Ecologia umana: L'evoluzione biologica Modelli teorici di riferimento. I meccanismi evolutivi, adattativi e non adattativi, e il loro effetto sulla differenziazione genetica: selezione naturale, selezione sessuale; concetti generali relativi ai meccanismi di deriva genetica, flusso genico, omogamia fenotipica, consanguineità. Interazione tra genotipo e ambiente: la norma di reazione, il rumore dello sviluppo. Variabilità interpopolazionale: specificità e interpretazione evoluzionistica dei caratteri antropometrici, l‟esempio del colore della pelle e della statura. L‟ecologia umana è una materia a carattere interdisciplinare che studia la variabilità degli esseri umani in relazione alla variabilità degli ambienti (fisico, biologico e sociale) in cui si trovano. La variabilità umana deriva da un processo di adattamento complesso: Adattamento genetico Adattamento fisiologico Adattamento culturale L‟ecologia umana ha un alto valore formativo perché studia la dipendenza dell‟uomo dall‟ambiente e insieme gli effetti dell‟uomo sull‟ambiente. Possibili risposte alle pressioni ambientali 1. cambiamenti genetici 2. adattamenti non genetici permanenti: cause ambientali (norma di reazione, rumore dello sviluppo); cause culturali 3. adattamenti fisiologici: acclimatazione a lungo termine; acclimatazione stagionale; acclimatazione a breve termine 4. adattamenti culturali e tecnologici La selezione naturale è il meccanismo per cui le popolazioni si adattano al loro ambiente. I fenotipi trasmessi alla progenie che conferiscono un „vantaggio genetico‟ a chi li esprime si diffondono automaticamente nella popolazione. I vantaggi che interessano quando si parla di selezione naturale sono la capacità di sopravvivere e quella di lasciare figli che giungono all‟età della riproduzione. Selezione direzionale La forze selettiva che determina la realizzazione di un linea evolutiva con una tendenza, ad esempio i rapidi e consistenti cambiamenti nelle dimensioni del cervello, nella lunghezza delle gambe che hanno condotto agli uomini moderni nelle poche decine di migliaia di anni passate. La natura esatta delle forze che hanno provocato tali cambiamenti non è conosciuta, ma queste devono aver assegnato un vantaggio agli individui con maggiore capacità cranica, probabilmente a causa dei meccanismi del linguaggio e della socializzazione che coinvolge. Selezione stabilizzante La selezione stabilizzante conserva il valore esistente di un carattere. E‟ la forma di selezione più comune. Molte mutazioni possono danneggiare un organismo bene adattato e sono rimosse dalla selezione. Selezione sessuale Sexual selection depends on the success of certain individuals over others of the same sex, in relation to the propagation of the species; while natural selection depends on the success of both sexes, at all ages, in relation to the general conditions of life (Darwin, 1871) selezione epigamica: interazione inter-sessuale, intesa solitamente come scelta femminile, o female choice selezione intrasessuale: la competizione tra gli individui di uno stesso sesso, solitamente i maschi. Fenomeni casuali che modificano le frequenze geniche: Deriva (collo di bottiglia, effetto del fondatore) Migrazione (flusso genico) o genotipiche: Isolamento Consanguineità Omogamia fenotipica Deriva continua La popolazione rimane di piccole dimensioni fluttuazione casuale è attiva ad ogni generazione. Deriva intermittente: La popolazione dimensione 1. Collo di bottiglia sufficientemente piccola da risentire dell'azione della deriva genetica. occasionalmente può ridursi ad e la una 2. Effetto del fondatore La nuova popolazione inizia da un numero piccolo di individui che portano solo una frazione della variabilità genetica della popolazione parentale e differiscono quindi da essa. La norma di reazione Per norma di reazione si intende la relazione tra la distribuzione particolare dei fenotipi genotipo e un corrispondenti determinato ad un fattore ambientale. La norma di reazione è lo strumento corretto per definire la variabilità fenotipica degli organismi. Il secular trend La tendenza secolare verso l'aumento (secular trend positivo) o la diminuzione (secular trend negativo) di una dimensione antropometrica. Si interpreta come la maggiore/minore espressione delle potenzialità genetiche di un gruppo umano in risposta al miglioramento/peggioramento delle condizioni ambientali (alimentazione, igiene, stato di salute, …). Un'interpretazione alternativa rimanda a fenomeni selettivi e di eterosi. I dati sugli adulti provengono per la maggior parte dalle misurazioni dei coscritti alla leva. I dati sulle donne sono di gran lunga meno numerosi e completi. Tendenze secolari riconosciute Aumento statura Aumento peso Gracilizzazione: le ossa tendono ad essere meno robuste Debrachicefalizzazione: diminuzione della larghezza cranica e stabilizzazione della lunghezza. Modificazione proporzioni corporee: aumentano le dimensioni relative dell'arto inferiore; diminuiscono le dimensioni trasverse del tronco e la lunghezza dell'arto superiore; Prolungamento dell'età fertile: si anticipa il menarca (di 2-4 anni) e si ritarda la menopausa. Trend per la statura nel mondo (1900-2000) Positivo (Paesi Industrializzati) Negativo (Paesi caratterizzati da problemi socio-economici o guerre ad es. Sud Africa, Corea, Cile, alcuni Paesi dell'Est Europa) In molti Paesi Industrializzati, il trend positivo nella statura si è recentemente ridotto sia nei bambini, sia negli adulti. Secular trend per la statura in Europa L‟incremento nella statura nei Paesi Industrializzati viene quantificato approssimativamente in 1 cm per decade, dal 1850. Nelle donne si ha un aumento leggermente inferiore. Differenze tra Paesi nel trend attuale: 0,3 cm/decade in Norvegia e Svezia 1,5 cm /decade in Repubblica Ceca Trend in Italia dal 1894 al 1990 1,06 cm/decade Trend in Sardegna dal 1894 al 1990 1,13 cm/decade Adattamenti climatici Regola di Bergmann Esiste una correlazione negativa tra massa corporea e media annuale della temperatura. Quando la temperatura dell‟aria è molto alta, gli animali hanno usualmente una massa corporea ridotta. Similmente, quando la temperatura è bassa, essi hanno una massa consistente. Regola di Allen La lunghezza e la robustezza degli arti e delle appendici (coda, orecchie…) tende ad essere minore nei mammiferi che vivono in climi freddi e maggiore negli animali tropicali. Regola di Gloger Esiste un pattern nella distribuzione geografica del colore del pelo o della pelle. Gli animali più intensamente colorati si trovano soprattutto nei climi caldi, mentre gli animali che vivono nelle regioni polari hanno solitamente una scarsa pigmentazione. Vengono prodotte due forme di melanina: la fenomelanina, che ha un colore rosso-giallo, e la eumelanina, che è marrone-nero. I popoli con pelli chiare producono per lo più fenomelanina, mentre quelli con colori scuri più eumelanina. Inoltre, gli individui differiscono nel numero e nella grandezza delle particelle di melanina. Nelle pelli chiare, il colore è anche influenzato dei globuli rossi che circolano nei vasi sanguigni vicini alla pelle. In misura minore, il colore viene influenzato dalla presenza di grasso sottocutaneo e dalla cheratina. La selezione naturale ha favorito il colore scuro della pelle nelle regioni dove la radiazione ultravioletta è più intensa. I granuli di melanina aumentano di numero e dimensioni durante l‟estate. La melanina agisce come schermo protettivo. Eccesso di raggi ultravioletti: Danni nel DNA e formazione di melanomi. Negli Stati Uniti circa 54.000 persone l‟anno vengono colpite da melanoma e circa 8.000 ne muoiono. Gli americani di origine europea hanno un rischio 10 volte maggiore degli americani di origine africana. Carenza di raggi ultravioletti: Carenza di vitamina D e rischio di rachitismo nei bambini e di osteoporosi nell‟adulto. Circa il 90% è sintetizzato nella pelle e nel rene, il 10% dal cibo. Nella forma D3 è necessaria per assorbire il calcio e fosforo. Negli Stati Uniti il rachitismo è in aumento e il latte è generalmente arricchito con vitamina D. Acclimatazione al caldo Iniziale: vasodilatazione periferica aumento del ritmo cardiaco sudorazione (l‟aumento della temperatura interna stimola, attraverso l‟effetto sull‟ipotalamo, l‟attività delle ghiandole eccrine: fino a 4 litri di acqua e elettroliti all‟ora) Secondaria: aumenta la produzione di sudore la temperatura corporea interna si stabilizza su valori più bassi la tensione cardiovascolare diminuisce la perdita di sali con il sudore diminuisce L‟acclimatazione al caldo è proporzionale all‟intensità del carico calorico. Le popolazioni umane hanno inoltre sviluppato “un‟acclimatazione culturale”, ovvero una serie di meccanismi tesi a ridurre l‟esposizione al caldo (abbigliamento, abitazioni, abitudini di vita quotidiana). Condizione neutra di equilibrio della temperatura corporea interna: 37° C (si mantiene in condizioni di sonno alla temperatura esterna di 28-30°C) L‟incremento calorico interno è prodotto dal metabolismo dell‟attività muscolare. L‟aumento del calore superficiale è prodotto dall‟assorbimento di energia radiante. Fattori che influenzano il sistema di regolazione del calore: età sesso morfologia e composizione corporea durata della luce diurna tipo di clima luogo di nascita e crescita Le differenze tra popolazioni nella tolleranza al caldo sembrano attribuibili totalmente alle differenze esistenti nella morfologia corporea, la prestanza fisica e la quantità di grasso sottocutaneo. La tolleranza al caldo secco tipica di H. sapiens presuppone la possibilità che lo sviluppo evolutivo si sia verificato per un lungo periodo in condizioni ambientali di deserto. RISPOSTE ADATTATIVE A CLIMI FREDDI La tolleranza dell‟uomo al freddo è piuttosto limitata. Sintomi dell‟intolleranza al freddo: riduzione delle risposte progressiva e spesso irreversibile. perdita progressiva della prontezza e della presenza mentale casi di incoscienza e di semiincoscienza congelamento Risposte culturali uso del fuoco uso di ripari uso di abiti affumicamento delle dimore pratica del dormire in gruppo consumo di cibi grassi, altamente calorici, in grandi quantità uso di alcool Risposte fisiologiche e genetiche brivido (riscaldamento a breve termine) esercizio muscolare volontario accresciuto tasso di metabolismo basale riduzione delle risposte sensorie minore/maggiore flusso sanguigno periferico onde di Lewis isolamento degli organi vitali con grasso evoluzione di corporature massicce di corpi compatti Popolazioni ben adattate al freddo Inuit Indiani della Terra del Fuoco Kung Aborigeni australiani differenze tra i diversi gruppi umani nel raffreddamento generale del corpo differenze nelle dimensioni somatiche e nella composizione corporea processi fisiologici di acclimatazione dovuti alla continua esposizione al freddo diversa incidenza delle morti da congelamento differenze tra i diversi gruppi umani nel raffreddamento delle estremità differenze nei livelli di vasocostrizione periferica diversi valori nella temperatura delle estremità Forme di stress ambientale nelle alte altitudini pressione dell‟aria bassa incremento della capacità di penetrazione dell‟energia radiante declino della temperatura dell‟aria alternanza giornaliera di caldo e freddo venti forti e umidità bassa Risposta fisiologica Inizialmente si sviluppa una risposta inefficiente: incremento nel ritmo respiratorio e sanguigno; appena l‟acclimatazione si realizza, si sviluppa una risposta più adeguata (più globuli rossi e più capillari, polmoni aumentano di dimensioni, aumento del sistema vascolare nei muscoli). Fino a 2.500 m circa, alcuni individui tollerano discretamente le condizioni ambientali. Comunque, anche la più efficace acclimatazione raramente produce il livello di efficienza fisica e mentale che si ha a livello del mare e che possiedono le popolazioni native. Al di sopra delle due miglia, il tasso di disturbo è molto maggiore. Le popolazioni d‟alta quota (Ande, Etiopia, Asia ed America settentrionale) appaiono in generale ben adattate al loro ambiente. La piena funzionalità in questo tipo di ambiente è dovuta sia a cambiamenti adattativi di carattere funzionale, che a un adattamento di natura genetica. I risultati degli studi sulle caratteristiche delle popolazioni d‟alta quota sono tra loro poco omogenei. Le caratteristiche riscontrate più frequentemente sono: Longevità; fertilità ridotta (lunghi intervalli fra le nascite, neonati di peso inferiore alla norma); riduzione della velocità di crescita, ma periodo di accrescimento è più lungo (statura normale); crescita del torace è più rapida alle alte quote a causa dello stress respiratorio; valore massimo di VO/min/Kg elevato nonostante l‟altitudine (capacità lavorativa elevata) e inalterato a bassa quota. Ipossia Sintomi: incapacità a compiere normali attività fisiche perdita dell‟appetito difficoltà a memorizzare e pensare chiaramente Sindrome di Cheyne-Stokes : durante il sonno la ventilazione polmonare oscilla con intensità crescente, provocando incubi, bruschi risvegli, intenso senso di soffocamento. Risposte fisiologiche: aumento delle frequenze respiratoria e cardiaca; da cui: difficoltà del sonno diminuzione tasso di CO2 nel sangue emicrania, oscuramenti vista, svenimenti riduzione della capacità di massimo consumo d‟ossigeno (max VO/min). L‟insieme dei sintomi si presenta all‟incirca nel 50 % o poco meno dei casi, e tende a scomparire dopo pochi giorni, al ripristinarsi di un ciclo respiratorio progressivamente più regolare. La maggior parte delle popolazioni umane perde tra il 20 e il 30 % della propria capacità aerobica quando si sposta dalle basse alle alte quote, tra i 3500 e i 4500 m. Questa perdita viene recuperata non appena si ritorni alle quote iniziali.