Tessuti definitivi
Le cellule adulte (che potremmo
chiamare anche
somatiche), costituiscono
questi tessuti adulti o
definitivi della pianta.
Queste cellule che compongono
tali tessuti, hanno sospeso,
la capacità di dividersi e ,
differenziandosi, sono
diventate adulte.
Contemporaneamente, hanno
acquisito caratteristiche e
specializzazioni diverse, in
relazione alle funzioni che
dovranno assolvere.
In generale, morfologicamente,
le cellule adulte, sono
molto più grandi delle
cellule meristematiche,
sono fortemente
vacuolarizzate e non di
rado sono morte e piene di
aria o di acqua.
Tessuti definitivi
Possono essere distinti morfologicamente:
semplici-costituiti da un solo tipo cellulare (tessuti parenchimatici,
meccanici)
complessi-costituiti da più tipi cellulari (xilema, floema, epidermide).
Oppure a seconda che siano derivati da meristemi primari o
secondari, tessuti
-Adulti primari
-Adulti secondari.
In questi tessuti si possono rinvenire gli idioblasti o singole cellule
adulte, dotate di particolari caratteristiche, che interrompono la
continuità del tessuto
Dal punto di vista istologico, non ha tanto senso questa
distinzione, perché lo stesso tipo di tessuti adulti, può
essere formato sia a partire dai meristemi primari che
dai secondari.
Anatomicamente ed embriologicamente, invece, è
possibile distinguere nella struttura vegetale un:
- Corpo primario
- Corpo secondario
su cui basare la comprensione della struttura istologica ed
anatomica.
Tessuti definitivi vengono suddivisi in cinque categorie in base alla funzione svolta:
Tessuti
definitivi
Tessuti tegumentali o di
rivestimento
Tessuti
meccanici Tessuti
Tessuti
(di
segregatori conduttori
sostegno)
Tessuti
parenchimatici
(di riempimento)
secondari
primari
Floema
Xilema
Ghiandolari
Secretori
Sclerenchima
Collenchima
Felloderma
Conduttore
Aerifero
Acquifero
Di riserva
Clorofilliano
Sughero
Endoderma
Esoderma
Rizoderma
Epidermide
Tessuti tegumentali o di rivestimento
Sono formati da cellule appiattite addossate le une alle altre (senza spazi
intercellulari) che ricoprono l'intera superficie della pianta.
Compito fondamentale dei tessuti tegumentali è ridurre la
traspirazione idrica, in modo da trattenere l'acqua presente nelle
cellule ed impedire la disidratazione.
Per poter svolgere al meglio questa funzione, le cellule di questi tessuti
sono spesso rivestite di uno spesso strato di cuticola cerosa, un
lipide che aumenta l'impermeabilità della superficie cellulare.
È anche possibile che, alla morte della cellula, questa venga impregnata
di sostanze che ne aumentano l'azione protettiva.
Una seconda particolarità dei tessuti tegumentali è quella di presentare
delle appendici, come peli e altre strutture, con funzione diversa,
che verranno descritte in seguito.
Epidermide
È il tessuto complesso adulto
primario che riveste la
porzione epigea della
pianta(fusto giovane, foglie,
fiori, frutti).
È in genere
monostratificata(eccezione
xerofite-oleandro)
Le cellule che costituiscono
l’epidermide sono varie per
forma e funzione:
cellule epidermiche
cellule di guardia
peli o tricomi
Sezione trasversale di foglia di Nerium Oleander
Cellule epidermiche
sono vive a maturità, di forma appiattita e
contenenti grossi vacuoli e, talora plastidi in
forma di piccoli leucoplasti (nelle idrofite,
sciafite, e nella maggior parte delle felci, tutte
le cellule epidermiche sono provviste di
cloroplasti).
La parete esterna delle cellule epidermiche è
cutinizzata e cerificata e rivestita in genere
dalla cuticola
Le pareti in tal modo limitano la perdita
d’acqua incontrollata (traspirazione
cuticolare) e formano una barriera che
impedisce però gli scambi gassosi
indispensabili per il metabolismo della
pianta!!!
Come ovviare a questo problema??
Cellule di guardia
A regolare gli scambi gassosi intervengono gli stomi formati da due cellule
epidermiche specializzate: le cellule di guardia
Da un’unica cellula madre (meristemoide) si originano per divisione due cellule
figlie, le future cellule di guardia tra le quali per lisi della lamella mediana, si
crea un’apertura: la rima stomatica.
Le cellule di guardia sono, tranne alcune eccezioni, sempre provviste di
cloroplasti e sono in grado di controllare l’apertura e la chiusura della rima
stomatica, regolando così gli scambi gassosi e consentendo una perdita di acqua
controllata(traspirazione stomatica).
C
Peli o tricomi
Molto comuni sulla superficie epidermica, sono delle
appendici uni/pluricellulari dette peli o tricomi.
I peli possono essere vivi o morti a seconda della
funzione svolta
Possono avere funzione difensiva, allontanando dalla
superficie i possibili organismi fitofagi, oppure
producendo sostanze irritanti nei confronti di
altri organismi.
Appartengono a questo gruppo i peli vivi urticanti di
Urtica dioica (fig): al contatto con un corpo
estraneo i peli si rompono e liberano una
sostanza urticante (istamina ed acetilcolina) che
provoca irritazioni cutanee e dissuade
l’eventuale fitofago.
Un altra funzione svolta dai peli presenti, per
esempio sulle foglie, è quella di contribuire alla
conservazione dell'acqua, formando uno strato
in cui l'aria si muove più lentamente e
conservando per tempi più lunghi l'umidità
atmosferica.
Rizoderma
È il tessuto adulto primario che riveste le giovani radici nella zona pilifera.
Le pareti cellulari di questo tessuto di rivestimento, non sono cutinizzate né
cerificate e manca del tutto la cuticola:
In ambiente ipogeo non c’è la stessa esigenza di preservare dalla disidratazione la
pianta come avviene in ambiente aereo; la funzione delle radici è quella di
assorbire acqua e sali minerali dal terreno e a tal fine, il rizoderma, è permeabile
all’acqua ed anche ai gas, mancando la sua superficie di stomi.
Non troviamo cloroplasti inoltre, proprio per l’assenza di luce in tale collocazione.
La superficie di assorbimento è aumentata dalla presenza dei peli radicali
Esoderma
È il tessuto di rivestimento della radice dopo la caduta del rizoderma ed è
costituito dalle cellule più esterne della corteccia che suberificano
formando un tessuto di rivestimento monostratificato, raramente
pluristratificato.
Le cellule sono inizialmente vitali, ma nelle piante con solo accrescimento
primario, dove l’esoderma rimane per tutta la durata della vita della
radice, le cellule ispessiscono ulteriormente le loro pareti per infine
morire, assumendo un ruolo di sostegno.
La suberificazione dell’esoderma però non è mai completa e vi sono dei tipi
di cellule dette cellule di passaggio, che non suberificano facilmente.
Endoderma
È presente nei fusti
sotterranei, nei fusti che
vivono immersi nell’acqua,
nelle foglie aghiformi, in
alcuni germogli.
Esso è per lo più coinvolto
nei meccanismi di controllo
del passaggio dei liquidi
assorbiti ai tessuti conduttori
del cilindro centrale.
Sughero
È un tessuto adulto secondario che deriva dal cambio suberofellodermico; riveste le parti secondarie del fusto e della radice. È
composto da file regolari di cellule.
Le cellule sono rese impermeabili all’acqua e conseguentemente ai gas in
quanto sulla superficie interna troviamo la suberina che permette
protezione dalla disidratazione in misura maggiore rispetto alla
protezione offerta dall’epidermide.
Le pareti suberificate non permettono scambi tra una cellula ed un’altra,
ne deriva che il sughero a maturazione è un tessuto morto.
La presenza di tannini fa assumere al tessuto, dopo la morte, il colore
bruno caratteristico. Le cellule inoltre si riempiono d’aria facendo sì
che il sughero limiti anche gli scambi di calore, comportandosi da
isolante termico per fusto e radici.
Gli scambi gassosi necessari per il metabolismo cellulare degli strati
sottostanti sono garantiti dalla presenza delle lenticelle.
Il sughero è diverso dall’epidermide?
Sughero
Epidermide
Stratificazione
pluristratificato monostratificata
Tipo di
lamelle di
cutina e a volte cere
impermeabilizzazione suberina
superficie esterna
Stomi
Lenticelle
Stato vitale Cellule
alternate a
lamelle di cere
sulla superficie
interna di tutta
la parete
NO
SI-sempre
aperte nel
periodo
vegetativo
Morte a
maturazione
parete a contatto
con l'ambiente
esterno
SI-apertura
regolabile
NO
Vive
Tessuti definitivi vengono suddivisi in cinque categorie in base alla natura della parete cellulare,
o meglio alla funzione svolta:
Tessuti
definitivi
Tessuti
parenchimatici (di
riempimento)
Felloderma
Conduttore
Aerifero
Acquifero
Di riserva
Clorofilliano
Tessuti parenchimatici
Sono la sede di funzioni vegetative ed in questo senso, costituiscono il fondamento
del corpo adulto dell’organismo.
Costituiti da cellule vive a maturità, con spazi intercellulari più o meno ampi; la
parete cellulare primaria è generalmente poco ispessita, raramente è presente quella
secondaria. Il citoplasma contiene grandi vacuoli, spesso ricchi di sostanze nutritive;
grazie al turgore queste cellule contribuiscono al sostegno di organi giovani.
I tessuti P. sono dislocati un po’ ovunque nella pianta e possono essere di origine
primaria e secondaria.
Le cellule P. possono riacquistare la capacità di dividersi formando dei tessuti
meristematici secondari, rendendosi importanti nella rigenerazione dei tessuti
lesi(meristemi cicatriziali) e nella formazione del cambio subero-fellodermico e
cribro-vascolare.
Altra funzione del tessuto P. è quella di trasporto di alcuni ormoni come le auxine.
Si possono suddividere in base alla funzione in:
Clorofilliano, di riserva, acquifero, aerifero, conduttore e felloderma.
Parenchima Clorofilliano
È specializzato nell’attività fotosintetica, le cellule sono ricche di cloroplasti
ed intervallate da spazi intercellulari, che, comunicano con l’ambiente
esterno attraverso gli stomi favorendo il ricambio gassoso.
Un tipico esempio è il mesofillo fogliare (parenchima a palizzata e
parenchima spugnoso ed il parenchima corticale dei giovani fusti).
Porzione di
lamina fogliare
Parenchima di Riserva
Questo tessuto lo troviamo nelle parti della pianta non
esposte alla luce (radici, parti interne di fusti) e in
organi specializzati (bulbi, tuberi e rizomi, semi,
frutti).
Le sostanze di riserva immagazzinate da questi tessuti,
si trovano come polimeri sia per non alterare il
processo osmotico a causa dell’elevata
concentrazione di monomeri, sia per limitare
l’ingombro.
Sono diverse le sostanze che possono essere accumulate:
amido (negli amiloplasti del parenchima amilifero),
inulina,saccarosio, proteine (nei vacuoli), oli e
grassi.
Le proteine negli organi disidratati quali i semi sono sotto
forma solida: i vacuoli che contengono proteine
cristallizzate sono i granuli di aleurone.
Parenchima Acquifero
È un particolare parenchima di riserva presente nelle xerofite
succulente(Crassulaceae, Cactaceae, Agavaceae...), costituito da
cellule con pareti sottili, aventi la capacità di trattenere grandi
quantità di acqua grazie alla presenza nel vacuolo, di mucillagini
idrofile.
Nei vari organi (fusto e foglie) il p. acquifero è in profondità per
limitare ulteriormente la perdita d’acqua.
In alcune piante la funzionalità di riserva idrica è svolta
dall’epidermide pluristratificata.
Parenchima Aerifero
È dotato di ampi spazi intercellulari organizzati in cavità (canali
aeriferi) a volte tenuti aperti, da cellule stellate dette idioblasti
sclerenchimatici.
È un tessuto caratteristico delle
piante acquatiche e palustri, dove
facilita il ricambio gassoso degli
organi immersi in acqua, e di quelle
che vivono in terreni asfittici.
In alcune piante
questa funzione è
assolta dal
parenchima
clorofilliano, in altre è
presente un
parenchima di riserva
aerifero.
tra le cellule vi sono ampi spazi
intercellulari che permettono la
circolazione dei gas.
Parenchima Conduttore
È il tessuto che permette la traslocazione e la distribuzione delle
sostanze nutritive dell’acqua e degli elementi minerali a
breve distanza, in collaborazione con i tessuti conduttori veri
e propri (xilema, floema). Come i raggi midollari e la
corteccia, che svolgono oltre alla funzione di trasporto anche
quella di riserva.
Particolari cellule parenchimatiche, cellule transfer o di di
trasporto, hanno un ruolo analogo: presentano numerose
introflessioni della parete e della membrana ad essa adiacente
andandone ad aumentare le potenzialità di trasporto e di
scambio. Le troviamo diffusamente nelle angiosperme.
Sono presenti in particolare in :
Strutture che cedono sostanze a cellule adiacenti (cell. dell’endosperma e dei
cotiledoni dei semi…).
Strutture che assorbono sostanze da cellule adiacenti (cell. degli embrioni…).
Strutture che assorbono sostanze dall’ambiente circostante (cell. epidermiche
di piante acquatiche-Elodea, Nymphaea).
Strutture ghiandolari (cell. presenti nelle ghiandole saline delle alofite, nelle
ghiandole delle piante carnivore…)
Felloderma
È un tessuto secondario parenchimatico, derivante dall’attività del
cambio subero-fellodermico.
Le cellule hanno pareti leggermente ispessite, ma mai lignificate o
suberificate, sono vive e stratificate.
Va a costituire il periderma insieme al fellogeno e al sughero.
IN BREVE: Il fellogeno produce nella parte più esterna un
tessuto protettivo detto sughero, costituito da vari strati
di cellule suberificate, e all’interno il felloderma
composto di cellule vive di riempimento.
Tessuti definitivi vengono suddivisi in cinque categorie in base alla natura della parete cellulare,
o meglio alla funzione svolta:
Tessuti
definitivi
Tessuti
meccanici
(di
sostegno)
Sclerenchima
Collenchima
Tessuti meccanici
Il turgore cellulare nelle piante terrestri, non è sufficiente a fornire il
giusto sostegno.
Nelle piante meno evolute gli stessi elementi utilizzati per la conduzione
dell’acqua e dei sali minerali, (idroidi nelle briofite, tracheidi in
pteridofite e gimnosperme), sono addetti al sostegno meccanico.
In quelle più evolute (angiosperme), la presenza di conduttori
specializzati (trachee) ha determinato la comparsa di tessuti
specializzati per il sostegno: i tessuti meccanici.
Questi tessuti proteggono anche gli organi interni da sollecitazioni
meccaniche e sono distinti in :
collenchima
sclerenchima
Collenchima
È presente negli organi che oltre alla necessità di sostegno, crescono
per distensione. È tipicamente localizzato nella zona subepidermica
dei giovani fusti e dei piccioli fogliari.
È formato da cellule vive a maturità con pareti primarie cellulosiche
irregolarmente ispessite, in modo da consentire il processo di
distensione e favorire attraverso i plasmodesmi, la comunicazione
con le cellule adiacenti
Con l’invecchiamento il collenchima può
apporre una parete secondaria lignificata
divenendo sclerenchima
Sclerenchima
È presente nelle zone che hanno terminato l’accrescimento per
distensione e sostituisce funzionalmente il collenchima.
Sono a maturità provviste di una parete primaria e secondaria, spesso
lignificate, che vanno ad occupare gran parte del lume cellulare
provocandone la morte.
Esistono due tipi di cellule sclerenchimatiche :
Fibre di forma allungata adatte a resistere alla trazione, si
trovano nella zona periferica del fusto, nella nervatura delle
foglie, nello xilema e nel floema. Ne sono esempi le fibre di lino,
di juta, di canapa.
Sezione Trasversale
-xilari: all'interno dello xilema. Comprendono fibrotracheidi e fibre libriformi con parete molto ispessita
- extraxilari: sempre esterne allo xilema. Ne sono un
esempio alcune fibre tessili come il lino e la canapa.
Sezione longitudinale
Sclereidi di forma varia ed irregolare, adatte a resistere alla
pressione. Sono presenti spesso, associate a fibre, alla periferia
dei fusti; anche gli idioblasti del parenchima aerifero, sono in
realtà sclereidi isolate
-le brachisclereidi, chiamate anche cellule petrose,
sono isodiametriche con parete molto spessa,
attraversata da punteggiature ramificate, e lume
cellulare ridottissimo. Possono formare piccoli
ammassi (es. i granellini duri della polpa di pera) o
tessuti molto duri e legnosi (es. il guscio della noce di
cocco o del nocciolo di albicocche, pesche ecc.).
- le astrosclereidi: molto ramificate, si trovano ad es.
nella foglia e nel picciolo di ninfea.
Tessuti definitivi vengono suddivisi in cinque categorie in base alla natura della parete cellulare,
o meglio alla funzione svolta:
Tessuti
definitivi
Tessuti
segregatori
Ghiandolari
Secretori
Tessuti e idioblasti segregatori
Hanno la caratteristica di produrre costantemente determinati tipi di
sostanze:
se queste sono accumulate all’interno della cellula si parla di tessuti
secretori;
se sono liberate all’esterno della cellula si parla di tessuto ghiandolare.
Le sostanze sono di diversa
natura: gomme, mucillagini,
resine, tannini…..
Esistono delle cellule isolate che
possono svolgere una funzione
secretrice o ghiandolare, proprio
come i tessuti specifici e sono
idioblasti secretori e idioblasti
ghiandolari.
Tessuti e idioblasti secretori
Appartengono a questi tessuti i tubi laticiferi che sono costituiti da una o più cellule
vive, sempre allungate e variamente ramificate, contenenti un liquido detto latice
(tipiche piante sono le Euphorbiaceae come l’Hevea brasiliensis che produce il
caucciù, le Moraceae come il Ficus... )
L’odore liberato dai petali di rosa(Rosa spp.)o dal
pericarpo degli agrumi(Citrus spp.)è dovuto alla
presenza, in queste strutture vegetali, di gruppi di cellule
secretrici: le tasche secretrici che contengono
abbondanti inclusioni di oli essenziali.
Altri casi sono quelli in cui le strutture secretrici
contengono mucillagini come nelle Malvaceae(Malva
spp.) o nelle radici di molte Orchideaceae
Tessuti e idioblasti ghiandolari
Si dividono in:
• interni dove le sostanze sono liberate all’esterno della cellula, ma trattenute
all’interno della pianta:
ricordiamo i canali oleiferi e la tasche oleifere contenenti oli essenziali (nel
sedano, nell’anice appartenenti alle Umbrelliferae), i canali mucipari
(Malvaceae) ed i canali resiniferi (Pinaceae).
• esterni dove le sostanze prodotte sono
riversate all’esterno sia della cellula sia
della pianta; le sostanze prodotte si
accumulano tra la parete cellulare
epidermica e lo strato di cuticola facendo
crescere la pressione sempre di più, finché,
in alcuni casi la cuticola si lacera lasciando
fuoriuscire il secreto:
si trovano sull’epidermide, dove si
organizzano in squame, emergenze e peli
(Labiatae, rosmarino, origano, salvia...).
Vi sono delle porzioni di epidermide che,
come nei nettàri fiorali, producono un
liquido zuccherino, il nettare, assumendo un
ruolo ghiandolare.
Tessuti definitivi vengono suddivisi in cinque categorie in base alla natura della parete cellulare,
o meglio alla funzione svolta:
Tessuti
definitivi
Tessuti
conduttori
Floema
Xilema
Tessuti conduttori
I sistemi di trasporto delle piante sono formati da
tessuti specializzati alla conduzione; sono tessuti
complessi, cioè costituiti da più tipi cellulari.
Comprendono in particolare:
• Lo xilema (o legno) che provvede al trasporto a
lunga distanza di acqua e nutrienti.
• Il floema (o libro, o tessuto cribroso), che provvede
alla traslocazione degli assimilati organici.
Oltre agli elementi di conduzione, nello xilema e nel
floema si trovano: fibre, con funzione di sostegno
meccanico, e cellule parenchimatiche con funzione di
riserva di acqua e di sostanze nutritizie.
briofite
idroidi
tracheidi: pteridofite, gimnosperme e
angiosperme
xilema
trachee: solo angiosperme
fibre e sclereidi e cellule
parenchimatiche
Tessuti conduttori
leptoidi
briofite
cellule cribrose e c. albuminose:
pteridofite, gimnosperme.
floema
tubi cribrosi e cellule compagne:
angiosperme
fibre e sclereidi, cellule
parenchimatiche
Schema esplicativo dei tessuti conduttori
Xilema
Lo xilema è un tessuto complesso, è formato da diversi tipi di cellule,
morfologicamente e funzionalmente differenti:cellule conduttrici
(tracheidi ed elementi delle trachee), fibre, sclereidi e cellule
parenchimatiche.
Nelle piante perenni lo xilema
oltre al trasporto di acqua e
sali assorbiti dal terreno, è
utilizzato in primavera per il
trasporto veloce delle sostanze
organiche dagli organi di
riserva(radice e fusto) alle
zone di accrescimento.
Ha un ruolo importante anche
nel sostegno, svolto dallo
xilema non funzionante, e
nell’accumulo di sostanze
nutritive ad opera delle cellule
parenchimatiche dello xilema.
Floema
Gli esperimenti con elementi traccianti
hanno dimostrato che i tubi cribrosi
sono la via lungo la quale i prodotti
della fotosintesi vengono trasportati in
tutta la pianta a partire dalla foglia.
Le cellule del floema (libro) presentano
sulle loro pareti numerose aree cribrose
(con numerose perforazioni della parete
cellulare) che mettono in comunicazione
fra loro queste cellule.
Nel floema delle angiosperme queste
cellule sono disposte in file
longitudinali, dette tubi cribrosi,
costituiti da cellule dette elementi o
membri del tubo cribroso (si tratta
quindi di una disposizione simile a
quella dei vasi dello xilema). Dove un
elemento del tubo cribroso viene a
contatto con il successivo, è presente
una placca cribrosa che consente il
passaggio dei liquidi da un elemento
all'altro.
Il floema trasporta la linfa elaborata, costituita
da soluzioni acquose di sostanze organiche
(soprattutto zuccheri prodotti dalla fotosintesi,
amminoacidi ed ormoni) dalle foglie al resto
della pianta.
Gli elementi del
floema, sono
cellule vive,
anche se
profondamente
modificate, il
trasporto della
linfa è, almeno
in parte, attivo e
la linfa è sotto
pressione.
Il floema è un tessuto complesso costituito
da cellule conduttrici (cellule cribrose ed
elementi dei tubi cribrosi), fibre, sclereidi e
cellule parenchimatiche specializzate nelle
funzioni di riserva.
Tutte le cellule conduttrici floematiche sono
vive a maturità, di forma allungata con
parete cellulosica, non molto ispessita, pochi
plastidi generalmente sotto forma di
amiloplasti e mancano di nucleo e vacuoli.
L’assenza di questi organelli citoplasmatici
rende gli elementi cribrosi poco autonomi
e quindi si associano a cellule
parenchimatiche mediante plasmodesmi.
Le cellule associate alle cellule cribrose
sono dette cellule albuminose, quelle
associate ai tubi cribrosi sono le cellule
compagne.
Nelle felci e nelle
gimnosperme le cellule
conduttrici sono rappresentate
dalle cellule cribrose,
allungate ed appuntite ed
entrambe le estremità,
provviste di pori, più
abbondanti sulle pareti
trasversali, attraverso i quali
sono in comunicazione i
protoplasti di cellule
conduttrici adiacenti.
Le angiosperme presentano
solo i tubi cribrosi, formati da
molte cellule allungate,
disposte una sopra l’altra e con
pareti trasversali, tipicamente
ricche di ampi pori. La zona
della parete con pori larghi e
fitti è la placca cribrosa.
P-protein
P-protein
a-sezione longitudinale del floema del fusto di
Cucurbita maxima: sono evidenti due elementi
maturi di un tubo cribroso, la placca cribrosa che
li separa, le cellule compagne e parenchimatiche
adiacenti.
b-placca cribrosa in sezione trasversale
Approfondimenti
FINE presentazione
per Immagini
Tubi cribrosi
Tubi cribrosi
Placche
cribrose
Accumulo di p-protein
A ridosso delle placche cribrose si
osservano dei depositi triangolari
colorati intensamente: questi non
sono presenti nelle cellule vive, ma
sono degli artefatti che si formano
durante il processo di inclusione per
la preparazione delle sezioni. Nei
tubi cribrosi la linfa elaborata è sotto
pressione, perciò quando si seziona
il tessuto, la linfa fuoriesce
velocemente. Però nei tubi cribrosi
vi sono delle proteine particolari, le
p-proteine (phloem proteins), che
vengono trasportate dal flusso della
linfa ed occludono i tubi cribrosi
formando dei "tappi" (i depositi
triangolari) quando questi vengono
danneggiati.
Un po’ di storia…
fine
