occhio,
e
Non
ma
assai tardi.
Ed anche
zione delle ciglia.
derma
forma
si
una strozzatura
è
del
1
A
esaurito
tutto
mento.
E
mente
(oltre
quello
in cui
mette in
si
strati
il
lato
sinistro
dell'
hanno determinato
e
la
il
per
rapporto con
fine in
nel punto di
massima vibra-
ectoderma con l'endo-
e della parete esterna,
questo punto
[t)
questa migrazione avviene
di solito
per contatto
dell' intestino
B).
tentacoli
assai precoce
estremo posteriore l'apertura anale,
all'
zione di un setto interno,
minale (Fig.
piccoli
delle sferule di pigmento for-
esse verso
di
diverticolo faringeo
Il
per contatto dei due
di
rado in epoca
di
una porzione
migrazione
la
formare una seconda macola;
l'intestino,
che ho potuto osser-
adulto
all'
il
primo segmento
contenuto giallo
larva ha bisogno
di
dopo che
con la formater-
dell' intestino
procurarsi
il
nutri-
per questo che non mi e riuscito di allevarla più lungai
migrino negli
30 giorni),
anche tenendola in un ambiente simile a
rinvengono
si
strati
più
alti
gli
Io
adulti.
credo che queste larve
o in ispeciali punti ove i)OSsano trovare
un cibo adatto alle loro minute proporzioni (esse non oltrepassano
in questo
2^
tempo
i
0,085
mm.
di lunghezza).
La fecondazione
Saccocirriis.
delle
uova
di
questo ani-
male avviene per opera degli spermatozoi contenuti nelle spermateche.
uova
Un
individuo
appena
Q
isolato
abbandonano
il
può dare delle uova fecondate.
corpo
materno
hanno
forma
Le
non
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Umberto Pierantoni
520
dopo fecondate ed
esattanicute sferica, divengono però sferiche
hanno
La segmentazione ha luogo
fecondazione
la
assai
già apparso
è
blastomeri
due
grandezza così
di
tempo
essi
po' prima
poco
il
ha
il
è
difficile
breve distanza
piccolo un
più
Mediante una successiva divisione ciascuna
neanche queste del
di queste quattro cellule si scinde in due,
si
A
uno stadio ad 8 blastomeri poco disuguali
così
in
ne risultano quattro blastomeri uguali a due
altro;
a due in senso diagonale.
uguali;
che
ditferente
più piccolo.
volta in due,
dividono a lor
si
dell'
Un' ora dopo
rapidamente.
primo solco che divide l'uovo
il
distinguere a prima vista quale sia
di
allora
circa 0,090 nim. di diametro^
una piccola cavità
come un piccolo spazio
tutto
in cui
è già possibile di discernere
di
segmentazione, la
quale talora è visibile
di
forma quadrango-
precedente a quattro
lare anche nella fase
segmentazioni
Le successive
cellule.
seguono sempre rapidamente e la disuguaglianza
si
dei blastomeri va accentuandosi.
Quattordici
o
ore dopo
({uindici
la fecondazione già gli embrioni di forma sferica per mezzo di una
corona di ciglia equatoriale nuotano liberamente
prevalenza di micromeri in alto
attive
con
nell' accana,
disopra delle ciglia)
e
di
ma-
Altre divisioni cellulari avvengono nelle ore suc-
cromeri in basso.
cessive,
(al
specialmente
all'
esterno pel moltiplicarsi dei micro-
numero sempre assai scarso, si
massa endodermica; la cavità
di segmentazione si va intanto spostando sempre più in alto; verso
la trentesima o trentaciuquesima ora la massa endodermica di colore
verdastro è già formata, nell' interno di questa non vi è cavità e
meri;
air interno
i
macromeri,
propagano per formare
il
blastoporo appare
come una
ma
più bassa della larva
che
fossetta
enterica
all'
presto
di
ciglia,
di
si
raccolgono
nel
cui
il
per
anche
nello
alto
Tali
un numero notevole
un
spessore
dell'
diineusioni
larva
formare
vivo,
ciuftb
La massa
e
diritto
lungo
della sfera
quanto
il
centrale intanto ha assunto
macchie
ectoderma;
verdi
le
sotto
si
iniziali
il
hanno le uova in esemplari
le mie osservazioni.
lunghezza, su cui ho fatto
lato; questa
Nel frattempo son comparse
della
acquistano invece un colore giallastro;
1
un
poste suU' asse verticale
verde
colore
bel
trova nella parte
centrali,
diametro della sfera stessa.
un
si
rappresenta ad un tem})o la cavità
blastoporo.
punto più
le
non
fossetta che
è lievemente spostata verso
scompare
ed
primitiva
esterno,
di
della
l'inizio
notano
sparse
mesodermiche
ciuffo l'ectoderma
si
mm.
di
di
non
oltre
30
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Sullo sviluppo del Protodnlus e del Saccocirrus.
è alquanto ispessito, e
mentre
la larva si
521
va assottigliando nel suo
verso la parte superiore appaiono ad un tempo
estremo inferiore,
due piccolissime macchie g-iallo-rossicce assai distanti fra loro ed
s -
Fig. 2B.
Fig. 2 A.
Larva
Fig. 2 A.
cct
=
ectoderma; end
=
endoderma; me
X
La
Fig. 2B.
intestino:
s'
b = bocca;
= macchia oculare.
di Saccocirrus di tre giorni, vista dal lato ventrale,
= mesoderma;
nio
500.
=
stessa di quindici giorni, vista ugualmente dal lato ventrale. mt
segmento pigis"
formazioni ciliari (pseudosetole^ ventrali; sp
=
diale; std
=
stomodeo.
equidistanti dall' asse verticale
sfera (Fig. 'Imo).
La
x
=
500.
segnato dal ciuffo
larva diviene così piriforme,
che sormonta
la
ed acquista nel
suo estremo inferiore assottigliato delle ciglia immobili prima, e poi
una seconda corona
toriale
segna
intanto
l'inizio
di ciglia vibratili.
Sotto la zona ciliare equa-
un infossamento limitato da due sporgenze
dello
stomodeo
{b).
La
larva in questo stadio
uelle coudizioni rappresentate nella figura 2 A,
di altezza e
trova
misura circa 0,100 mm.
La massa intestinale nel suo punto
una strozzatura che prelude, con la corona
conta tre giorni.
più basso presenta già
laterali
si
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Umberto Pieiantoni
522
gli
tutti
A
pig-idiale.
questo punto vi
elementi nccessarii ad un perfetto orientamento
La bocca segna
della larva.
rali
segmento
alla formazione del
ciliata,
sono già
la faccia ventrale, gli occhi sono late-
leggermente spostati verso
dorso; la corona vibratile posteriore
il
medio
limita la zona nel cui punto
formerà in seguito
si
l'ano.
Intanto le piccole larve rapidamente nuotanti hanno acijuistato
una
fondarsi
sempre
verde
colorazione
infossamento
dell'
più
La bocca per
viva.
stomodeo
dello
sposta
si
intercede fra questa corona e quella pigidiale,
al(|nanto
Nel
oltrepassando la corona ciliata equatoriale.
avanti,
l'approin
che
tratto
avvengono
intanto,
notevoli mutamenti che interessano specialmente la superficie venSu di essa appaiono numerose ciglia (Fig. 2B) che sembrano
trale.
derivare per allontanamento dalla zona vibratile equatoriale; queste
hanno movimenti
come flagelli; esse
assai pigri, fra esse alcune più lunghe
speciali ciglia
si
flettono
simmetriche latero-ventrali
numero
in
;
per ciascun lato
di tre
dispongono in due serie trasverse
si
seguito
(s')
si
riuniscono in
questi sei fasci di ciglia fuse acquistano l'aspetto
tole
ma
a margine seghettato,
mente
di
in
che segna
la larva esse si risolvono di
si
vede chiaraadesione,
linee di
le
grosse se-
sei
a forte ingrandimento
la striatura longitudinale
comprimendo
fascetti
alcune solo rimanendone libere;
e
nuovo nei loro elementi.
Più tardi fra queste setole e la zona ciliata equatoriale appare una
nuova
ciliatura
come neir
ai
vibratili
prima
le
(.s"),
cui
altra serie per formare altri fasci a
Per
primi.
simile alla
tal
sono
si
modo
nello
formati due
sjìazio
ciglia
forma
di setole, simili
compreso fra
segmenti determinati
riuniscono
si
le
due corone
che dalle
oltre
zone setolari, anche da una strozzatura intermedia della parete del
corpo.
In questa
forma larvale
il
grosso ciutfo
scomparso, e sono apparsi invece due
degli
ciutfetti di ciglia
La porzione che precede
occhi.
dell"
la
zona
apice è quasi
poco
ciliata
al
disopra
ecjuatoriale
accenna a dividersi in un prostomio ed un segmento boccale.
Le larve a questo punto del
come quella che ho rappresentato
scito
loro
sviluppo sono precisamente
nella Fig. 2B.
ad avere delle larve molto più evolute
Io
non sono
di queste,
riu-
forse perchè
a ([uesto punto la riserva nutritiva del vitello ancora contenuto nell'intestino si è esaurita
l'intestino,
continuare
,
ed entrando lo stomodeo in relazione con
esse debbono andare in cerca di un nuovo ambiente per
il
loro
sviluppo.
Ho
potuto
però vedere l'accenno alla
formazione di nuovi segmenti per solcature che appaiono innanzi
al
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Umberto Pieiantoui, Sullo sviluppo
seg-meuto pigidiale,
alla stessa
del Protodrilus e del Saccocirrus.
maniera come avviene negli
523
altri
Anellidi.
non credo che
10
come
tarsi
le
pseudosetole descritte siano
non
posseggono
rinvengono
si
sacchi setigeri generatori
da interpre-
giacché nei tagli delle larve che le
le setole definitive,
loro
in
vere
delle
corrispondenza
setole
dei
i
consueti
chetopodi.
invece che nel proseguo dello sviluppo esse scompaiano, e che
segmenti larvali che portano
pseudosetole
le
si
Credo
i
due
fondano col primo
vero segmento setigero, prodottosi col primo solco determinatosi in-
nanzi al solco del segmento pigidiale.
primo segmento setigero
11
Goodrich
all'
^
aspetto esterno
dell'
come
adulto
viene interpretato dal
risultante dalla fusione di
due
segmenti; secondo la mia interpretazione l'embriologia dimostrerebbe
che questo segmento risulta di due parti, l'una posteriore fornita di
setole,
che corrisponde al primo segmento setigero vero che appare
nella larva, ed un' altra anteriore che risulta dalla fusione dei
due
primi segmenti larvali provvisti di pseudosetole.
Stazione Zoologica di Napoli, Febbraio 1906.
1
E. Goodrich,
Micr. Se.
(2)
On
the structure and affinities of feceocw-n^s. in: Q. Jouni.
Voi. 44 pag. 414 nota
Mittheilungen
a. d. Zool.
1.
Station zu Neapel.
Bd.
17.
35
