Biologia Vegetale
Prof. S. Sosa
Organismi animali e vegetali
• ANIMALI
• VEGETALI
• assumono sostanze organiche
prodotte da altri organismi
per costruire le proprie
molecole organiche (eterotrofi
o consumatori)
• assenza della parete cellulare
• crescita limitata
• mobilità
• presenza di numerosi organi e
apparati (animali superiori)
• assumono semplici composti
inorganici presenti in natura e
l’energia luminosa (fotosintesi)
per costruire le proprie
molecole organiche (autotrofi
o produttori)
• parete cellulare cellulosica
• crescita illimitata
• immobilità
• numero ridotto di organi
(piante superiori: radice,
fusto, foglie)
- Unità strutturale e funzionale in
Cellula vegetale
cui si svolgono i processi biochimici
alla base della vita
- E’ la più piccola entità vivente in
grado di nutrirsi, accrescersi e
riprodursi (dividersi) autonomamente
- Forma: varia (sferica, cilindrica,
prismatica, cubica,…)
- Organizzazione:
- parete cellulare
- membrana cellulare
- citoplasma: citosol +
organuli, compartimenti
ed altri componenti, alcuni
simili a quelli della cellula
animale
Cellula animale
Membrana
Nucleo
Citoplasma
Citosol
Compartimenti:
mitocondri
REL, RER
apparato di Golgi,
lisosomi e perossisomi
Altri componenti:
ribosomi
elementi del
citoscheletro,
centrioli
(ciglia, flagelli,
microvilli)
Cellula vegetale
Parete
Membrana
Nucleo
Citoplasma
Citosol
Compartimenti:
mitocondri
REL, RER,
apparato di Golgi,
lisosomi e perossisomi
vacuoli
plastidi
gliossisomi
Altri componenti:
ribosomi
elementi del
citoscheletro
Parete cellulare
• Struttura: strato polisaccaridico
(cellulosico) che riveste le cellule
vegetali esternamente alla
membrana
• Funzioni:
• Conferimento della forma alla cellula
• Conferimento della resistenza e
protezione alla cellula (limita
l’espansione della cellula: es.
previene lo scoppio della cellula se
posta in una soluzione diluita:
osmosi)
• Supporto meccanico
• Passaggio di acqua e piccole molecole
Composizione della parete
• Microfibrille polisaccaridiche di cellulosa cementate da
una matrice non fibrillare (amorfa), costituita da
emicellulose, pectine, proteine e lipidi.
Componente microfibrillare: cellulosa
CH2OH
O OH
H
11
OH H
OH
H
H
OH
CH2OH
O OH
H
4 H
OH H
OH
H
H
OH
CH2OH
CH2OH
O
O OH
H
H
H
O
OH H
OH H
OH
H
H
H
OH
H
OH
beta-glucosio
beta-glucosio
cellobiosio
H
H
cellulosa
Polimero lineare (non ramificato) di molecole di
β-glucosio (unite da legami glucosidici β 1→4)
Matrice amorfa: emicellulose
• Polisaccaridi ramificati di zuccheri a 6 e 5 atomi di
carbonio (glucosio, galattosio, xilosio, fucosio,…) uniti
con legami β 1→4.
• Esistono varie classi di emicellulose: tutte le
emicellulose sono costituite da una catena lineare di
un solo zucchero a cui sono legate corte catene
laterali di altri zuccheri
Glc
Glc
Glc
Glc
Glc
Xyl
Glc
Glc
Glc
Glc
Glc
Fuc
Gal
Matrice amorfa: pectine
• Polisaccaridi ramificati contenenti, tra altri zuccheri, molecole
di acido galatturonico (derivato del galattosio, recante un COOH al posto di un CH2OH)
COOH
O OH
H
Ac. galatturonico
H
OH
H
H
H
OH
OH
I gruppi -COOH sono in grado di legare cationi
(Ca++ o Mg++) formando dei ponti tra le molecole
delle pectine. Essi sono legami reversibili e
intercambiabili tanto che il complesso di pectine
non è una struttura rigida. Inoltre, presentando
residui idrofili, tali molecole richiamano acqua e
creano un gel adesivo tra le cellule. (Le pectine sono
abbondanti nella parete cellulare della frutta).
Organizzazione della parete cellulare
• La composizione della parete varia nel corso del ciclo vitale
delle cellule
• Nelle cellule giovani appena divise, esternamente alla
membrana si trova uno strato comune alle cellule adiacenti,
la lamella mediana, costituita principalmente da pectine,
nonché altri zuccheri e proteine
• La lamella mediana è il collante che tiene unite tali cellule
• In seguito, tra la lamella mediana e la membrana cellulare, si
deposita la parete vera e propria
• La parete formata mentre la cellula cresce è detta parete
primaria; alcune cellule, terminata la crescita, depositano un
altro strato di parete tra quella primaria e la membrana
cellulare: la parete secondaria.
Lamella mediana e parete cellulare
Parete primaria
5 catene (polimeri lineari) di cellulosa parallele tra loro, unite da legami
idrogeno formano le micelle. Queste si associano a formare
microfibrille (resistenti come un cavo ma flessibili)
Le microfibrille sono cementate tra loro da pectine, emicellulose e
proteine. Altri componenti (proteine coniugate a zuccheri: glicoproteine:
estensine: ruolo nell’estensibilità della parete; lectine: ruolo nel
riconoscimento tra superfici cellulari; lipidi coniugati a zuccheri:
glicolipidi.
Organizzazione della parete primaria
Parete primaria
Orientamento delle microfibrille: è determinante
per stabilire la forma delle cellule
- trasversale: le cellule sono destinate ad allungarsi
(la P intracellulare determinata dall’acqua assorbita
favorisce l’allungamento e non l’allargamento)
- casuale: le cellule assumono una forma sferica (la
crescita avviene in ugual misura in tutte le direzioni)
Parete secondaria
Dopo la parete primaria, alcune cellule che hanno
terminato l’accrescimento depositano nuovi strati di
parete cellulare, dal lato citoplasmatico (tra la
membrana e la parete primaria): la parete secondaria
Composizione: microfrille cementate tra loro da a
formare macrofibrille, disposte in diversi strati,
costituite da molecole di cellulosa più lunghe di quelle
della parete primaria; scarsità o assenza di pectine
Spesso impregnata di altre sostanze (lignina, cutina,
suberina, minerali)
Parete secondaria
Organizzazione: strati
di fibre cellulosiche
compatte e parallele,
immerse in poca matrice
non fibrosa
Proprietà: ridotta
idratazione, rigidità,
sostegno
Modificazioni della parete cellulare
• Nella parete di alcune
cellule vi sono altre
sostanze che la impregnano:
– Lignina: polimero di alcoli
aromatici che fornisce
rigidità e resistenza;
protegge dall’attacco di
microorganismi.
Lignificazione:
impregnazione con lignina
(inizia dalla parete
secondaria verso
l’esterno; es. in alcune
cellule di vasi conduttori)
Modificazioni della parete cellulare
• Altre sostanze che impregnano la parete:
– Suberina: polimero di lipidi impermeabilizzanti.
Suberificazione: impregnazione con suberina (es.
formazione di strati di sughero nelle cortecce)
– Cutina: sostanza complessa di natura lipidica,
impermeabilizzante (es.: nelle cellule di
rivestimento). Può impregnare la parete esterna
o formare uno strato di rivestimento esterno
alla parete (es. cuticola che riveste le foglie)
– Cere: sostanze lipidiche spesso associate alla
cutina
– Minerali: impregnazione con sostanze minerali e
conseguente indurimento ed irrobustimento
della parete (es. silice o calcare: Equiseto,
Graminaceae, …)
Equiseto
Graminacea
Plasmodesmi
Canali di collegamento tra due cellule adiacenti, delimitati dalla
membrana plasmatica: le membrane plasmatiche delle cellule
contigue sono in continuità ed i citoplasmi sono a diretto
contatto
I plasmodesmi attraversano la lamella mediana e le pareti
primaria e secondaria e sono tipici delle cellule vegetali. Si
formano durante la divisione cellulare.
Plasmodesmi
Internamente sono
delimitati da un
tubulo
(desmotubulo)
originato dal reticolo
endoplasmatico
Funzione: garantire
la comunicazione tra
le cellule
Membrana cellulare
Doppio strato fosfolipidico, fitosteroli, proteine, zuccheri:
confine tra interno ed esterno; controllo dei flussi di
sostanze da e verso la cellula
Cellule vegetali:
il colesterolo è
sostituito da
fitosteroli
Vacuoli
• Organuli rivestiti da una membrana (tonoplasto)
contenenti un succo vacuolare acido
• Diversi dai vacuoli delle cellule animali: nelle cellule
vegetali sono di dimensioni maggiori e svolgono numerose
funzioni
Il numero varia con lo
sviluppo cellulare: vacuoli
piccoli e numerosi nelle
cellule giovani; un unico
vacuolo voluminoso nelle
cellule adulte (talvolta
occupa anche >90 % del
volume cellulare)
Vacuoli
• Spesso il vacuolo, voluminoso e
pieno d’acqua, fa addossare il
citoplasma e gli organuli in
prossimità della membrana
cellulare
• Origine: vescicole del RE associato all’apparato di
Golgi che, con l’accrescimento cellulare, si fondono in
un unico vacuolo
• Contenuto: H2O, altre sostanze disciolte o sospese
(ioni inorganici e diverse molecole organiche)
• Funzioni: molteplici, tra cui accumulo di vari tipi di
molecole (inclusi composti sintetizzati dalle piante ed
importanti per l’attività farmacologica)
Funzioni dei vacuoli
• Accumulo e segregazione di metaboliti inutili o
tossici
• Accumulo di metaboliti con ruolo ecologico di
relazione (es. repulsione predatori o fitopatogeni)
• Accumulo di sostanze di riserva (es. zuccheri,
proteine, aminoacidi, altri metaboliti utili)
• Funzione digestiva, grazie al contenuto di enzimi,
che degradano vari composti per essere
riutilizzati (analogamente ai lisosomi della cellula
animale). Provenienza degli enzimi: vescicole dal
RE e dal Golgi
• Sostegno attraverso il turgore cellulare (osmosi)
• Forza motrice per la distensione cellulare grazie
all’osmosi
• Apertura e chiusura degli stomi (osmosi)
Vacuoli, osmosi e turgore cellulare
• Tonoplasto: membrana semipermeabile in cui sono
inserite proteine, principalmente di trasporto
• Permeabilità: H2O, CO2, ammoniaca e varie molecole
idrofobe
• Impermeabilità: ioni, a.a., proteine, zuccheri, composti
di riserva, di rifiuto, pigmenti
• Proteine di trasporto di membrana a livello del
tonoplasto: trasportano tali composti nel vacuolo,
anche contro gradiente di concentrazione
• La concentrazione di soluti nel vacuolo è alta: ciò
richiama H2O per osmosi, determinando la pressione
di turgore
Pressione di turgore
• Turgore cellulare: pressione sulle parete cellulare
esercitata dall’H2O entrata nel vacuolo
• Cellule turgide contengono più acqua di quelle flaccide
• Turgore cellulare: sostegno per le piante erbacee e le parti
giovani di una pianta
• Il turgore è determinato dall’osmosi
• Osmosi: diffusione dell’H2O, attraverso una membrana
semipermeabile, dal compartimento a minor concentrazione
di soluto, al compartimento a maggior concentrazione di
soluto (tendenza a ridurre la differenza di concentrazione,
diluendo la soluzione più concentrata)
Osmosi
Comportamento di due soluzioni con diversa
concentrazione dello stesso soluto, a contatto tra loro
Assenza di membrana
semipermeabile
Presenza di membrana
semipermeabile
Il flusso netto di H2O può essere contrastato applicando una pressione al
compartimento dove il soluto è più concentrato: pressione osmotica.
Osmosi, vacuolo, parete e turgore
• In una cellula posta in una soluzione a concentrazione di soluti
minore di quella intracellulare (soluz. ipotonica; es. abbondante
acqua piovana), l’H2O entra per osmosi, il vacuolo si rigonfia e
aumenta il turgore della cellula
• La cellula però non scoppia, grazie alla presenza della parete
cellulare che offre resistenza alla pressione: a un certo punto, la
resistenza della parete bilancia la pressione osmotica, fermando
il flusso di H2O verso l’interno della cellula
• Soluz. isotonica: la cellula si trova in uno stato di turgore
naturale
• In ambiente a concentrazione di soluti maggiore di quello
intracellulare (soluz. ipertonica; es. nei terreni salati), la cellula
perde H2O per osmosi, il vacuolo si contrae e la membrana si
discosta dalla parete (plasmolisi): la cellula non ha pressione di
turgore e la pianta tende ad appassire
Osmosi, turgore e plasmolisi
Soluz. ipotonica:
aumento del turgore
Soluz. isotonica:
turgore normale
Soluz. ipertonica:
plasmolisi
Organuli e componenti coinvolti nella
sintesi proteica e nel trasporto
• Nucleo: contiene ed
esprime le informazioni
genetiche
• Ribosomi e componenti
associati (RNA e preteine):
sintetizzano le proteine
• Reticolo endoplasmatico
(REL e RER): impacchetta
le proteine per
un’eventuale veicolazione in
altre sedi
• Apparato di Golgi: guida il
movimento delle proteine
verso specifici
compartimenti cellulari
Organuli coinvolti nel metabolismo
energetico
Plastidi
• Organuli di varie dimensioni e forma, delimitati da
una doppia membrana, in cui avvengono molteplici
attività correlate al metabolismo cellulare
• Membrana esterna: forma regolare
• Membrana interna: variamente ripiegata
• All’interno è contenuta una sostanza (stroma)
• Principali tipi di plastidi:
– cloroplasti
- cromoplasti
– leucoplasti
Cloroplasti: i plastidi più comuni
• Membrana interna ripiegata a formare sacchi
appiattiti (tilacoidi), che ne aumentano notevolmente
la superficie
I tilacoidi sono
disposti in pile (grana),
collegate tra loro da
tilacoidi intergrana
Lo stroma contiene
DNA, RNA, ribosomi,
enzimi, vari composti
organici
Analogie strutturali
tra cloroplasti e mitocondri
Presenza di DNA, RNA, ribosomi, enzimi
Cloroplasti: funzioni
• Sede della fotosintesi
• La membrana dei tilacoidi contiene la clorofilla e
altri pigmenti in grado di catturare l’E solare
• Lo stroma contiene enzimi coinvolti nella
conversione della CO2 in zuccheri
• I cloroplasti sono coinvolti nella sintesi di amido,
amminoacidi, basi azotate, acidi grassi e alcuni
pigmenti
• Parte delle proteine dei cloroplasti sono
sintetizzate sulla base delle informazioni del loro
DNA
Cloroplasti: origine
• Precursori dei cloroplasti: proplastidi, organuli
presenti nelle cellule in attiva divisione
• Alla luce: nei proplastidi si forma la clorofilla ed i
tilacoidi → cloroplasti
• Al buio: nei proplastidi si forma un precurosre
della clorofilla (protoclorofilla) → ezioplasti
• Alla luce: negli ezioplasti la protoclorofilla si
trasforma in clorofilla, vengono sintetizzate tutte
le molecole coinvolte nella fotosintesi e si
completa il sistema dei tilacoidi
• I cloroplasti possono dividersi per scissione
Cromoplasti
• Plastidi maturi privi di clorofilla, contenenti
pigmenti liposolubili (carotenoidi)
• Assenza del sistema lamellare interno tipico dei
cloroplasti
• Origine: solitamente dai cloroplasti invecchiati
(prima della caduta delle foglie, durante la
maturazione dei frutti)
• La clorofilla viene degradata, scompare il sistema
lamellare interno ed emerge il colore dei
carotenoidi
• Funzione: attrazione di animali impollinatori e
dispersori dei semi
Leucoplasti
• Plastidi maturi incolori, in base al contenuto, distinti in
amiloplasti, oleoplasti e proteoplasti
• Amiloplasti: plastidi in cui si accumula amido sotto
forma di granuli (il glucosio neosintetizzato viene
mobilizzato nella pianta ed accumulato negli amiloplasti
sotto forma di amido)
CH2OH
O H
H
OH H
OH
OH
H
OH
CH2OH
O H
H
OH H
OH
OH
H
OH
alfa-glucosio
alfa-glucosio
H
H
CH2OH
CH2OH
O H
O H
H
H
H
OH H
OH H
OH
OH
O
H
OH
H
OH
H
maltosio
amido
Amido
• Costituito da: amilosio (20 %) e amilopectina (80 %),
diversi per configurazione e n° di molecole costituenti
• Amilosio: ripetizione di circa
1000 molecole di α-glucosio
(unite da legami α 1→4)
formanti una catena lineare
avvolta ad elica; solubile in
H2O calda
• Amilopectina: catena di
qualche migliaio di unità di
α-glucosio (unite da legami α
1→4), ramificata ogni 20-25
unità (attraverso legami α
1→6); insolubile in H2O
Amido
• Granuli di amido: l’amido si deposita in strati
successivi attorno ad un punto detto ilo, formando
dei granuli che si ingrandiscono fino a schiacciare la
sostanza plastidiale
Leucoplasti
• Oleoplasti: accumulano goccioline oleose
• Proteoplasti: rari, accumulano sostanze proteiche
Conversione tra vari tipi di plastidi
proplastidio
ezioplasto
cromoplasto
leucoplasto
cloroplasto
Altri organuli e strutture: perossisomi
• Organuli delimitati da una singola membrana (presenti anche
nelle cellule animali)
• Compartimenti in cui avvengono reazioni enzimatiche che
devono essere separate dal citoplasma a causa della possibile
tossicità di alcuni prodotti di reazione
• Contengono enzimi in grado di trasferire H da vari composti e
di legarlo a O2 per formare perossido d’idrogeno (H2O2:
tossico!) ed enzimi (perossidasi) per degradare il perossido
d’idrogeno
• Cellule vegetali: perossisomi associati a cloroplasti e
mitocondri
• Funzione: cooperano con i cloroplasti ed i mitocondri in alcune
reazioni metaboliche coinvolte in un processo detto
fotorespirazione
• Origine: membrana del reticolo endoplasmatico; gli enzimi
contenuti sono sintetizzati nel citoplasma
Perossisomi
Perossisomi, cloroplasti e mitocondri:
cooperazione nella fotorespirazione
