Evoluzione biologica

Ecologia umana: L'evoluzione biologica
Modelli teorici di riferimento. I meccanismi evolutivi, adattativi e non
adattativi, e il loro effetto sulla differenziazione genetica: selezione
naturale, selezione sessuale; concetti generali relativi ai meccanismi di
deriva genetica, flusso genico, omogamia fenotipica, consanguineità.
Interazione tra genotipo e ambiente: la norma di reazione, il rumore dello
sviluppo.
Variabilità interpopolazionale: specificità e interpretazione
evoluzionistica dei caratteri antropometrici, l‟esempio del colore della
pelle e della statura.
L‟ecologia umana è una materia a carattere
interdisciplinare che studia la variabilità degli
esseri umani in relazione alla variabilità degli
ambienti (fisico, biologico e sociale) in cui si
trovano.
La variabilità umana deriva da un processo di
adattamento complesso:
Adattamento genetico
Adattamento fisiologico
Adattamento culturale
L‟ecologia umana ha un alto valore formativo perché
studia la dipendenza dell‟uomo dall‟ambiente e
insieme gli effetti dell‟uomo sull‟ambiente.
Possibili risposte alle pressioni ambientali
1. cambiamenti genetici
2. adattamenti non genetici permanenti:
cause ambientali (norma di
reazione, rumore dello sviluppo);
cause culturali
3. adattamenti fisiologici:
acclimatazione a lungo termine;
acclimatazione stagionale;
acclimatazione a breve termine
4. adattamenti culturali e tecnologici
La selezione naturale è il meccanismo per cui le
popolazioni si adattano al loro ambiente. I fenotipi
trasmessi alla progenie che conferiscono un „vantaggio
genetico‟ a chi li esprime si diffondono automaticamente
nella popolazione. I vantaggi che interessano quando si
parla di selezione naturale sono la capacità di
sopravvivere e quella di lasciare figli che giungono all‟età
della riproduzione.
Selezione direzionale
La forze selettiva che determina la realizzazione di un linea evolutiva con
una tendenza, ad esempio i rapidi e consistenti cambiamenti nelle
dimensioni del cervello, nella lunghezza delle gambe che hanno condotto
agli uomini moderni nelle poche decine di migliaia di anni passate. La
natura esatta delle forze che hanno provocato tali cambiamenti non è
conosciuta, ma queste devono aver assegnato un vantaggio agli individui
con maggiore capacità cranica, probabilmente a causa dei meccanismi del
linguaggio e della socializzazione che coinvolge.
Selezione stabilizzante
La selezione stabilizzante conserva il valore esistente di un carattere. E‟
la forma di selezione più comune.
Molte mutazioni possono danneggiare un organismo bene adattato e sono
rimosse dalla selezione.
Selezione sessuale
Sexual selection depends on the success of certain individuals over
others of the same sex, in relation to the propagation of the species;
while natural selection depends on the success of both sexes, at all ages,
in relation to the general conditions of life (Darwin, 1871)
selezione epigamica:
interazione inter-sessuale, intesa solitamente
come scelta femminile, o female choice
selezione intrasessuale:
la competizione tra gli individui di uno stesso
sesso, solitamente i maschi.
Fenomeni casuali che modificano le frequenze geniche:
Deriva (collo di bottiglia, effetto del fondatore)
Migrazione (flusso genico)
o genotipiche:
Isolamento
Consanguineità
Omogamia fenotipica
Deriva continua
La popolazione rimane di piccole dimensioni
fluttuazione casuale è attiva ad ogni generazione.
Deriva intermittente:
La popolazione
dimensione
1. Collo di bottiglia
sufficientemente piccola da risentire dell'azione della deriva
genetica.
occasionalmente
può
ridursi
ad
e
la
una
2. Effetto del fondatore La nuova popolazione inizia da un numero piccolo di individui
che portano solo una frazione della variabilità genetica della
popolazione parentale e differiscono quindi da essa.
La norma di reazione
Per norma di reazione si intende la relazione tra la
distribuzione
particolare
dei
fenotipi
genotipo
e
un
corrispondenti
determinato
ad
un
fattore
ambientale.
La norma di reazione è lo strumento corretto per
definire la variabilità fenotipica degli organismi.
Il secular trend
La tendenza secolare verso l'aumento (secular trend
positivo) o la diminuzione (secular trend negativo) di una
dimensione antropometrica.
Si interpreta come la maggiore/minore espressione delle
potenzialità genetiche di un gruppo umano in risposta al
miglioramento/peggioramento delle condizioni ambientali
(alimentazione, igiene, stato di salute, …).
Un'interpretazione alternativa rimanda a fenomeni
selettivi e di eterosi.
I dati sugli adulti provengono per la maggior parte dalle
misurazioni dei coscritti alla leva. I dati sulle donne sono
di gran lunga meno numerosi e completi.
Tendenze secolari riconosciute

Aumento statura

Aumento peso

Gracilizzazione:
le ossa tendono ad essere meno robuste

Debrachicefalizzazione:
diminuzione della larghezza cranica e stabilizzazione della
lunghezza.

Modificazione proporzioni corporee:
aumentano le dimensioni relative dell'arto inferiore;
diminuiscono le dimensioni trasverse del tronco e la
lunghezza dell'arto superiore;

Prolungamento dell'età fertile:
si anticipa il menarca (di 2-4 anni) e si ritarda la menopausa.
Trend per la statura nel mondo
(1900-2000)
Positivo
(Paesi Industrializzati)
Negativo
(Paesi caratterizzati da
problemi socio-economici o
guerre ad es. Sud Africa,
Corea, Cile, alcuni Paesi
dell'Est Europa)
In molti Paesi Industrializzati, il trend positivo nella
statura si è recentemente ridotto sia nei bambini, sia
negli adulti.
Secular trend per la statura in Europa
L‟incremento nella statura nei Paesi Industrializzati viene
quantificato approssimativamente in 1 cm per decade, dal 1850.
Nelle donne si ha un aumento leggermente inferiore.
Differenze tra Paesi nel trend attuale:
 0,3 cm/decade in Norvegia e Svezia
 1,5 cm /decade in Repubblica Ceca
Trend in Italia dal 1894 al 1990
 1,06 cm/decade
Trend in Sardegna dal 1894 al 1990
 1,13 cm/decade
Adattamenti climatici
Regola di Bergmann
Esiste una correlazione negativa tra massa corporea e media
annuale della temperatura. Quando la temperatura dell‟aria è
molto alta, gli animali hanno usualmente una massa corporea
ridotta. Similmente, quando la temperatura è bassa, essi hanno
una massa consistente.
Regola di Allen
La lunghezza e la robustezza degli arti e delle appendici (coda,
orecchie…) tende ad essere minore nei mammiferi che vivono in
climi freddi e maggiore negli animali tropicali.
Regola di Gloger
Esiste un pattern nella distribuzione geografica del colore del
pelo o della pelle. Gli animali più intensamente colorati si trovano
soprattutto nei climi caldi, mentre gli animali che vivono nelle
regioni polari hanno solitamente una scarsa pigmentazione.
Vengono prodotte due forme di melanina:
la fenomelanina, che ha un colore rosso-giallo,
e la eumelanina, che è marrone-nero.
I popoli con pelli chiare producono per lo più fenomelanina, mentre quelli
con colori scuri più eumelanina. Inoltre, gli individui differiscono nel
numero e nella grandezza delle particelle di melanina.
Nelle pelli chiare, il colore è anche influenzato dei globuli rossi che
circolano nei vasi sanguigni vicini alla pelle. In misura minore, il colore
viene influenzato dalla presenza di grasso sottocutaneo e dalla cheratina.
La selezione naturale ha favorito il colore scuro
della pelle nelle regioni dove la radiazione
ultravioletta è più intensa. I granuli di melanina
aumentano di numero e dimensioni durante l‟estate.
La melanina agisce come schermo protettivo.
Eccesso di raggi ultravioletti:
Danni nel DNA e formazione di melanomi.
Negli Stati Uniti circa 54.000 persone l‟anno
vengono colpite da melanoma e circa 8.000 ne
muoiono. Gli americani di origine europea hanno un
rischio 10 volte maggiore degli americani di origine
africana.
Carenza di raggi ultravioletti:
Carenza di vitamina D e rischio di rachitismo nei
bambini e di osteoporosi nell‟adulto.
Circa il 90% è sintetizzato nella pelle e nel rene, il
10% dal cibo. Nella forma D3 è necessaria per
assorbire il calcio e fosforo. Negli Stati Uniti il
rachitismo è in aumento e il latte è generalmente
arricchito con vitamina D.
Acclimatazione al caldo
Iniziale:
 vasodilatazione periferica
 aumento del ritmo cardiaco
 sudorazione (l‟aumento della temperatura interna stimola, attraverso
l‟effetto sull‟ipotalamo, l‟attività delle ghiandole eccrine: fino a 4 litri
di acqua e elettroliti all‟ora)
Secondaria:




aumenta la produzione di sudore
la temperatura corporea interna si stabilizza su valori più bassi
la tensione cardiovascolare diminuisce
la perdita di sali con il sudore diminuisce
L‟acclimatazione al caldo è proporzionale all‟intensità del carico calorico.
Le popolazioni umane hanno inoltre sviluppato “un‟acclimatazione
culturale”, ovvero una serie di meccanismi tesi a ridurre l‟esposizione al
caldo (abbigliamento, abitazioni, abitudini di vita quotidiana).
Condizione neutra di equilibrio della temperatura corporea interna: 37° C
(si mantiene in condizioni di sonno alla temperatura esterna di 28-30°C)
L‟incremento calorico interno è prodotto dal metabolismo dell‟attività
muscolare. L‟aumento del calore superficiale è prodotto dall‟assorbimento
di energia radiante.
Fattori che influenzano il sistema di regolazione del calore:






età
sesso
morfologia e composizione corporea
durata della luce diurna
tipo di clima
luogo di nascita e crescita
Le differenze tra popolazioni nella tolleranza al caldo sembrano
attribuibili totalmente alle differenze esistenti nella morfologia
corporea, la prestanza fisica e la quantità di grasso sottocutaneo.
La tolleranza al caldo secco tipica di H. sapiens presuppone la possibilità
che lo sviluppo evolutivo si sia verificato per un lungo periodo in condizioni
ambientali di deserto.
RISPOSTE ADATTATIVE A CLIMI FREDDI
La tolleranza dell‟uomo al freddo è piuttosto limitata.
Sintomi dell‟intolleranza al freddo:




riduzione delle risposte progressiva e spesso irreversibile.
perdita progressiva della prontezza e della presenza mentale
casi di incoscienza e di semiincoscienza
congelamento
Risposte culturali







uso del fuoco
uso di ripari
uso di abiti
affumicamento delle dimore
pratica del dormire in gruppo
consumo di cibi grassi, altamente calorici, in grandi quantità
uso di alcool
Risposte fisiologiche e genetiche
 brivido (riscaldamento a breve termine)
 esercizio muscolare volontario




accresciuto tasso di metabolismo basale
riduzione delle risposte sensorie
minore/maggiore flusso sanguigno periferico
onde di Lewis
 isolamento degli organi vitali con grasso
 evoluzione di corporature massicce di corpi compatti
Popolazioni ben adattate al freddo




Inuit
Indiani della Terra del Fuoco
Kung
Aborigeni australiani
differenze tra i diversi gruppi umani nel raffreddamento generale del
corpo
differenze nelle dimensioni somatiche e nella composizione corporea
processi fisiologici di acclimatazione dovuti alla continua esposizione al
freddo
diversa incidenza delle morti da congelamento
differenze tra i diversi gruppi umani nel raffreddamento delle estremità
differenze nei livelli di vasocostrizione periferica
diversi valori nella temperatura delle estremità
Forme di stress ambientale nelle alte altitudini
 pressione dell‟aria bassa
 incremento della capacità di penetrazione dell‟energia
radiante
 declino della temperatura dell‟aria
 alternanza giornaliera di caldo e freddo
 venti forti e umidità bassa
Risposta fisiologica
 Inizialmente si sviluppa una risposta inefficiente: incremento
nel ritmo respiratorio e sanguigno;
 appena l‟acclimatazione si realizza, si sviluppa una risposta più
adeguata (più globuli rossi e più capillari, polmoni aumentano di
dimensioni, aumento del sistema vascolare nei muscoli).
Fino a 2.500 m circa, alcuni individui tollerano discretamente le
condizioni ambientali. Comunque, anche la più efficace
acclimatazione raramente produce il livello di efficienza fisica e
mentale che si ha a livello del mare e che possiedono le
popolazioni native.
Al di sopra delle due miglia, il tasso di disturbo è molto
maggiore.
Le popolazioni d‟alta quota (Ande, Etiopia, Asia ed America
settentrionale) appaiono in generale ben adattate al loro
ambiente. La piena funzionalità in questo tipo di ambiente è
dovuta sia a cambiamenti adattativi di carattere funzionale, che
a un adattamento di natura genetica.
I risultati degli studi sulle caratteristiche delle popolazioni
d‟alta quota sono tra loro poco omogenei.
Le caratteristiche riscontrate più frequentemente sono:
 Longevità;
 fertilità ridotta (lunghi intervalli fra le nascite, neonati di
peso inferiore alla norma);
 riduzione della velocità di crescita, ma periodo di
accrescimento è più lungo (statura normale);
 crescita del torace è più rapida alle alte quote a causa dello
stress respiratorio;
 valore massimo di VO/min/Kg elevato nonostante l‟altitudine
(capacità lavorativa elevata) e inalterato a bassa quota.
Ipossia
Sintomi:




incapacità a compiere normali attività fisiche
perdita dell‟appetito
difficoltà a memorizzare e pensare chiaramente
Sindrome di Cheyne-Stokes : durante il sonno la ventilazione
polmonare oscilla con intensità crescente, provocando incubi,
bruschi risvegli, intenso senso di soffocamento.
Risposte fisiologiche:
 aumento delle frequenze respiratoria e cardiaca;
da cui:
difficoltà del sonno
diminuzione tasso di CO2 nel sangue  emicrania,
oscuramenti vista,
svenimenti
 riduzione della capacità di massimo consumo d‟ossigeno (max
VO/min).
L‟insieme dei sintomi si presenta all‟incirca nel 50 % o poco meno
dei casi, e tende a scomparire dopo pochi giorni, al ripristinarsi
di un ciclo respiratorio progressivamente più regolare. La
maggior parte delle popolazioni umane perde tra il 20 e il 30 %
della propria capacità aerobica quando si sposta dalle basse alle
alte quote, tra i 3500 e i 4500 m. Questa perdita viene
recuperata non appena si ritorni alle quote iniziali.