fisiologia della riproduzione 1
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FISIOLOGIA DELLA RIPRODUZIONE Modelli base della riproduzione • Gli organi sessuali sono costituiti dalle gonadi, dalle ghiandole, dai dotti accessori interni e dai genitali esterni . • I testicoli (gonadi maschili) e le ovaie (gonadi femminili) producono rispettivamente spermatozoi e ovuli (gameti) 2 Modelli base della riproduzione • Ogni gamete contiene contiene 23 cromosomi (corredo aploide): 22 autosomi più cromosoma sessuale X per l’ ovulo e Y o X per lo spermatozoo fondamentali per la determinazione del sesso Quando spermatozoo e ovulo saranno fusi lo zigote risultante avrà un corredo completo di 46 cromosomi. 3 Il numero di cromosomi presente nei gameti è detto numero aploide (corredo singolo). Il numero di cromosomi presente nelle cellule somatiche è detto numero diploide (corredo doppio). In genere, il numero aploide è indicato con n e il numero diploide con 2n; per esempio, negli esseri umani n = 23 e 2n = 46. Quando uno spermatozoo feconda una cellula uovo, i nuclei aploidi dei due gameti si fondono (n + n = 2n) e si ripristina il numero diploide. L. Savino 4 Gametogenesi • Inizia con le divisioni mitotiche di spermatogoni e ovogoni che aumentano di numero in età fetale e prosegue con la meiosi processo da cui si formano i gameti. • Nel primo stadio della meiosi si replica il DNA ma non si verifica la divisione cellulare e i 46 cr appena duplicati formano 2 cromatidi fratelli legati tramite il centromero (gameti primari). 5 Gametogenesi • Nella prima divisione meiotica il gamete si divide in 2 gameti secondari ognuno dei quali contiene un cromosoma duplicato per ogni coppia omologa. • Nella seconda divisione meiotica ogni gamete si divide in due cellelule ognuna con uno dei cromatidi fratelli del cromosoma duplicato. 6 Gametogenesi • Negli uomini le gonadi diventano inattiva alla nascita e producono continuamente spermatozoi da quando raggiungono la maturità produttiva (pubertà). La produzione di spermatozoi diminuisce con l’età ma non si ferma. • Le donne alla nascita possiedono già tutti gli oociti primari (circa mezzo milione), formatisi già al quinto mese di vita embrionale, che hanno già completato la divisione mitotica e il primo stadio meiotico. Durante il periodo fertile maturano e vengono rilasciati dalle ovaie in modo ciclico per circa 40 anni fino alla fine del ciclo del ciclo riproduttivo (menopausa). 7 SPERMATOGENESI E OVOGENESIA A CONFRONRO 8 • • L’ipotalamo fa parte del sistema nervoso centrale e svolge le seguenti funzioni: – Integra le informazioni neuronali e ormonali – Rilascia neuroormoni che regolano la funzione dell’ipofisi L’ipofisi (che si divide in adenoipofisi e neuroipofisi) è una ghiandola endocrina che si trova alla base dell’encefalo e che, sotto il controllo dell’ipotalamo secerne ormoni stimolanti le gonadi e altre ghiandole bersaglio 9 Sistema portale ipotalamo-ipofisi • Ipotalamo e adenoipofisi sono in comunicazione grazie ad un sistema venoso portale che permette il passaggio di ormoni ipotalamici all’ipofisi e successivamente l’ immissione di ormoni ipofisari nel circolo sistemico per e il raggiungimento degli organi bersaglio. 10 Ipotalamo e neuroipofisi • Gli ormoni peptidici (vasopressina e ossitocina) prodotti nei nuclei ipotalamici seguono terminazioni nervose che li conducono nella neuroipofisi dove vengono accumulati in vescicole secretorie e poi rilasciati per esocitosi nel circolo sistemico. 11 Come funziona l’asse ipotalamo-ipofisi-gonadi? • Il sistema nervoso centrale, influenzato da stimoli esterni e interni, agisce sulla secrezione ipotalamica PULSATILE dell’ormone rilasciante le gonadotropine (GnRH) da parte della regione generatrice di pulsatilita’. 12 Come funziona l’asse ipotalamo-ipofisi-gonadi? • L’ipofisi anteriore, sotto lo stimolo del GnRH, secerne gli ormoni Follicolo Stimolante (FSH) e Luteinizzante (LH). 13 Come funziona l’asse ipotalamo-ipofisi-gonadi? • Nel testicolo, sotto l effetto delle gonadotropine FSH e LH, avviene la spermatogenesi e la produzione di testosterone. 14 Come funziona l’asse ipotalamo-ipofisi-gonadi? • Nell’ovaio, sotto l’effetto delle gonadotropine FSH ed LH, avviene lo sviluppo follicolare, l’ovulazione e la secrezione degli ormoni estrogeni e progesterone. 15 Gli steroidi gonadici controllano la secrezione di GnRH, FSH e LH tramite meccanismi di feedback lungo, mentre le gonadotropine controllano il rilascio di GnRH tramite un meccanismo di feedback corto. 16 Feedback positivo e negativo • Gli androgeni presentano sempre un controllo a feedback negativo sulla secrezione di FSH e LH da parte dell’ ipofisi. • Gli estrogeni presentano un feedback negativo solo a basse concentrazioni; se la secrezione di estrogeni aumenta sopra un certo limite per 36 ore il feedback diviene positivo e viene stimolata la secrezione di FSH ed LH (in particolare LH). 17 FSH •Stimola lo sviluppo follicolare •Induce la produzione di estrogeni nelle cellule della granulosa •Determina la sintesi di recettori per l’LH nelle cellule della teca Estrogeni •Aumentano i recettori per l’FSH nelle cellule della granulosa •A livelli critici, attraverso un feedback positivo, aumentano il rilascio di gonadotropine dall’ipofisi, generando un picco Inibina • prodotta dal follicolo e dalle cellule del Sertoli,inibisce selettivamente la secrezione di FSH Attivina •prodotta dal follicolo e dalle cellule del Sertoli, stimola la produzione di FSH, spermatogenesi, maturazione dell’ oocita e sviluppo del SN embrionale LH •Il picco di LH si associa all’ovulazione ed alla formazione del corpo luteo Progesterone •Viene prodotto dal corpo luteo dopo l’ovulazione 18 Riproduzione maschile Il sistema riproduttivo maschile è costituito da Genitali interni: • Testicoli; • Ghiandole e dotti accessori (prostata, vescicole seminali, ghiandole bulbouretrali del Cowper); Genitali esterni : pene e scroto. L’uretra ( circondata dal corpo spongioso) costituisce la via di passaggio comune (ma non simultanea) di sperma e urina. Il corpo spongioso, insieme ai due corpi cavernosi costituisce il tessuto erettile del pene alla cui estremità distale è posto il glande ricoperto dal prepuzio. 19 Anatomia genitale maschile 20 L’apparato genitale maschile L’ apparato genitale maschile è costituito da organi • i testicoli; • un sistema di dotti; • le ghiandole sessuali anesse; • scroto e pene. L. Savino diversi 21 Riproduzione maschile L’uretra ( circondata dal corpo spongioso) costituisce la via di passaggio comune (ma non simultanea) di sperma e urina. Il corpo spongioso, insieme ai due corpi cavernosi costituisce il tessuto erettile del pene alla cui estremità distale è posto il glande ricoperto dal prepuzio. 22 L’apparato genitale maschile •Lo scroto, o sacco scrotale, è un sacchetto che contiene i testicoli, assicurando protezione e il mantenimento di una temperatura adeguata (2-3 °C inferiore rispetto a quella corporea). •È rivestito da pelle lassa, da una guaina connettivale e da muscolatura liscia. L’apparato genitale maschile • I testicoli sono una coppia di ghiandole di forma ovoidale. Sono ricoperti da una rigida capsula bianca fibrosa introflessa e divisa in lobuli e in tubuli seminiferi dove vengono prodotti gli spermatozoi. L’apparato genitale maschile • I tubuli seminiferi si uniscono nella rete testis e confluiscono nell’ epididimo organo a forma di virgola posto lungo il bordo posteriore del testicolo, dotato di un dotto dell’epididimo strettamente attorcigliato in cui avviene la maturazione degli spermatozoi che qui acquisiscono motilità e capacità di fecondare). L’apparato genitale maschile All’estremità terminale, il dotto dell’epididimo diventa meno convoluto e aumenta di diametro prendendo il nome di dotto deferente. L’apparato genitale maschile I dotti deferenti hanno la funzione di immagazzinare gli spermatozoi mantenendoli vitali per diversi mesi. I dotti deferenti, dopo esser passati nella cavità addominale sboccano nelle vescichette seminali. Da qui partono i dotti eiaculatori che confluiscono nell’ uretra dopo aver attraversato la prostata. L’apparato genitale maschile L’uretra nell’uomo è il dotto terminale dell’apparato genitale e funge da via di transito sia per lo sperma sia per l’urina. Si apre all’esterno tramite l’orifizio uretrale esterno. L’apparato genitale maschile Mentre i dotti dell’apparato genitale maschile immagazzinano e trasportano gli spermatozoi, le ghiandole sessuali annesse secernono la maggior parte della componente liquida dello sperma. Esse sono •le vescichette seminali •la prostata •le ghiandole bulbouretali L’apparato genitale maschile Vescichette seminali Prostata Ghiandole bulbouretali L’apparato genitale maschile Le vescichette seminali sono una coppia di sacchetti che secernono un fluido alcalino viscoso in grado di neutralizzare l’acidità dell’uretra maschile e del tratto genitale femminile che inattiverebbe o ucciderebbe gli spermatozoi. L’apparato genitale maschile La prostata è una ghiandola a forma di castagna che secerne un fluido lattiginoso, leggermente acido, contenente diversi enzimi che digeriscono le proteine, come l’antigene prostatico specifico (PSA), oltre ad acido citrico e fosfatasi acida. L’apparato genitale maschile Le ghiandole bulbouretrali hanno le dimensioni di un pisello e durante la stimolazione sessuale riversano nell’uretra una sostanza alcalina che protegge gli spermatozoi in transito dagli acidi presenti nell’urina che li neutralizzerebbero. 34 L’apparato genitale maschile •Il pene contiene l’uretra ed è una via di transito per lo sperma eiaculato e per l’urina secreta. •La radice è la porzione più vicina all’addome. •Il corpo, la porzione centrale, è costituito dai due corpi cavernosi che affiancano il corpo spugnoso centrale contenente l’uretra. •L’estremità distale leggermente ingrossata è il glande in cui si apre l’orifizio uretrale esterno. 36 Nel tubulo seminifero sono presenti cellule del Sertoli e spermatociti in varie fasi di sviluppo. Questi si dispongono in colonne dal margine esterno verso il centro del tubulo. Tra le colonne si trovano le cellule del Sertoli che sono unite tra loro da giunzioni strette formando la barriera emato-testicolare che ha il compito di non permettere il passaggio di materiale tra i due compartimenti in modo da mantenere le concentrazioni k+ e ormoni steroidei più alte nel tubulo rispetto all’interstizio e viceversa per il glucosio. 37 L’apparato genitale maschile •Nei tubuli seminiferi sono presenti anche le cellule del Leydig che secernono testosterone. Tubulo seminifero Spermatogenesi La spermatogenesi è il processo in cui gli spermatidi maturano in spermatozoi e si divide in tre fasi 1.meiosi I; 2.meiosi II; 3.Spermioistogenesi o spermiogenesi. Spermatogenesi Spermatogenesi Durante l'attività sessuale del maschio, e per tutta la vita fertile, gli spermatogoni si moltiplicano per mitosi, in modo da costituire una riserva stabile. Gli spermatogoni si dividono per mitosi, e diventano spermatociti di I ordine; gli spermatociti di I ordine entrano in meiosi diventando dopo la meiosi I spermatociti secondari (con un corredo cromosomico aploide dicromatidico), e dopo la meiosi II spermatidi, con corredo cromosomico aploide monocromatidico. Al termine della seconda divisione meiotica si formano quindi 4 cellule aploidi (gli spermatidi) per ogni spermatogonio di partenza. 44 A questo punto inizia la spermioistogenesi (o spermiogenesi, con durata di 24 giorni, a partire dal 40º giorno nella spermatogenesi) nella quale gli spermatidi acquisiscono quei caratteri indispensabili per la fecondazione, che sono • formazione della testa: Nucleo (DNA altamente concentrato). • Formazione dell’acrosoma: organo della penetrazione. Presenta un grossissimo lisosoma, formato dal Golgi, prende posto sulla testa dello spermatozoo davanti al nucleo; contiene enzimi litici. • formazione della coda o flagello: organo di movimento, costituito da asse centrale di microtubuli (detto assonema), circondato da fibre esterne dense e in piccola parte da una guaina mitocondriale. • formazione del corpo residuo: struttura che raccoglie tutte le parti del citoplasma che vengono scartate durante la spermiogenesi ed è destinata ad essere fagocitato dalle cellule del Sertoli. 45 Sia durante la meiosi sia durante la spermiogenesi, le cellule vengono spinte lentamente verso il lume del tubulo seminifero, sempre mantenendo stretti contatti con le cellule del Sertoli. • L’ intero processo dura 64 giorni(dallo spermatogonio al rilascio nel tubulo). In ogni momento differenti regioni del tubulo contengono spermatociti in defferenti fasi di sviluppo. Ciò permette una produzione costante di spermatozoi(200 milioni al giorno). • Gli spermatozoi entrano nell’epididimo e impiegano 12 giorni a percorrerlo completando la maturazione e acquisendo la motilità per mezzo di proteine rilasciate dalle cellule dell’ epididimo stesso. 47 Lo spermatozoo Ogni cellula spermatica è costituita da •una testa, contenente materiale nucleare; •un acrosoma, cioè una vescicola piena di enzimi che favoriscono la penetrazione nell’ovulo; •una coda, utilizzata per la locomozione. Regolazione ormonale •All’inizio della pubertà, le cellule neurosecretrici dell’ipotalamo aumentano la secrezione dell’ormone di rilascio delle gonadotropine (GnRH). Questo stimola l’ipofisi a secernere l’ormone luteinizzante (LH) e l’ormone follicolo-stimolante (FSH). •Il GnRH è rilasciato in modo pulsatile dall’ ipotalamo(ogni 1,5 ore) e l’ LH segue lo stesso andamento. Meno regolare è il rilascio di FSH a causa dell’ influenza di attivine e inibine. Regolazione ormonale -LH stimola le cellule di Leydig a produrre testosterone che viene convertito a livello periferico dalla 5 alfa-reduttasi nella sua forma attiva diidritestosterone (DHT) . FSH stimola le cellule del Sertoli a produrre fatto ri paracrini utili per la maturazione degli spermatociti( tra cui la proteina legante gli androgeni) e inibina che inibisce il rilascio di FSH tramite meccanismi di feedback. 50 Effetti degli androgeni • Determinazione dei caratteri sessuali primari maschili : organi genitali interni ed esterni . • Determinazione dei caratteri sessuali secondari: configuarazione corporea, barba, distribuzione pilifera, sviluppo massa muscolare (effetto anabolizzante), ispessimento delle corde vocali, effetti comportamentali come la pulsione sessuale(libido). 51 Sperma •Lo sperma è una miscela di spermatozoi e di secrezioni prodotte dalle ghiandole annesse contenente un numero variabile di spermatozoi, da 50 a 150 milioni per mL. •Contiene anche un antibiotico naturale che può distruggere o limitare la diffusione di certi batteri presenti sia nello sperma stesso che nelle vie inferiori del tratto genitale femminile. Composizione dello sperma • 99% costituito da liquido prodotto da ghiandole accessorie (ghiandole bulbouretrali, prostata, vescichette seminali): muco, acqua, tamponi, nutrienti, fruttosio, ac citrico, vit C, carnitina, enzimi, zinco, prostaglandine. Questio oltre a fornire un mezzo in cui nuotano e si nutrono gli spermatozoi ha un effetto protettivo nei confronti di patogeni eventualmente presenti nell’ uretra. • 1 % cellule spermatiche. 53 SPERMIOGRAMMA NORMALE (WHO,2010) Parameter Lower reference limit Semen volume (ml) 1.5 (1.4–1.7) Total sperm number (106 per ejaculate) 39 (33–46) Sperm concentration (106 per ml) 15 (12–16) Total motility (PR + NP, %) 40 (38–42) Progressive motility (PR, %) 32 (31–34) Sperm morphology (normal forms, %) 4 (3.0–4.0) Ph >=7.2 54 La risposta sessuale • L’attività sessuale umana (coito)si divide in entrambi i sessi in 4 fasi: eccitamento, plateau, orgasmo, risoluzione. • Stimoli erotici ( visivi, tattili e psicologici) preparano i genitali per la copula. • Nel maschio l’ eccitamento comprende l’ erezione del pene, per la donna l’ erezione del clitoride e la lubrificazione vaginale. 55 La risposta sessuale • Nella fase di plateau, i cambiamenti iniziati durante la fase di eccitamento si intensificano per culminare con l’ orgasmo (o climax). • L’ orgasmo è una serie di contrazioni muscolari accompagnate da intense sensazioni di piacere. Nella donna si contraggono le pareti di utero e vagina nel maschio le contrazioni delle paredi dei dotti deferenti e delle ghiandole determinano l’ eiaculazione. L’orgasmo si associa ad un aumento della pressione arteriosa, della frequenza cardiacae respiratoria. • Con la risoluzione i parametri fisiologici e le prime tre fasi tornano normali . 56 La risposta sessuale •Con l’eccitazione sessuale si verifica l’erezione, cioè l’ingrossamento e l’indurimento del pene causato dalla dilatazione delle arterie elicine che fanno affluire più sangue ai corpi cavernosi grazie agli impulsi nervosi provenienti dal sistema parasimpatico. •L’eiaculazione è la potente espulsione di sperma dall’uretra verso l’esterno dovuta a un riflesso del sistema simpatico coordinato dai segmenti lombare e sacrale del midollo spinale. La risposta sessuale femminile 58 La risposta sessuale maschile 59 ECCITAZIONE Erezione completa Erezione parziale Flaccidità I testicoli si sollevano verso il perineo PLATEAU Colorito del glande aumentato Secrezione Delle ghiandole Di Cowper Testicoli aumentati di dimensioni Prostata aumenta di volume Ghiandole di Cowper ORGASMO I deferenti si contraggono Lo sfintere interno si contrae Contrazioni peniene Le vescicole si contraggono La prostata si contrae Contrazioni uretrali Lo sfintere anale si contrae RISOLUZIONE Scomparsa erezione I Testicoli tornano nella sede normale Flaccidità Fisiologia dell’erezione L’erezione impegna in un sistema integrato 4 meccanismi: Meccanismi ormonali: motivazione sessuale, erezioni spontanee, trofismo tessuti erettili, recettività zone erogene primarie e secondarie. Meccanismi nervosi: ricezione stimoli erotici, trasduzione in impulsi, controllo centrale e periferico della risposta erettile. Meccanismi psichici: sfera psichica intellettiva e affettiva condizionano il comportamento relazione, la motivazione del bisogno orgasmico e quindi l’erezione. Meccanismi vascolari: attivati dagli impulsi efferenti causano l’incremento di volume e di pressione nei corpi cavernosi. SNC ed erezione • Numerose zone del SNC ( cervello e midollo spinale) controllonano il pene. • Un’area cerebrale, il nucleo paragigantocellulare (PGN) inibisce le erezioni. • L’erezione è avviata da un gruppo d neuroni all’interno dell’ipotalamo: l’area preottica mediale (MPOA). Questa area sembra che coordini gli stimoli provenienti da varie areee del cervello, organizzando così il comportamento sessuale. • Un altro gruppo di neuroni nell’ipotalamo, il nucleo paraventricolare, invia e riceve messaggi da aree del cervello e del midollo spinale. Questo nucleo rilascia ossitocina durante l’eccitamento sessuale. L’ossitocina ha una alto potere erettile. • La PET (tomografia ad emissione di positroni) ha evidenziato diverse aree della corteccia cerebrale che vengono attivate durante l’eccitamento sessuale, alcune delle quali sono associate con le esperienze emozionali e sono sotto il controllo del sistema nervoso autonomo. Controllo centrale erezione Sistema limbico Lobo occipitale (stimoli immaginativi) (stimoli visivi) Talamo (stimoli tattili) Ipotalamo Mesencefalo Rinoencefalo Ponte (stimoli olfattivi) Midollo allungato Midollo spinale Plesso pelvico Pene Controllo centrale dell’ erezione La risposta sessuale è data da un bilanciamento tra impulsi inibitori dal sistema nervoso simpatico ed eccitatori dal sistema parasimpatico. In assenza di eccitazione il pene è mantenuto in stato di flaccidità dagli impulsi provenienti del sistema nervoso simpatico che limita il flusso ematico. L’eccitamento è il risultato di fantasie o stimoli visivi, uditivi, olfattivi o tattili che giungono al sistema nervoso centrale da cui partono segnali eccitatori attraverso il sistema parasimpatico. Il rilascio di ossitocina a livello del nucleo paraventricolare attiva la via nervosa eccitatoria che connette questo centro al pene. Durante l’erezione, recettori tattili a livello del pene inviano segnali al midollo spinale ed al cervello. Innervazione peniena BIOCHIMICA DELL’ EREZIONE Il pene è mantenuto nello stato flaccido dal sistema simpatico che regola il tono della muscolatura liscia. Il rilascio di noradrenalina dalle terminazioni nervose simpatiche e di endoteline e prostaglandine F2a dall’endotelio attiva i recettori delle cellule muscolari lisce e quindi una serie di reazioni che in ultimo determinano l’aumento intracellulare di calcio. Questo comporta la contrazione muscolare. Il rilascio di aceticolina, Ossido Nitrico ed altri neurotrasmettitori proerettili dalle terminazioni parasimpatiche danno l’avvio agli eventi biochimici che comportano il rilascio della muscolatura liscia peniena. BIOCHIMICA DELL’ EREZIONE Questi neurotrasmettitori proerettili stimolano gli enzimi guanil ciclasi e adenil ciclasi a produrre GMPc, il secondo messaggero intracellulare che media il rilasciamento della muscolatura liscia. Il GMPc attiva specifiche kinasi che vengono a fosforilare alcune proteine e determinano l’apertura dei canali del potassio e la chiusura di quelli del calcio. Il calcio intracellulare è sequestrato dal reticolo endoplasmatico, il suo livello pertanto si riduce, la muscolatura liscia si rilassa ed avviene l’erezione peniena. Il rilascio di catecolamine e la rapida idrolisi del GMPc ad opera della PDE5 causano la detumescenza. Biochimica dell’erezione Tono della muscolatura liscia peniena Noradrenalina Aceticolina Ossido nitrico aumento rduzionei DETUMESCENZA EREZIONE Fisiologia dell’erezione FASE FLACCIDA Muscolatura liscia: Arterie: Vene: Prex intracavernosa: contratta contratte aperte 20 mm Hg FASE RIGIDA Muscolatura liscia: Arterie: Vene: Prex intracavernosa: rilasciata rilasciate chiuse 250 mm Hg EIACULAZIONE LIBIDO EREZIONE PENETRAZIONE ORGASMO EIACULAZIONE Volume eiaculato: 3 ml (2-6 ml) 1 % - spermatozoi 4 % - epididimi - deferenti 60 % - vescicole seminali 30 % - prostata 5 % - gh. Cowper – gh. Littrè Fasi dell’eiaculazione • Emissione – Contrazione epididimi, deferenti, ampolle deferenziali, spermatozoi nell’uretra posteriore, contrazione delle vescicole seminali • Contrazione del collo vescicale – Contrazione sfintere liscio e muscolatura prostatica, rilasciamento sfintere esterno • Espulsione – Contrazioni ritmiche sfintere esterno e muscolo bulbocavernoso. FUNZIONE CENTRALE DELLA SEROTONINA • La EIACULAZIONE è determinata dalla complessa interazione di influenze locali e distali. Anche se l'eiaculazione è un riflesso simpatico vertebrale generato nel midollo spinale lombosacrale, è influenzato da input sensoriali genitale e idal controllo tonico discendente serotoninergico inibitorio dal nucleo paragigantocellulare (nPGi). Il nPGi riceve influenze modulatori dalla zona preottica mediale e nucleo paraventricolare dell'ipotalamo. 75 SEROTONINA Area preottica mediale Nc paraventricolare Nc paragigantocellulare Controllo tonico inibente serotoninergico (Nc paragigantocellulare) Input sensoriale Midollo lombo-sacrale Controllo simpatico L’apparato genitale femminile •Gli organi dell’apparato genitale femminile comprendono •le ovaie; •le tube uterine; •l’utero; •la vagina; •genitali esterni, che nel loro insieme prendono il nome di vulva; •le ghiandole mammarie. Anatomia genitale femminile 78 Genitali Esteri e Interni 79 L’apparato genitale femminile • Le ovaie sono un paio di organi che producono gli ovociti secondari e ormoni quali progesterone, estrogeni, inibina e relaxina. • Sono ricoperte dall’epitelio germinativo al di sotto del quale si trova la corticale, una regione di tessuto connettivo denso contenente i follicoli ovarici. • Ogni follicolo consiste di un ovocita e di un numero variabile di cellule follicolari che gli forniscono nutrimento durante lo sviluppo. L’apparato genitale femminile •Il processo di accrescimento del follicolo procede sotto lo stimolo estrogenico fino a diventare un follicolo maturo (o di Graaf) grande e pieno di liquido, che si romperà per espellere un ovocita secondario. •Ciò che resta del follicolo dopo l’ovulazione si trasforma nel corpo luteo secernente ormoni (progesterone) e successivamente nel corpo albicante. L’apparato genitale femminile •Si definisce ovogenesi la formazione dei gameti nelle ovaie. •L’ovogenesi si svolge nella stessa sequenza della spermatogenesi e passa attraverso la meiosi e la maturazione. L’apparato genitale femminile L’apparato genitale femminile L’apparato genitale femminile •Ai lati dell’utero si trovano le tube uterine (o trombe di Falloppio), che servono per gli ovociti secondari come vie di transito dalle ovaie all’utero. •L’estremità imbutiforme di ciascuna tuba, l’infundibolo, si apre presso le ovaie nella cavità pelvica e termina in proiezioni digitiformi chiamate fimbrie. L’apparato genitale femminile L’apparato genitale femminile •L’utero è l’organo di impianto di un ovulo fecondato ed è la fonte del flusso mestruale se non è avvenuta la fecondazione. •Ha la forma di una pera rovesciata e consta di tre parti •fondo: la porzione superiore a forma di cupola; •corpo: la porzione centrale più affusolata; •cervice (o collo): una porzione terminale più ristretta che sbocca nella vagina. L’apparato genitale femminile •Lo strato muscolare intermedio, il miometrio, consiste di muscolatura liscia e le sue contrazioni aiutano a espellere il bambino durante il parto. L’apparato genitale femminile La porzione più interna o endometrio è, invece, una membrana mucosa che fornisce nutrimento al feto in via di sviluppo oppure che si sfalda ogni mese con la mestruazione. L’apparato genitale femminile La vagina è un canale muscolare elastico che si estende dall’esterno del corpo femminile fino alla cervice uterina. Ha il compito di accogliere il pene durante i rapporti sessuali, costituisce la via di uscita del flusso mestruale ed è il condotto attraverso cui transita il bambino durante il parto. L’apparato genitale femminile •Il perineo è l’area posta fra le cosce e le natiche presente in entrambi i sessi in cui si collocano i genitali esterni e l’ano. •Col nome di vulva si indicano i genitali femminili esterni che comprendono le grandi labbra, le piccole labbra, il clitoride. L’apparato genitale femminile •Le ghiandole mammarie, poste sul torace, sono ghiandole sudoripare modificate per la produzione di latte. Ogni mammella presenta una sporgenza pigmentata chiamata capezzolo circondata da un’area circolare di pelle pigmentata detta areola. •Internamente ogni ghiandola mammaria si presenta suddivisa in lobi disposti radialmente. L’apparato genitale femminile L’apparato genitale femminile •Internamente ogni ghiandola mammaria si presenta suddivisa in lobi disposti radialmente. •La funzione delle ghiandole è la lattazione ovvero la sintesi, l’escrezione e l’emissione di latte associate alla gravidanza e al parto. Il ciclo riproduttivo femminile Il ciclo ovarico comprende una serie di eventi che si svolge nelle ovaie durante e dopo la maturazione di un ovocita. Il ciclo riproduttivo femminile Il ciclo uterino (o mestruale), controllato dagli ormoni steroidei rilasciati dalle ovaie, si svolge a livello dell’endometrio uterino in modo che sia pronto all’eventuale impianto di un ovulo fecondato e quindi alla gravidanza. Il ciclo riproduttivo femminile •L’ormone rilasciante le gonadotropine (GnRH), secreto dall’ipotalamo, controlla il ciclo ovarico e quello uterino inducendo il rilascio di •ormone follicolo-stimolante (FSH): avvia lo sviluppo del follicolo e la secrezione di estrogeni dal follicolo; •ormone luteinizzante (LH) induce l’ovulazione e promuove la formazione del corpo luteo. Il ciclo riproduttivo femminile •Gli estrogeni •promuovono lo sviluppo e il mantenimento delle strutture riproduttive femminili; •stimolano la sintesi proteica; •abbassano il tasso di colesterolo. Il ciclo riproduttivo femminile • Progesterone: insieme agli estrogeni prepara e mantiene l’endometrio per l’impianto di un ovulo fecondato e per predisporre le ghiandole mammarie alla secrezione di latte. • Relaxina: rilassa le pareti uterine diminuendo le contrazioni del miometrio. • Inibina: inibisce la secrezione dell’FSH e dell’LH. Il ciclo riproduttivo femminile Fase mestruale (o mestruazione): dura circa 5 giorni durante i quali vengono eliminati sangue e cellule in sfaldamento dei tessuti dell’endometrio. Il ciclo riproduttivo femminile Fase preovulatoria: è il periodo compreso fra la fine della mestruazione e l’ovulazione. Sotto l’influsso dell’FSH nelle ovaie diversi follicoli crescono finché uno solo diventa il follicolo dominante. Il ciclo riproduttivo femminile •Fase ovulatoria: con l’ovulazione, si verifica la rottura del follicolo maturo e l’espulsione di un ovocita secondario nella cavità pelvica. •Fase postovulatoria: dopo l’ovulazione il follicolo maturo collassa sotto lo stimolo dell’LH, le restanti cellule follicolari si ingrossano e vanno a formare il corpo luteo (fase luteinica). Il ciclo riproduttivo femminile •Se l’ovocita non è stato fecondato, il corpo luteo permane per due settimane e poi degenera in corpo albicante. •Se, invece, l’ovocita viene fecondato, il corpo luteo persiste oltre le due settimane e viene mantenuto dalla gonadotropina corionica umana (HCG). L’apparato genitale femminile Il ciclo riproduttivo femminile Livelli ormonali plasmatici nel ciclo mestruale 106 Altre modificazioni cicliche • Vagina Modificazioni citologiche con aumento delle cellule superficiali nella fase proliferativa • Utero Sotto l’effetto degli estrogeni il muco cervicale diviene abbondante, filante e trasparente. Lasciato all’aria cristallizza assumendo l’aspetto di una foglia di felce Dopo l’ovulazione, sotto l’effetto del progesterone la cervice si restringe ed il muco diviene viscoso • Mammella Nella fase luteale tardiva si ha un edema della componente ghiandolare con senso di tensione o dolore 107 Cristallizzazione del muco cervicale a “foglia di felce” 108 Temperatura basale nel ciclo mestruale 109 La gravidanza: lo sviluppo •La gravidanza è la sequenza di eventi che hanno inizio con la fecondazione e procedono con l’impianto dell’embrione nella parete uterina, lo sviluppo embrionale e poi fetale e sfociano nella nascita. La gravidanza: lo sviluppo •Con la fecondazione il materiale genetico dell’ovulo e dello spermatozoo si fondono a formare un nucleo diploide. •Dopo che uno spermatozoo è penetrato al suo interno, l’ovocita secondario completa la meiosi II dividendosi in un ovulo maturo più grande e in un corpo polare più piccolo destinato a disintegrarsi. La gravidanza: lo sviluppo La gravidanza: lo sviluppo Poco dopo la fecondazione, lo zigote va incontro a una serie di divisioni mitotiche (segmentazione) fino a formare una morula che procede verso l’impianto nell’endometrio uterino. La gravidanza: lo sviluppo •Successivamente tale sferula prende il nome di blastocisti dove è possibile distinguere una massa cellulare interna, da cui si svilupperà l’embrione vero e proprio e un trofoblasto corrispondente alla porzione fetale della placenta. La gravidanza: lo sviluppo •Durante la seconda settimana di gravidanza le cellule della massa cellulare interna si differenziano in due strati, l’ipoblasto e l’epiblasto, al cui interno si formerà la cavità amniotica. La gravidanza: lo sviluppo •Gastrulazione: il disco embrionale si trasforma da bi a trilaminare, con tre strati germinativi detti endoderma, mesoderma ed ectoderma. La parete del sacco vitellino forma una tasca vascolarizzata chiamata allantoide. La gravidanza: lo sviluppo •Nel frattempo si assiste alla formazione dei villi coriali, proiezioni digitiformi contenenti i vasi sanguigni fetali. •La placenta consente il passaggio di nutrienti e ossigeno dal sangue materno a quello fetale. La connessione diretta tra placenta ed embrione è costituita dal cordone ombelicale. La gravidanza: lo sviluppo Perché l’embrione non è eliminato? • L’HCG prodotta dal trofoblasto stimola l’ovaio • Il corpo luteo continua a produrre progesterone • Il progesterone mantiene la reazione deciduale ed impedisce la mestruazione 119 La gravidanza: i cambiamenti materni •Nei primi 3-4 mesi di gestazione il corpo luteo dell’ovario continua la secrezione di progesterone ed estrogeni che mantengono inalterato il rivestimento uterino e preparano le ghiandole mammarie alla lattazione. •Il corion secerne nel sangue la gonadotropina corionica (HCG), che stimola il corpo luteo a mantenere la produzione di ormoni. La gravidanza: i cambiamenti materni •La relaxina aumenta l’elasticità della sinfisi pubica e contribuisce alla dilatazione della cervice uterina durante il parto. •L’ormone lattogeno placentare (HPL) predispone le ghiandole mammarie alla lattazione. •L’ormone rilasciante la corticotropina (CRH) stabilisce il momento della nascita e aumenta la secrezione del cortisolo, necessario per la maturazione dei polmoni fetali. La gravidanza: i cambiamenti materni •Con il procedere della gravidanza, le dimensioni dell’utero aumentano progressivamente. •Il seno si ingrandisce preparandosi alla lattazione. •Il volume del sangue circolante, la gittata cardiaca, il ritmo cardiaco aumentano per soddisfare il bisogno del feto di ossigeno e nutrienti. Il travaglio e il parto •Il travaglio è il processo durante il quale il feto viene espulso dall’utero attraverso la vagina al momento del parto. •L’aumentato livello di estrogeni inibisce l’effetto del progesterone dando avvio alle contrazioni della parete uterina. Il travaglio e il parto • Il travaglio si suddivide in tre fasi 1. dilatazione: caratterizzata dalle contrazioni dell’utero, dalla rottura del sacco amniotico e dalla dilatazione completa della cervice; 2. espulsione del feto; 3. espulsione della placenta. Il travaglio e il parto •La lattazione è definita come l’insieme della produzione e dell’emissione di latte da parte delle ghiandole mammarie. •Il principale ormone coinvolto nella produzione lattea è la prolattina (PRL). •Lo stimolo principale al mantenimento della produzione è la suzione del capezzolo da parte del neonato. Il travaglio e il parto •Nei primi giorni dopo il parto, le ghiandole mammarie producono il colostro, un liquido denso e giallastro ricco di anticorpi e fattori protettivi per il neonato. •Il latte materno, invece, è una soluzione sterile che contiene i nutrienti necessari e sufficienti allo sviluppo del bambino nei primi tre mesi. The End
