ECOLOGIA: la scienza dell’Antropocene Storia delle idee ecologiche Allen, Hoestkra Wilson Soulé Lester Browm Lovelock Ehrilch May Margulis Forman, Godron Mac Arthur Odum Matematica del caos Naveh Whittaker Carson Lindeman Microbiologia Leopold Hutchinson Termodinamica Volterra Braun-Blanquet Shelford Fisica matematica Vernadskij Tansley Elton Lotka Du Rietz Clements Forel Genetica Muir Gleason Cowles Haeckel Möbius Darwin, Wallace Liebig Warming, Shimper von Humboldt Thoreau Geografia Entomologia APPROCCIO CHIMICO FISICO APPROCCIO POPOLAZIONISTA Malthus APPROCCIO ZOOLOGICO Linneo APPROCCIO BOTANICO APPROCCIO IDEALISTICO DELLA WILDERNESS White STUDIOSI DELL’ANTICHITA’ Aristotele, Teofrasto, Plinio il Vecchio 1 Storia delle idee ecologiche Allen, Hoestkra Wilson Soulé Lester Browm Lovelock Ehrilch May Margulis Forman, Godron Mac Arthur Odum Matematica del caos Naveh Whittaker Carson Lindeman Microbiologia Leopold Hutchinson Termodinamica Volterra Braun-Blanquet Shelford Fisica matematica Vernadskij Tansley Elton Lotka Du Rietz Clements Forel Genetica Gleason Muir Cowles Haeckel Möbius Darwin, Wallace Liebig Warming, Shimper von Humboldt Thoreau Geografia Entomologia APPROCCIO CHIMICO FISICO APPROCCIO POPOLAZIONISTA APPROCCIO ZOOLOGICO Malthus APPROCCIO BOTANICO Linneo APPROCCIO IDEALISTICO DELLA WILDERNESS White STUDIOSI DELL’ANTICHITA’ Aristotele, Teofrasto, Plinio il Vecchio Alba dell’ecologia: XVIII° secolo • Carl von Limné • Thomas Malthus • Gilbert White 2 Storia delle idee ecologiche Allen, Hoestkra Wilson Soulé Lester Browm Lovelock Ehrilch May Margulis Forman, Godron Mac Arthur Odum Matematica del caos Naveh Whittaker Carson Lindeman Microbiologia Leopold Hutchinson Termodinamica Volterra Braun-Blanquet Shelford Fisica matematica Vernadskij Tansley Elton Lotka Du Rietz Clements Forel Genetica Muir Gleason Cowles Haeckel Liebig Möbius Darwin,Wallace Warming, Shimper Thoreau von Humboldt Geografia Entomologia APPROCCIO CHIMICO FISICO APPROCCIO POPOLAZIONISTA APPROCCIO ZOOLOGICO Malthus APPROCCIO BOTANICO Linneo APPROCCIO IDEALISTICO DELLA WILDERNESS White STUDIOSI DELL’ANTICHITA’ Aristotele, Teofrasto, Plinio il Vecchio XIX° Secolo • Von Humboldt • Liebig • Darwin - Wallace 3 Storia delle idee ecologiche Allen, Hoestkra Wilson Soulé Lester Browm Lovelock Ehrilch May Margulis Forman, Godron Mac Arthur Odum Matematica del caos Naveh Whittaker Carson Lindeman Microbiologia Leopold Hutchinson Termodinamica Volterra Braun-Blanquet Shelford Fisica matematica Vernadskij Tansley Elton Lotka Du Rietz Clements Forel Genetica Muir Gleason Cowles Haeckel Möbius Darwin, Wallace Liebig Warming, Shimper von Humboldt Thoreau Geografia Entomologia APPROCCIO APPROCCIO APPROCCIO APPROCCIO ZOOLOGICO CHIMICO FISICO POPOLAZIONISTA e ZOOLOGICO BOTANICO Malthus Linneo APPROCCIO IDEALISTICO DELLA WILDERNESS White STUDIOSI DELL’ANTICHITA’ Aristotele, Teofrasto, Plinio il Vecchio 4 approcci diversi • • • • Botanico - geografico Zoologico - popolazionista Chimico - fisico Etico - filosofico 4 Botanico-geografico • Le esplorazioni dei nuovi mondi portano alla scoperta di specie nuove, alla classificazione degli esseri viventi, alle prime domande sui fattori che determinano la distribuzione delle piante e degli animali sulla terra. Zoologico – popolazionista • Lo studio delle popolazioni animali (uomo compreso) e dei loro trend demografici comincia ad avere sempre più importanza. 5 Chimico – fisico • L’importanza di ottimizzare le produzioni agricole spinge a studiare i meccanismi che regolano i cicli dei nutrienti delle piante Etico – filosofico • Le repentine trasformazioni ambientali determinate dalla rivoluzione industriale in Europa e dalla “corsa verso la frontiera” negli Stati Uniti provocano una riflessione sul rapporto tra uomo e natura. • Filosofi della wilderness: – Thoreau – Muir 6 Storia delle idee ecologiche Allen, Hoestkra Wilson Soulé Lester Browm Lovelock Ehrilch May Margulis Forman, Godron Mac Arthur Odum Matematica del caos Naveh Whittaker Carson Lindeman Microbiologia Leopold Hutchinson Termodinamica Volterra Braun-Blanquet Shelford Fisica matematica Vernadskij Tansley Elton Lotka Du Rietz Clements Forel Genetica Cowles Haeckel Möbius Muir Gleason Warming , Thoreau Shimper Darwin, Wallace Liebig von Humboldt Geografia Entomologia APPROCCIO CHIMICO FISICO APPROCCIO POPOLAZIONISTA Malthus APPROCCIO ZOOLOGICO Linneo APPROCCIO BOTANICO APPROCCIO IDEALISTICO DELLA WILDERNESS White STUDIOSI DELL’ANTICHITA’ Aristotele, Teofrasto, Plinio il Vecchio Haekel, 1866 - Warming, 1895 • Hoekel conia la parola ecologia. • Warming scrive un’opera in cui identifica gli scopi dell’ecologia: n trovare quali specie sono associate in habitat similari; o delineare la fisionomia della vegetazione e del paesaggio; p comprendere come mai ogni specie possiede una forma e un habitat particolare; q individuare le motivazioni per cui le specie si raggruppano in comunità ben definite; r analizzare le esigenze delle piante e le modalità della loro esistenza nei confronti dell’ambiente. 7 Analisi delle comunità vegetali • All’inizio del suo sviluppo l’ecologia si dedica a cercare di capire le modalità con cui le piante si dispongono nell’ambiente. A seconda dei diversi luoghi studiati (il Nord America, la Scandinavia, le Alpi ecc. ecc.) nascono scuole di pensiero diverse. Concetto di comunità: due interpretazioni • Un semplice assemblaggio casuale, (Gleason 1926): “che le specie rispondono alle sollecitazioni ambientali indipendentemente l’una dall’altra”. • Un superorganismo Clements (1916): “le specie di una comunità sono strettamente legate dal punto di vista della storia evolutiva”. 8 Storia delle idee ecologiche Allen, Hoestkra Wilson Soulé Lester Browm Lovelock Ehrilch May Margulis Forman, Godron Mac Arthur Odum Matematica del caos Naveh Whittaker Carson Lindeman Microbiologia Leopold Hutchinson Termodinamica Volterra Braun-Blanquet Shelford Fisica matematica Vernadskij Tansley Elton Lotka Du Rietz Clements Forel Genetica Muir Gleason Cowles Haeckel Möbius Darwin, Wallace Liebig Warming, Shimper von Humboldt Thoreau Geografia Entomologia APPROCCIO CHIMICO FISICO APPROCCIO POPOLAZIONISTA Malthus APPROCCIO ZOOLOGICO APPROCCIO BOTANICO Linneo APPROCCIO IDEALISTICO DELLA WILDERNESS White STUDIOSI DELL’ANTICHITA’ Aristotele, Teofrasto, Plinio il Vecchio Tansley e l’ecosistema • Nel 1935 l’inglese Tansley conia una nuova parola, ecosistema, con l’intenzione di porre fine alle dispute tra la scuola di Clements e quella di Gleason e alle loro interpretazioni estremistiche e fideistiche. 9 Le parole che cambiarono l’ecologia “But the more fundamental conception is, as it seems to me, the whole system (in the sense of physics), including not only the organism-complex, but also the whole complex of physical factors forming what we call the environment of the biome – the habitat factors in the widest sense. It is the system so formed which, from the point of view of the ecologist, are the basic units of nature on the face of the earth. These ecosystems, as we may call them, are of the most various kinds and sizes. They form one category of the multitudinous physical systems of the universe, wich range from the universe as a whole down to the atom.” (Tansley, 1935) I presupposti di Tansley Il concetto di ecosistema identifica un sistema che: 1. è un elemento nella gerarchia dei sistemi fisici (dall’universo all’atomo); 2. è l’unità di base nell’ecologia; 3. è composto sia da una componente biotica (il complesso degli organismi) sia da una componente abiotica (il complesso fisico-ambientale). 10 Il termine ecosistema tra le parole chiave e/o i titoli delle riviste scientifiche dal 1957 al 2002. 1400 1200 800 600 400 200 2001 1999 1997 1995 1993 1991 1989 1987 1985 1983 1981 1979 1977 1975 1973 1971 1969 1967 1965 1963 1961 1959 0 1957 n° articoli 1000 anno Un fastidioso fraintendimento: ecosistema / sistema ecologico • Il concetto di ecosistema è stato spesso confuso con quello di sistema ecologico Ecosistema “terra” Ecosistema “taiga” Ecosistema “stagno” 11 Dopo Tansley L’impostazione di Tansley ha molto successo. In particolare nell’analisi degli ecosistemi si tiene conto: • del ruolo trofico degli organismi; • delle differenze di numeri e biomassa degli organismi nelle loro categorie trofiche; • dei flussi di energia tra i diversi livelli trofici. Relazioni trofiche all’interno di un ecosistema Gli organismi che compongono un ecosistema possono essere suddivisi in base al loro ruolo in: • produttori: organismi autotrofi (i.e. piante); • consumatori primari: si nutrono dei produttori (i.e. erbivori); • consumatori secondari: si nutrono dei consumatori primari; • consumatori terziari: si nutrono dei consumatori secondari; • detritivori e decompositori: si nutrono della sostanza organica morta e la decompongono in sostanza inorganica. 12 Relazioni trofiche all’interno di un ecosistema In base a questo è possibile identificare delle catene alimentari: • di pascolo; • di detrito. Esse sono poi interrelate tra loro a formare una ben più complessa “rete alimentare”. Produtto ri Consumator i primari (erbivori) Consumator i secondari (carnivori) I loro resti sono utilizzati e decomposti dai Detritivori decomposito ri 13 14 15 Piramidi ecologiche • La struttura trofica di un ecosistema può essere descritta in termini di numeri, di biomassa e di energia, in ognuno dei livelli trofici dell’ecosistema. Piramidi di numeri Consumatori terziari Consumatori secondari Consumatori primari Produttori primari 16 Piramidi di biomassa Pesci grandi (100 kg) Pesci piccoli e medi (1000 kg) Zooplancton (100.000 kg) Gamberi (10.000 kg) Fitoplancton (1.000.000 kg) Energia dei consumatori 3° Energia dei consumatori 2° Energia dei consumatori 1° Energia dei produttori 17 Produttività • Produttività primaria lorda: velocità totale di fotosintesi, compresa la materia organica utilizzata per la respirazione. • Produttività primaria netta: velocità di immagazzinamento della materia organica prodotta, al netto di quella utilizzata per la respirazione, dalla pianta. • Produttività netta della comunità: velocità di immagazzinamento della materia organica non utilizzata dagli eterotrofi. • Produttività secondaria: velocità di immagazinamento a livello dei consumatori. 18 Storia delle idee ecologiche Allen, Hoestkra Wilson Soulé Lester Browm Lovelock Ehrilch May Margulis Forman, Godron Mac Arthur Odum Matematica del caos Naveh Whittaker Carson Lindeman Microbiologia Leopold Hutchinson Termodinamica Volterra Braun-Blanquet Shelford Fisica matematica Vernadskij Tansley Elton Lotka Du Rietz Clements Forel Genetica Muir Gleason Cowles Haeckel Möbius Darwin, Wallace Liebig Warming, Shimper von Humboldt Thoreau Geografia Entomologia APPROCCIO CHIMICO FISICO APPROCCIO POPOLAZIONISTA Malthus APPROCCIO ZOOLOGICO Linneo APPROCCIO BOTANICO APPROCCIO IDEALISTICO DELLA WILDERNESS White STUDIOSI DELL’ANTICHITA’ Aristotele, Teofrasto, Plinio il Vecchio 19 Verso l’ecologia integrata • Lovelock - Ipotesi Gaia • Forman, Godron, Naveh - Ecologia del paesaggio • May, Flannery - Sistematica completa delle specie viventi • Wilson, Soulé - Biologia della conservazione • Costanza, de Leo, Daly - Economia ecologica • Allen, Hoeskstra - Ecologia unita • Gaston, Brown, Maurer - Macroecologia “Il battito delle ali di una farfalla in Brasile genera un ciclone a New York” (Lorenz, 1963) LA TEORIA DEL CAOS E LE SORPRESE AMBIENTALI 20 N° di elementi coinvolti e scala spazio-temporale ECOLOGIA E SORPRESE AMBIENTALI Sorpresa Catastrofe Prevedibile Dinamica a breve termine Dinamica a lungo termine Sorprese ambientali Come avvengono discontinutà e sinergismi •Un sinergismo produce una discontinuità (laghi del Canada) •Una discontinuità produce un sinergismo (pesticidi contro il moscerino della patata dolce in Sud America) •Feedback positivo che produce una discontinuità (scioglimento della calotta artica) •Effetto a cascata (pressione di pesca al largo dell’Alaska) 21 Sorprese ambientali •Discontinuità: improvviso cambiamento in un trend o in una situazione di stabilità. La velocità della perturbazione può sfuggire alla percezione umana, va rapportata alla scala temporale del processo coinvolto. Es.: sovrasfruttamento delle risorse ittiche. •Sinergismo: cambiamento dovuto all’interazione di alcuni fenomeni. L’effetto che ne deriva è molto più grande di quanto ci si aspetterebbe dalla somma di ogni singolo fenomeno. Es.: alluvione in Cina del fiume Yangtze. •Trend: tendenza che sfugge alla percezione dell’osservatore. Es.: l’invasione di una specie alloctona. Sinergismo produce discontinuità Laghi del Canada In Canada Orientale una lieve siccità a lungo termine ha ridotto l’apporto di acqua ad alcuni laghi della regione. La debole corrente degli affluenti ha provocato anche una diminuzione dei detriti organici nei corpi lacuali, determinandone un aumento della trasparenza. La maggior limpidezza dell’acqua, concomitante con la distruzione dello strato di ozono, ha consolidato il potere di penetrazione della radiazione ultravioletta, al punto che se prima della perturbazione la radiazione UV si diffondeva solo per i primi 20-30 cm d’acqua ora scende a 1.50 m. Le piogge acide potrebbero enfatizzare il problema fino a 3 m. di profondità. Le radiazioni UV sono dannose per gli organismi acquatici. 22 Discontinuità produce sinergismo Pesticidi in SudAmerica L’uso di pesticidi contro il moscerino della patata fu responsabile di una enorme discontinuità: quando negli anni ‘80 si sviluppò un ceppo resistente ai pesticidi, vi fu un’esplosione demografica di questo dittero. In SudAmerica i ceppi resistenti diventarono portatori di varie malattie di origine virale delle piante, dando luogo a un sinergismo. La combinazione moscerino-virus costrinse all’abbandono oltre 1.000.000 di ettari di terre agricole Feed-back positivo Calotta artica Il riscaldamento globale sembra far ritirare i banchi di ghiaccio, che oltre ad essere diminuiti del 5% in termine di superficie rispetto al 1996 hanno anche uno spessore minore. Il ghiaccio assorbe meno della metà della radiazione luminosa che lo investe, mentre l’oceano aperto assorbe circa il 90%. Così man mano che il ghiaccio diminuisce, gli oceani si scaldano più velocemente, accelerando l’ulteriore scioglimento dei ghiacci. Se la calotta ghiacciata continua a sciogliersi si profila una grave discontinuità: un Mare Artico privo di ghiaccio (almeno in larga parte) durante l’estate, con l’effetto di rendere più rapido ancore il riscaldamento degli oceani. 23 Effetto a cascata Costa Alaska Nelle acque al largo della costa dell’Alaska il declino della fauna ittica (ad esempio l’aringa) esercita una pressione sulle popolazioni dei predatori come il leone marino e la foca. Le orche, che normalmente predano leoni marini e foche, hanno dovuto ripiegare sulle lontre marine, portando al collasso le loro popolazioni. La decimazione delle lontre ha provocato l’esplosione delle popolazioni della loro preda preferita: i ricci di mare. Questi, a loro volta hanno demolito i substrati vegetali di cui si nutrono, mettendo a rischio un largo numero di specie di invertebrati, pesci, uccelli e mammiferi marini. 24