Biologia

Biologia
Mattia Schipani
La cellula
La cellula può essere considerata come l’unità biologica fondamentale: dotata di organuli che svolgono
funzioni più o meno complesse, capace di riprodursi e trasmettere materiale ereditario (DNA).
In natura, esistono due tipi di cellule: procariota ed eucariota.
Cellula procariota
La cellula procariota è la cellula più antica, solitamente le cellule procariote sono batteri e fanno parte del
regno delle monere. Esse solitamente svolgono funzioni biologiche importanti (per esempio, si trovano
batteri nell’intestino umano, la cosiddetta “flora intestinale”) e non necessariamente nocivi (tuttavia alcune
portano gravi malattie, come il tetano).
Le cellule procariote sono unicellulari o al massimo formano colonie.
Le cellule procariote sono prive di mitocondri e nucleo e, quindi, di pori
nucleari. Il materiale genetico si trova in una zona detta nucleoide ed è DNA
circolare. Una funzione simile a quella svolta dai mitocondri (la respirazione
cellulare) nelle cellule eucariote è svolta dai mesosomi (invaginazioni della
membrana cellulare); tali mesosomi sono presenti solo nelle cellule
procariote e molto più abbondanti nelle cellule gram-positive.
I procarioti possono essere eterotrofi, fotoautotrofi e chemioautrotrofi (batteri nitrificanti, ammonificanti ,
denitrificanti).
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Chemioautotrofi: ricavano energia (ATP) dall’ossidazione di molecole inorganiche semplici
Fotoautotrofi: sfruttano l’energia solare e l’ossidazione del biossido di carbonio per ottenere
sostante organiche (glucosio).
Eterotrofi: non sono in grado di sintetizzare le molecole organiche necessarie al loro sostentamento
e devono ricavarle da altri organismi.
I procarioti possiedono una membrana cellulare e una parete cellulare fatta di peptidoglicani, polimeri che
conferiscono una certa rigidità alla cellula procariota e la proteggono. I peptidoglicani sono molto
abbondanti nelle cellule gram-positive e meno abbondanti in quelle gram-negative. Inoltre, ancora più
esternamente vi può essere uno strato più spesso e meno rigido detto capsula che può avere diverse
funzioni: resistenza all’essicamento, adesione, riserva e virulenza (può infatti contenere tossine
responsabili di processi patogeni).
Nel citoplasma si trova la molecole di DNA circolare in una particolare zona detta nucleoide. I batteri,
inoltre, possiedono un'altra molecola di DNA, il plasmide. Esso non è necessario per il corretto manifestarsi
delle funzioni biologiche, ma fornisce delle “funzioni” in più come, per esempio, la resistenza agli
antibiotici. Inoltre i plasmidi fungono da veicolo per la trasmissione del materiale genetico.
I plasmidi si distinguono dal DNA batterico per le ridotte dimensioni e contribuiscono alla variabilità
genetica. Infatti, sono in grado di spostarsi da una cellula all’altra fornendo “caratteristiche speciali”.
I ribosomi sono sede della sintesi proteica e si possono trovare immersi nel citoplasma (ribosomi liberi)
dove sintetizzano proteine che verranno utilizzate dalla membrana cellulare o dal citoplasma stesso. I
ribosomi batterici sono generalmente più piccoli di quelli delle cellule eucariote (sono 70S). Essi sono
formati da molecole di rRNA e strutturalmente si possono individuare due subunità.
I ribosomi hanno il compito di “tradurre” l’RNA
messaggero (mRNA) e, attraverso il tRNA, e di
assemblare le proteine grazie alla corrispondenza
codone-amminoacido. Infatti, ad ogni codone
corrisponde uno specifico amminoacido.
Nelle cellule eucariote, i ribosomi sono situati anche
nel reticolo endoplasmatico rugoso (RER), nei
mitocondri e vengono assemblati nel nucleolo.
Alcune cellule procariote sono dotate di appendici proteiche filamentose dette pili che si trovano sulla
parete cellulare e vengono utilizzati per la coniugazione batterica.
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Trasmissione di materiale genetico nei batteri (cellule procariote)
Le cellule procariote possono scambiare materiale genetico attraverso tre metodi:
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Coniugazione batterica: viene trasferito materiale genetico (plasmidi) attraverso i pili.
Trasduzione batterica: viene trasferito materiale genetico attraverso un fago.
Trasformazione batterica: le cellule procariote possono acquistare materiale genetico di cellule
andate in contro a lisi.
Coniugazione batterica
E’ un procedimento tramite il quale avviene
trasferimento di porzioni di DNA da una
cellula ad un'altra attraverso dei pili. Tale
fenomeno causa la ricombinazione
genetica nei batteri.
Il materiale che viene trasferito è una
porzione di DNA circolare, detto plasmide,
che differisce dal DNA batterico vero e
proprio, infatti i plasmidi conferiscono
caratteristiche supplementari alle cellule in
cui sono presenti, un esempio è la
resistenza agli antibiotici. Inoltre, i plasmidi
si replicano in modo indipendente.
Tra i principali plasimidi si hanno il plasmide
F e il plasmide r.
Una cellula che possiede il fattore F (F+)
funge da donatrice ed una cellula che NON
possiede il fattore F (F-) funge da accettore.
Il fattore F viene trasmesso dai pori attraverso i pili che congiungono le cellule.
Il filamento di DNA circolare viene tagliato e trasferito nell’altra cellula. Nel mentre si attiva la replicazione
del DNA nella cellula donatrice e viene sintetizzato il filamento complementare nella cellula ricevente.
Esistono cellule, dette cellule HFR, dove il fattore F è integrato nel cromosoma. L’integrazione del fattore F
avviene in specifiche sequenze d’inserzione che rappresentano porzioni di DNA batterico e plasmide F
omologhe. Il cromosoma si apre e il fattore F viene trasferito alla cellula F- secondo una modalità lineare. Il
cromosoma si apre in un particolare punto, detto origine, che corrisponde ad una delle estremità del
fattore F integrato. Tanto più un gene è lontano dall’origine e tanto più rischia di non essere trasferito, in
quanto il processo di coniugazione potrebbe interrompersi.
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Trasduzione batterica
La trasduzione consiste nel passaggio di DNA
di un batterio ad un altro attraverso un fago
(un batteriofago o fago è un virus che
parassita un determinato batterio e ne può
provare la lisi). Questo fenomeno permette la
ricombinazione genetica dei batteri.
La trasduzione avviene perché durante il ciclo
litico vi sono degli errori di replicamento del
batteriofago: talvolta può capitare che il
batteriofago inglobi porzioni di DNA batterico
durante la replicazione e ciò porta alla formazione di virus in grado di infettare altre cellule, esse
contengono DNA batterico e NON DNA/RNA virale. Esistono due tipi di trasduzione:

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Nella trasduzione generalizzata, la porzione di DNA inglobata dal fago è casuale e, quando il
batteriofago contente il DNA batterico infetta una nuova cellula, il DNA batterico può essere
incorporato nel cromosoma batterico attraverso due o più crossing-over (sempre con numero
pari).
Nella trasduzione specializzata, molti fagi si inseriscono in loci genetici ben definiti e quindi
tendono a trascinare con sé sempre gli stessi geni. Al termine del ciclo litico, alcuni virus avranno
porzioni di DNA “misto”. Questo DNA virale “misto” (cioè contente anche i geni batterici) potrà
essere inserito in punti specifici detti regioni di omologia in seguito ad infezione di altri batteri.
Trasformazione batterica
La trasformazione batterica è un metodo attraverso il quale i batteri possono scambiarsi materiale
genetico. Alcuni batteri sono in grado di inglobare materiale genetico disperso nell’ambiente proveniente
da cellule andate incontro a lisi. Infatti un frammento di DNA batterico disperso nell’ambiente penetra
nella membrana cellulare di un altro batterio.
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Cellula eucariota
La cellula eucariota è più complessa rispetto alla cellula procariota: è circa 10 volte più grande e ricca di
invaginazione e organuli che svolgono compiti ben precisi e rispecchiano funzioni che avvengono a livello
macroscopico: un esempio sono le vescicole, dette lisosoma, che rappresentano lo “stomaco cellulare” in
quanto digeriscono e degradano le molecole estranee inglobate per endocitosi (esempio sono i globuli
bianchi).
La cellula eucariota si distingue a seconda che sia vegetale oppure animale e differiscono tra loro per
alcune caratteristiche.
Cellula eucariota animale
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La principale differenza tra una cellula procariota
ed una eucariota è la presenza di organuli
complessi e del nucleo. Infatti, il nucleo contiene
gli acidi nucleici e svolge importantissimi funzioni. Il
DNA contenuto nel nucleo è lineare ed avvolto
attorno a proteine chiamate istoni.
Esso svolge importanti funzioni come la
duplicazione del DNA e la maturazione del RNA.
Nel nucleo si può distinguere una doppia
membrana fosfolipoproteica che la separa dal
citosol (citoplasma), un materiale filamentoso
detto cromatina costituito di proteine ed acidi
nucleici e i nucleoli immersi nella sostanza
nucleare. La membrana nucleare NON è continua, essa presenta delle interruzioni, detti pori nucleari, che
permettono il passaggio di molecole dal citoplasma al nucleoplasma.
Il nucleo ha una funzione importantissima per quanto riguarda la trasmissione dei caratteri ereditari
(tramite meiosi e mitosi) e nel controllo del metabolismo cellulare.
Il nucleolo si trova all’interno del nucleo e svolge importanti funzioni quali la sintesi del RNA ribosomiale
(rRNA) di cui sono costituiti i ribosomi, quindi avviene l’assemblamento dei ribosomi. Il nucleolo comunque
NON è un organulo, bensì una regione del nucleo particolarmente ricca di materiale genetico e proteico e
risulta molto evidente morfologicamente sia al microscopio ottico che elettronico.
I lisosomi sono vescicole in grado di digerire e degradare molecole provenienti dall’esterno tramite
endocitosi. Essi sono dei veri e propri stomaci cellulari, infatti contengono enzimi idrolitici(“idrolasi acide”)
in grado di digerire macromolecole.
Tali enzimi si attivano quando il pH basso perché se no vi sarebbe il rischio che la cellula ospitante vada in
contro a lisi, dato che il pH della cellula è neutro (circa 7).
I meccanismi con i quali gli enzimi idrolitici degradano le molecole sono due: autofagia ed eterofagia.
L’autofagia è un processo di degradazione
selettivo nel quale mitocondri o parte di
citoplasma vengono avvolti in una vescicola
a doppia membrana proveniente dal
reticolo endoplasmatico, detta
autofagosoma, e portati ai lisosomi per la
degradazione o processi di riciclaggio.
L’eterofagia è un processo di degradazione
(utilizzato, per esempio, dai globuli bianchi)
in cui un le molecole provenienti
dall’esterno vengono avvolte da una
vescicola a doppia membrana, proveniente
dalla membrana cellulare (endosoma), la
quale si fonde con il lisosoma che a sua
volta riversa gli enzimi idrolitici provocandone digestione e degradazione.
Quando i lisosomi vanno incontro ad autolisi si ha il fenomeno dell’apoptosi, ovvero della morte cellulare
programmata che contribuisce al mantenimento del numero cellulare in un determinato sistema.
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I perossisoma è un organello cellulare contenente alcuni enzimi. E’ molto importante per quanto riguarda
la degradazione e l’ossidazione del perossido di idrogeno (
) e per l’ossidazione di acidi grassi, la sintesi
di colesterolo e degli acidi biliari. Sono presenti in quantità superiore nelle cellule epatiche (del fegato)
I mitocondri sono organelli
di forma allungata presenti
in tutte le cellule eucariote
e contengono DNA proprio
(detto DNA
mitocondriale). Essi sono
presenti nel citoplasma
delle eucariote animali e
vegetali (in particolari
coloro che svolgono
processi aerobici) e sono il
centro della respirazione
cellulare, essi infatti
contengono numero
enzimi respiratori.
I mitocondri sono costituiti
da due membrane: una
esterna ed una interna e lo spazio fra queste due membrane è detto spazio intermembrana. Lo spazio
delimitato dalla membrana interna è detto matrice mitocondriale e le “pieghe” che si formano dalle
invaginazioni della membrana interna nella matrice mitocondriale sono dette creste mitocondriali.
Malattie geniche relative al DNA mitocondriale si trasmettono solo per via materna.
I mitocondri sono le centrali energetiche: le sostanze organiche vengono demolite a
e
liberando
energia che viene utilizzata per sintetizzare molecole di ATP.
Il reticolo endoplasmatico è un insieme di
canali e membrane interconnessi tra loro che,
assieme all’apparato di Golgi, si occupano della
sintesi e del trasporto proteico, della sintesi di
lipidi, steroidi e colesterolo, ma anche
importanti funzioni quali la detossificazione. Il
reticolo endoplasmatico può essere suddiviso
in reticolo endoplasmatico rugoso (RER), che
presenta ribosomi attaccati sulla sua
superficie, e reticolo endoplasmatico liscio.
Il RER si occupa principalmente della sintesi di
proteine a destinazione NON citoplasmatica
(esterno, membrana cellulare e organelli
intracellulari), tali proteine vengono poi trasportate all’apparato di Golgi tramite apposite vescicole; il REL
della sintesi di lipidi, steroidi e colesterolo, inoltre si occupa anche della detossificazione da veleni e
farmaci.
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L’apparato di Golgi è formato da
cisterne membranose appiattite ed è
sede della sintesi di glicoproteine e di
glicolipidi, sostanzialmente ha il
compito di rielaborare le sostanze
provenienti dal reticolo
endoplasmatico e di smistarle.
L’apparato di Golgi ha il compito di
modificare il contenute delle vescicole
provenienti dal RE e, successivamente,
di trasferirle in nuove vescicole ai
diversi compartimenti cellulari o alla
membrana cellulare.
L’apparato del Golgi presenta due
regioni: una cis, rivolta verso l’interno,
ed una trans, rivolta verso l’esterno.
I centrioli, presenti SOLO nelle cellule
animali, sono organuli formati da nove
gruppi di tre microtubuli. Le cellule ne
possiedono due che si dispongono ad angolo
retto nella regione centrale della cellula.
Hanno un ruolo importante durante la
mitosi e meiosi, dove sono coinvolti
nell’assemblaggio del fuso mitotico. La
regione dei centrioli, centro di
organizzazione dei microtubuli cellulari,
prende il nome di centrosoma.
In una coppia di centrioli è presente un
centriolo madre, più vecchia di due cicli
cellulari, ed un centriolo figlio. Durante la
fase S dell’interfase, i centrosomi si
duplicano rimanendo nella stessa regione.
Durante la profase migrano dando origine a
due centrosomi distinti.
Il citoscheletro è costituito da un fitto intreccio di filamenti proteici che irrobustiscono la cellula
conferendole resistenza meccanica, determinandone la forma e controllano lo spostamento dei cromosomi
e di diverse macromolecole. Il citoscheletro è collocato all’interno e all’esterno del citoplasma e non è uno
scheletro statico, bensì dinamico in quanto permette a molti organelli di muoversi, costituisce i sarcomeri
che permettono la contrazione muscolare, costituisce il fuso mitotico per la divisione cellulare, sostiene i
dendriti e gli assoni dei neuroni. Il citoscheletro è formato da tre tipi di filamenti: microtubuli, filamenti
intermedi e microfilamenti.
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I microtubuli sono strutture intracellulari costituite di una proteina chiamata tubulina. Sono
componenti essenziali del fuso mitotico e dei centrioli.
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I filamenti intermedi sono formati da diverse proteine fibrose (come la cheratina) e danno
resistenza meccani alla cellula.
I microfilamenti sono filamenti di actina, una proteina che permette la contrazione muscolare.
Sono coinvolti nei processi di movimento e permettono il movimento degli organuli all’interno della
cellula. Sono responsabili della formazione degli pseudopodi, estroflessioni che permettono la
fagocitosi e movimenti in alcuni organismi come la amebe.
I flagelli e le ciglia sono appendici cellulari che permettono alla
cellula di muoversi, sono formate da fasci di microtubuli disposte in
modo caratteristico e rivestite da
membrana cellulare. Le cellule libere
utilizzano li utilizzano per muoversi nei
fluidi e quelle fisse per spostare il
materiale extracellulare. Un esempio
sono le cellule che rivestono i bronchi e
i polmoni che sono dotate di ciglia in grado di spostare il muco che riveste l’intero di questi organi ed
eventuali sostante estranee; cellule dotate di flagello sono gli spermatozoi.
I flagelli sono lunghi e poco numerosi; le ciglia sono corte e numerose.
La membrana cellulare o membrana plasmatica o plasmalemma è un sottile rivestimento che delimita la
cellula in tutti gli organismi viventi, la separa dall’esterno e regola lo scambio di molecole.
E’ formata prevalentemente da fosfolipidi e proteine, ma contiene anche altre sostanze in quantità minore
come colesterolo e glicolipidi.
I fosfolipidi sono molecole anfipatiche (cioè dotate di una parte idrofoba e una idrofila), sono caratterizzte
da una testa “polare” idrofila e da due code idrofobe. I fosfolipidi, per via della loro natura, se dispersi in
un mezzo acquoso tendono a formare un doppio strato nel quale le teste idrofile sono rivolte verso
l’esterno e le code idrofobe verso l’interno.
Molti dei componenti della membrana cellulare solo legati ad una componente glucidica (un
oligosaccaride). A seconda del componente che è legato prendono nomi diversi:
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Fosfolipidi e glucide -> glicolipidi
Proteine e glucide -> glicoproteine
Proteine e lunghe catene polisaccaridiche -> proteoglicani (presenti nella materia extracellulare)
Le proteine di membrana possono attraversare totalmente il doppio strato fosfolipidico (proteine
intrinseche o integrali) oppure possono essere legate ad una delle due facce della membrana cellulare
(proteine estrinseche). I fosfolipidi e le proteine associate alla membrana sono libere di muoversi sul piano
laterale e per questo motivo tale modello della membrana cellulare è detto modello del mosaico fluido.
La membrana cellulare svolge importanti compiti: definisce la forma della cellula e separa il suo contenuto
dall’ambiente esterno, regola lo scambio di materiali (ioni, macromolecole…) e inoltre può presentare dei
particolari recettori sulla sua superficie a cui si legano ormoni (sintetizzando l’AMP ciclico o attraversando
completamente la membrana cellulare) e altri messaggeri che possono modificare il metabolismo cellulare,
che possono permettere di riconoscere antigeni (sostanze estranee all’organismo) e sono responsabili
dell’inibizione da contatto, importante fenomeno per la regolazione del sistema cellulare in un organismo.
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Il citoplasma è una sostanza compresa tra la membrana cellulare e la membrana nucleare. Essa è ricca di
sostanze: sale, carboidrati, acqua, proteine, ioni, RNA e si trovano anche gli organuli della cellula come
ribosomi e mitocondri. La regione di citoplasma che NON contiene organuli è detta citosol.
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La cellula eucariota vegetale
La cellula eucariota vegetale è molto simile alla cellula animale, tuttavia differisce per la presenza/assenza
di alcuni organuli (come i centrioli).
La parete cellulare è un involucro protettivo formato da cellulosa (un omopolimero la cui unità base è il
glucosio) che presenta dei canali, detti plasmodesmi, grazie ai quali le cellule della piante sono in
comunicazione tra loro.
I plastidi che comprendono i cloroplasti, cromoplasti e leucoplasti:
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I cloroplasti sono circondati da una doppia
membrana e contengono delle vescicole
appiattite e interconnesse chiamate
tilacoidi; i tilacoidi si dispongono in “pila”
formando le cosiddette grana. Questi
organuli sono importantissimi in quanto
sono sede della fotosintesi clorofilliana.
Come i mitocondri, anche essi dispongono
di una molecola di DNA circolare propria e
si dividono per scissione binaria. Secondo la
teoria dell’endosimbiosi, potrebbero essersi
differenziati grazie alla rapporto simbiotico
tra un batterio e una cellula eucariota primitiva formando così i mitocondri e i cloroplasti.
I cromoplasti che contengono varie sostanze colorate (i pigmenti).
I leucoplasti che contengono sostanze di riserva
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I vacuoli (NON sono organuli) sono vescicole contenti acqua e sostanza di vario tipo che occupano gran
parte della cellula e la cui funzione principale è mantenere il turgore della cellule vegetali. I vacuoli, con
l’invecchiare della cellula, diventano sempre più grandi fino ad occupare quasi l’intero volume della cellula,
mentre il citoplasma è ridotto a un piccolo strato sottile schiacciato contro la parete cellulare.
I vacuoli, inoltre, sono implicati nel controllo del passaggio di molecole dalla linfa al citosol, mantenimento
del pH ottimale e contengono sostanze di scarto e di riserva.
Il termine vacuolo è utilizzato in modo specifico per la cellula vegetale anche se alcune cellule animali
contengono strutture analoghe dette solo “vescicole”. Si parla di vacuoli per i protozoi che contengono
vacuoli nutritivi e vacuoli contrattili per eliminare le sostanze in eccesso dall’ambiente interno.
Cellula procariota
parete cellulare
citoplasma
nucleo
membrana cell.
membrana nucl.
pori nucleari
nucleolo
mitocondri
centriolo
ribosomi
perossisoma
lisosomi
vacuolo
plastidi
citoscheletro
mesosomi
plasmodesmi
pili
flagello
ciglia
app. di Golgi
Reticolo endopl.
presente
presente
assente
presente
assente
assente
assente
assente
assente
presente
assente
assente
assente
assente
assente
presente
assente
presente
presente (senza
microbutuli)
assente
assente
assente
Cellula eucariota
vegetale animale
presente assente
presente presente
presente presente
presente presente
presente presente
presente presente
presente presente
presente presente
assente
presente
presente presente
presente presente
assente
presente
presente assente
presente assente
presente presente
assente
assente
presente assente
assente
assente
presente
presente
presente
presente
presente
presente
presente
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