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Michele Rismondo [email protected] Insegnamento di STRUTTURA E FUNZIONI DEGLI ORGANISMI VEGETALI Lezione 03: I TESSUTI DIVISIONE ED ACCRESCIMENTO CELLULARE Stadio embrionale Accrescimento DIVISIONE DIVISIONE embionale Cellula MERISTEMATICA Cellula meristematica Distensione Spesso le due cellule figlie seguono destini diversi Cellule ADULTE perdita della capacità di dividersi Differenziazione Stadio embrionale Accrescimento DIVISIONE DIVISIONE embionale Cellula MERISTEMATICA I processi di regolazione del differenziamento: •Stabiliscono quando l’accrescimento embrionale termina •Stabiliscono se al termine di esso la cellula rimane allo stadio embrionale o va a far parte dei tessuti adulti. Cellule ADULTE perdita della capacità di dividersi Cellula meristematica Distensione Differenziazione Stadio embrionale Accrescimento DIVISIONE DIVISIONE embionale Cellula MERISTEMATICA ACCRESCIMENTO PER DIVISIONE: Riguarda il n° di cellule dell’individuo, comporta l’accrescimento di tutto l’individuo, insieme alla crescita embrionale (max. raggiunge dimensioni c. madre) Cellule ADULTE perdita della capacità di dividersi Cellula meristematica Stadio embrionale Accrescimento DIVISIONE DIVISIONE embionale Cellula MERISTEMATICA Cellula meristematica ACCRESCIMENTO PER DISTENSIONE: •Aumento delle dimensioni è molto maggiore rispetto all’accrescimento embrionale; •Aumento vacuoli mentre il citoplasma e gli altri organelli sono ridotti ad un sottile strato; •Crescita parete in superficie EVENTI CORRELATI DIFFERENZIAZIONE: •Maturazione cellula •Assume una forma diversa in base al tessuto che andrà a formare •Crescono e si sviluppano gli organuli in base alla sua funzione (proplastidi in plastidi diversi) •Crescita parete secondaria (ispessimento) Cellule ADULTE perdita della capacità di dividersi ACCRESCIMENTO PER DISTENSIONE Passaggio dalla c. meristematica a quella adulta 1 – forte aumento delle dimensioni 2 – sviluppo di plastidi, vacuoli e parete c. 3 – specializzazione per una determinata funzione 4 – perdita della capacità di dividersi L’accrescimento (divisione e distensione) è controllato internamente dagli ormoni (auxina, gibberelline, citochinine), esternamente dalla disponibilità di acqua, temperatura e luce. ACCRESCIMENTO PER DIFFERENZIAZIONE • Mentre si distendono le c. si trasformano differenziandosi. La parte della c. che si sviluppa di più durante la differenziazione, dipende dal mestiere che la c. dovrà svolgere da adulta. La differenziazione porta ai tessuti: infatti le c. differenziate per svolgere la stessa funzione, sono raggruppate nei tessuti EFFETTO POSIZIONE Specializzazione cellula dipende dalla posizione (parete impedisce la migrazione di gruppi di cellule) SPAZI INTERCELLULARI L’accrescimento non uniforme delle cellule in tutte le direzioni provoca lo scollamento ed il distanziamento in alcuni punti: si creano spazi pieni d’aria. Organizzazione del corpo delle piante Dal punto di vista morfologico è possibile raggruppare tutte le piante in 3 categorie principali: 1. Protofite acquatiche, unicellulari 2. Tallofite pluricellulari, maggiore mole corporea necessità di adattarsi all’ambiente subaereo cellule diverse svolgono funzioni diverse Corpo = Tallo ha una maggiore organizzazione e può assumere forme complesse (sferoidale, filamentoso, laminare o più complesse) 3. Cormofite Più alto livello organizzativo Massima specializzazione nel lavoro Struttura anatomica complessa per la necessità di adattarsi ai più diversi ambienti terrestri Le cellule nelle diverse parti del corpo sono variamente specializzate e presentano fisionomie diverse. Tallofite • comprendono sia forme unicellulari delimitate da parete rigida, che aggregati pluricellulari in cui la separazione delle cellule può porta anche alla morte; • il “vero tallo” è pluricellulare e deriva dalla divisione di una o più cellule iniziali (può essere di tipo filamentoso o laminare); Diversi tipi di tallo filamentoso nelle alghe TALLOFITE Forme più semplici: cellule tutte uguali, capaci di svolgere la stessa funzione. Non c’è divisione del lavoro. Forme più organizzate: • In alcune parti del corpo: cellule con una propria morfologia specializzate x l’accrescimento • In altre parti: cellule con diversa morfologia che svolgono funzioni vegetative • In altre parti: cellule con caratteristiche atte alla riproduzione. Cormofite • il corpo delle cormofite è costituito da tre parti fondamentali: foglie apparato disperdente fusto sistema conduttore radice apparato assorbente CORMOFITE Nelle CORMOFITE la divisione del lavoro si concretizza con: •Specializzazione fisiologica e morfologica dei vari organi •Specializzazione morfologica e fisiologica dei diversi tessuti che formano ciascun organo •Ciascun tessuto svolge al meglio la sua funzione: le cellule di ciascun tessuto sono tra loro uguali, ma diverse da tessuto a tessuto. •La specializzazione fisiologica dei tessuti coincide con la specializzazione morfologica delle cellule. TESSUTI: aggregati cellulari formati per associazione congenita di cellule le cui madri si sono divise nelle diverse direzioni dello spazio. Le divisioni cellulari che danno vita ai tessuti comportano la comparsa del fragmoplasto. STRETTO RAPPORTO TRA FORMA E FUNZIONE I TESSUTI SONO CARATTERISTICI DELLE CORMOFITE!!! CORMOFITE Ciascun organo della pianta svolge funzioni comuni a tutti gli altri organi (es. respirazione) + svolge funzioni specifiche (diverse da organo ad organo) Le funzioni svolte da ciascun organo sono distribuite fra i tessuti da cui è costituito Un tessuto è specializzato per una funzione poiché è formato da cellule morfologicamente adatte a svolgere quella funzione. Diversa funzione degli organi coincide con una struttura diversa dei tessuti!! TESSUTO: Insieme di cellule aventi le stesse caratteristiche strutturali o funzionali o entrambe TESSUTI MERISTEMATICI O EMBRIONALI SONO COSTITUITI DA CELLULE CAPACI DI DIVIDERSI E DARE ORIGINE A NUOVI TESSUTI (costituiscono porzioni embrionali del corpo della pianta) TESSUTI ADULTI O DEFINITIVI SONO COSTITUITI DA CELLULE CHE HANNO PERSO LA CAPACITA’ DI DIVIDERSI E SONO SPECIALIZZATE PER LE DIVERSE FUNZIONI. I tessuti adulti sono generati dai tessuti meristematici. Tessuti meristematici e Tessuti adulti sono localizzati in parti diverse della pianta All’inizio del suo sviluppo, l’embrione è costituito totalmente da cellule meristematiche; successivamente, con il suo sviluppo le cellule meristematiche vanno ad occupare i due opposti apici del fusticino e della radichetta. Per tutta la sua vita la pianta si accresce: il fusto e la radice si allungano e si ramificano. Anche le estremità delle ramificazioni sono costituite da cellule meristematiche. Man mano che la pianta si accresce gli apici si spostano in avanti. •Apice del germoglio •Apice della radice TESSUTI MERISTEMATICI O EMBRIONALI 1) MERISTEMI APICALI e PRIMARI (assicurano l’allungamento della pianta) APICE DEL GERMOGLIO APICE RADICE PROTODERMA MERISTEMA FODAMENTALE PROCAMBIO 2) MERISTEMI LATERALI o SECONDARI (assicurano l’accrescimento in spessore) (nelle Gimnosperme e Angiosperme dicotiledoni) PRENDONO IL NOME DI CAMBI Rientrano nel piano accrescimento della pianta normale di MERISTEMI Meristemi apicali: portano in avanti l’apice. Le cellule che si trovano distanziate dall’apice si differenziano e costituiscono i tessuti adulti. Meristemi intercalari: complessi di cellule meristematiche che si trovano distanziati dall’apice e separati da esso da tessuti adulti. Meristemi cambiali (o cambio): meristemi laterali, posti lungo tutto il fusto e la radice parallelamente alla superficie di tali organi. Comportano l’accrescimento secondario in spessore del fusto e della radice. Meristemoidi: piccoli gruppetti di cellule o da singole cellule che formano gli apparati stomatici, i peli, ecc. Meristemi avventizi: si formano in posizioni non normali in seguito a stimoli o a condizioni non normali (es. lesioni riparate mediante formazione di tessuti cicatriziali ad opera di cellule rimaste intatte e vicine alla lesione). TESSUTI MERISTEMATICI Caratteristiche: • Le cellule mantengono la capacità di dividersi • Sono molto piccole rispetto alle cellule adulte • Hanno forma prismatica per lo più isodiametrica • Non hanno spazi intercellulari • La parete cellulare è molto sottile, formata dalla sola lamella mediana • Il citoplasma è abbondante • I vacuoli sono molto piccoli o inesistenti • Molti ribosomi (forte attività di sintesi proteica) • Il nucleo è voluminoso ATTIVITÀ DEI MERISTEMI Le piante a differenza degli animali si accrescono per tutta la loro vita Però l’attività di divisione delle cellule meristematiche non è incessante. L’accrescimento delle piante non è ininterrotto, ma è legato al succedersi delle stagioni. Nei nostri climi i meristemi apicali e cambiali sono attivi in primavera quando le gemme si schiudono; mentre in autunno-inverno sono quiescenti. Le cellule meristematiche possono rimanere quiescenti anche per lunghi periodi e poi riprendono l’attività. Le cellule vegetali non perdono mai la capacità di dividersi (es. in caso di lesione le cellule dei tessuti adulti riprendono a dividersi per cicatrizzare) Le cellule adulte sono specializzate nella funzione affidata al tessuto di cui fa parte e l’attività meristematica è solo sospesa. L’attitudine a dividersi, prima latente, può riattivarsi Compaiono i meristemi secondari! MERISTEMI PRIMARI derivano direttamente dall’embrione attraverso una serie di cellule che non hanno mai perso la capacità di dividersi; non ci sono mai state nella loro ascendenza cellule adulte o somatiche. MERISTEMI SECONDARI nella loro ascendenza ci sono serie di cellule adulte che hanno riassunto secondariamente lo stato meristematico. Si formano da tessuti che erano già adulti e le cui cellule riattivano la capacità di dividersi. MERISTEMI PRIMARI Accrescimento primario della pianta (danno origine a tessuti adulti primari che formano il corpo primario della pianta). Accrescimento longitudinale. La maggior parte delle Crittogame e molte Monocotiledoni hanno solo accrescimento primario. • MERISTEMI APICALI (Apici del fusto e della radice) • MERISTEMI INTERCALARI (ad essi si deve l’accrescimento degli internodi dei fusti delle monocotiledoni, ma sono presenti anche nelle dicotiledoni (es. organi fiorali). Resti di tessuti meristematici inframezzati da tessuti adulti. MERISTEMI APICALI - FUSTO MERISTEMI APICALI - RADICE APICE VEGETATIVO Insieme di cellule meristematiche che per divisione danno origine all’allungamento del fusto. Le divisioni avvengono in direzione ANTICLINALE (la parete di divisione è orientata perpendicolarmente alla superficie dell’organo) e PERICLINALE (la parete di divisione è orientata parallelamente all’organo). La divisione ANTICLINALE aumenta il numero di cellule per ogni strato, quella PERICLINALE aumenta il numero degli strati, aumentando lo spessore. L’apice si sposta continuamente in avanti, e le cellule che rimangono più distanziate si differenziano. Divisione anticlinale (parete di divisione è perpendicolare alla superficie dell’organo) Cellule meristematiche Divisione periclinale (parete di divisione è parallela alla superficie dell’organo) bozza fogliare protoderma procambio apice bozza fogliare meristema fondamentale primordio di ramo I meristemi primari (protoderma, procambio e meristema fondamentale) si formano durante l’embriogenesi e si estendono lungo tutta la pianta per attività dei meristemi apicali. Questi meristemi sono parzialmente differenziati e rimangono meristematici per un certo tempo prima di cominciare a differenziarsi in specifici tipi cellulari dei tessuti primari. I meristemi aggiungono durante tutta la vita della pianta nuove cellule: accrescimento indeterminato! Il corpo della pianta è organizzato in 3 sistemi di tessuti presenti nelle radici, nel fusto e nelle foglie: 1. Tessuti fondamentali (parenchima, collenchima, sclerenchima) 2. Tessuti vascolari (xilema e floema) 3. Tessuti tegumentali (epidermide nel corpo primario e periderma nel corpo secondario) I tessuti sono distribuiti secondo uno schema che dipende dall’organo e dal tipo di pianta. I tessuti vascolari sono contenuti nel tessuto fondamentale ed il tessuto tegumentale forma il rivestimento. Tessuti epidermici Differenze nella distribuzione relativa dei tessuti vascolari e fondamentali nei diversi organi Parenchima fotosintetico (mesofillo) Fasci vascolari (nervature) Tessuti epidermici Tessuto fondamentale: midollo e corteccia Tessuto vascolare (fasci interconnessi) Tessuti epidermici Tessuto fondamentale circostante: corteccia Tessuto vascolare centrale (cilindro o stele) MERISTEMI SECONDARI: Non sono presenti nell’embrione, ma si trovano nell’individuo adulto tra i tessuti definitivi. Nella loro ascendenza ci sono serie di cellule adulte che hanno riassunto secondariamente lo stato meristematico. Si formano da tessuti che erano già adulti e le cui cellule riattivano la capacità di dividersi. Producono tessuti che aumentano lo spessore dei fusti e delle radici. Tessuti secondari che costituiscono il corpo secondario della pianta. CORPO SECONDARIO DELLA PIANTA Xilema e Floema + Periderma MERISTEMI CAMBIALI CAMBIO CRIBRO-LEGNOSO produce XILEMA E FLOEMA (tessuti secondari con funzione di sostegno e conduzione) CAMBIO SUBERO-FELLODERMICO produce PERIDERMA (costituito da sughero, sostituisce l’epidermide come tessuti tegumentali della pianta). TESSUTI ADULTI • • • • Costituiscono le parti adulte, non più embrionali della pianta (parti somatiche). Le cellule adulte hanno caratteristiche strutturali compatibili con le funzioni che svolgono: Dimensioni maggiori delle cellule meristematiche Vacuolizzate Hanno perso o sospeso la capacità di dividersi e si sono differenziate. Spesso sono morte e piene di aria o acqua. 1 - TESSUTI TEGUMENTALI O EPIDERMICI Epidermide Endoderma Periderma 3 - TESSUTI CONDUTTORI Xilema Floema 2 - TESSUTI FONDAMENTALI Parenchima Collenchima Sclerenchima TESSUTI COMPLESSI sono costituiti da Due o più tipi di cellule TESSUTI SEMPLICI sono costituiti da un solo tipo di cellule 1. TESSUTI TEGUMENTALI Tessuti che ricoprono la superficie esterna della pianta con funzione protettiva; sono presenti anche internamente per isolare complessi di tessuti. Alcuni sono di origine primaria, altri di origine secondaria. a) Tessuti tegumentali primari esterni: epidermide (+rizoderma) b) Tessuti tegumentali primari interni: endoderma c) Tessuti tegumentali secondari esterni: sughero 1. TESSUTI TEGUMENTALI a) EPIDERMIDE • Ricopre l’intero corpo primario della pianta • Generalmente è unistratificata, priva di spazi intercellulari, con grandi vacuoli e plastidi poco sviluppati • Le cellule sono vive e di forma da sinuosa a allungata • E’ spesso provvista di peli. • In alcuni casi c’è presenza di CUTINA sia come impregnazione delle pareti che come strato superficiale (CUTICOLA). Sulla cutina si possono trovare CERE (uva, prugne) • L’epidermide è talvolta calcificata o silicizzata (Graminaceae) • L’epidermide dei petali dei fiori, dei frutti può essere colorata in rosso per la presenza di antociani nei vacuoli FUNZIONI: PROTEZIONE MODERARE LA TRASPIRAZIONE REGOLARE GLI SCAMBI GASSOSI (STOMI) 1. TESSUTI TEGUMENTALI a) EPIDERMIDE CARATTERISTICHE: • Notevole polimorfismo (diversità da pianta a pianta, da organo a organo….); la forma è correlata alla forma dell’organo o della struttura che proteggono. In molte foglie le cellule epidermiche hanno forma diversa nelle due pagine. • L’Epidermide è costituita da diverse tipologie di cellule: cellule epidermiche, cellule di guardia degli stomi e altre cellule specializzate (cellule che formano i peli epidermici) Funzioni accessorie •Secrezione •Riserva d’acqua •Partecipazione ai meccanismi di movimento •Percezione di stimoli •Attività meristematica (da origine agli stomi) •Assorbimento (radice) •Forma tessuti cicatriziali 1. TESSUTI TEGUMENTALI a) EPIDERMIDE CUTICOLA • Quasi totalmente impermeabile a acqua e gas: protezione contro perdita d’acqua e contro parassiti. • La cuticola da irrobustimento meccanico all’epidermide • Lo spessore varia con la necessità di protezione delle piante (è maggiore nelle piante di luoghi aridi) • Si trova sull’epidermide di foglie, fusti, fiori, nettari, peli; non è presente nella radice. • La cuticola è continua: non si interrompe neanche nelle aperture stomatiche (ricopre le cellule di guardia ed il mesofillo sotto l’apertura stomatica) * Sulla cuticola si possono trovare CERE (maggiore impermeabilità; frequenti in piante che devono difendersi da eccessiva traspirazione o da eccessiva penetrazione d’acqua) * A volte le cere sono in granuli che formano sull’epidermide una pruina asportabile (prugne, uva, ecc.) 1. TESSUTI TEGUMENTALI a) EPIDERMIDE Appendici epidermiche costituite da cellule singole o da complessi di cellule presenti sulla superficie del corpo primario della pianta; possono essere persistenti, effimere, vive o morte, semplici o ramificate PELI O TRICOMI EMERGENZE Di origine epidermica (attività meristematica dell’Epidermide) Di origine mista: alla loro formazione partecipano oltre che l’epidermide anche i tessuti sottostanti. Unicellulari o pluricellulari Es: Aculei di Rose e Rovi. Semplici o ramificati 1. TESSUTI TEGUMENTALI a) EPIDERMIDE - PELI FUNZIONI: -PROTEZIONE (impediscono agli animali di appoggiarsi, camminare o mangiare la pianta) -COIBENTE (d’estate creano uno strato di aria umida stagnante che permette alle molecole d’acqua di essere riassorbite invece che essere eliminate dalle correnti d’aria) -SECRETRICE (secernono sali in eccesso, sostanze deterrenti per gli erbivori, sostanze urticanti, enzimi digestivi nelle piante carnivore) Esistono centinaia di tipi di peli che differiscono per dimensioni e per forma. Possono essere unicellulari formati da semplici cellule epidermiche strette ed allungate o pluricellulari costituiti da una singola fila di cellule o da più file, molti sono ramificati. ESEMPI: appiattiti es. Olea europea squamiformi es. Quercus ilex ramificati es. Verbascum thapsus ghiandolari es. Urtica dioica, Digitalis purpurea 1. TESSUTI TEGUMENTALI a) EPIDERMIDE - PELI PELI DI PROTEZIONE •Morti e pieni d’aria, sericei, bianchi (perciò riflettono la luce) •Difesa contro l’eccesiva traspirazione e contro le radiazioni •Trattengono aria che si carica di umidità •Si trovano nelle piante di ambienti secchi, nella pagina inferiore della foglia. PELI AGGRAPPANTI O UNCINATI PELI SECRETORI O GHIANDOLARI •Uni o pluricellulari •In grado di elaborare e secernere sostanze particolari •Presenza di ghiandole PELI URTICANTI •Cellule a forma di fiala con la parte basale calcificata e dura e parte superiore silicizzata e fragile •All’urto si ha la rottura e la penetrazione della parte superiore nella pelle dove riversa il suo contenuto PAPILLE •Corti peli conici, estroflessioni epidermiche (danno l’aspetto vellutato dei petali dei fiori) Pelo scutato di Olea europea. Peli stellati di Quercus ilex. Peli ad alberello di Verbascum thapsus. Peli ghiandolari di Digitalis purpurea (Dicotiledone). Peli urticanti di Urtica dioica 1. TESSUTI TEGUMENTALI a) EPIDERMIDE - STOMI L’epidermide funziona da barriera antitraspirazione modulandola attraverso gli stomi. Pur proteggendo la pianta (barriera impermeabile) deve consentire gli scambi gassosi. STOMI: Sono aperture regolabili delimitate da un paio di cellule di guardia. Esse sono reniformi con concavità rivolta l’una verso l’altra delimitano la rima stomatica. CELLULE DI GUARDIA: differiscono dalle altre cellule epidermiche per forma e grandezza e per la presenza di cloroplasti. confinano direttamente con cellule epidermiche o con cellule compagne (posizionate sul lato convesso). CELLULE EPIDERMICHE ORDINARIE CELLULE DI GUARDIA APERTURA STOMATICA Epidermide inferiore di una foglia di monocotiledone. 1. TESSUTI TEGUMENTALI a) EPIDERMIDE - RIZODERMA Lo strato di cellule più esterno della radice ha funzione assorbente, oltre che di protezione: le pareti sono sottili, non c’è cuticola né cutinizzazione. E’ caratterizzato dalla presenza di peli radicali. PELI RADICALI • Facilitano l’assorbimento dell’acqua e sali minerali • Si formano a poca distanza dall’apice radicale; la lunghezza aumenta allontanandosi dall’apice. Continuano ad accrescersi fino a diventare filiformi e raggiungere una lunghezza definitiva. • I peli più giovani sono quelli vicino all’apice, quelli più lontani sono i più vecchi che man mano muoiono: la zona pilifera della radice ha lunghezza costante. • I peli radicali aumentano notevolmente la superficie assorbente della radice. • La vita è effimere al massimo pochi giorni. • Man mano che la radice si allunga nel terreno forma nuovi peli in punta, perdendo quelli più vecchi. 1. TESSUTI TEGUMENTALI b) ENDODERMA • E’ un tessuto tegumentale primario interno della radice • Presente anche nei fusti sotterranei e nei rizomi • Le cellule sono vive, di forma prismatica, • disposte in un solo strato, prive di spazi intercellulari • E’ disposto al di sotto della corteccia; è una guaina cilindrica che avvolge i tessuti più interni, quasi separandoli da quelli più esterni. • Funzione: selezionare i materiali assorbiti dai peli radicali prima di essere immessi nei tessuti conduttori che si trovano nella parte centrale della radice e che poi li trasporteranno in tutta la pianta. Nel giovane endoderma la parete è sottile, elastica e di natura cellulosica su tutta la superficie ad eccezione di una fascia di ampiezza variabile che gira intorno ad ogni singola cellula interessandone le pareti longitudinali radiali e le due trasversali: bande del Caspary In corrispondenza di questa fascia la parete primaria e la lamella mediana si impregnano di suberina e lignina che si infiltrano negli spazi della parete normalmente occupati dall’acqua conferendo a queste parti di parete proprietà idrofobiche. Endoderma è compatta e le bande del Caspary sono impermeabili all’acqua e agli ioni: il movimento apoplastico dell’acqua e dei soluti attraverso l’endoderma è impedito. Perciò tutte le sostanze che devono entrare o uscire dal cilindro centrale devono farlo attraverso i protoplasti delle cellule endodermiche. Tale passaggio può avvenire o attraverso le membrane plasmatiche di tali cellule, o simplasticamente attraverso i plasmodesmi che collegano le cellule endodermiche con i protoplasti delle cellule vicine della corteccia e del cilindro vascolare. 1. TESSUTI TEGUMENTALI c) PERIDERMA - SUGHERO Tessuto tegumentale secondario esterno Si forma quando si ha accrescimento secondario della pianta Sostituisce l’epidermide Formato da un meristema secondario: il cambio subero-fellodermico o fellogeno. Si trova sui fusti, sulle radici, nei tuberi, nei frutti succulenti (pere, mele, varietà invernali), sulle squame gemme e come tessuto cicatriziale. Cellule del sughero: •no spazi intercellulari •di forma prismatica •appiattite parallelamente alla superficie dell’organo •un po’ allungate secondo l’asse longitudinale dell’organo •ordinate in file radiali, una sopra l’altra in più strati Strati di cellule suberificate Cellule parenchimatiche Sughero di Pinus. 1. TESSUTI TEGUMENTALI c) PERIDERMA - SUGHERO Le parti lignificate della pianta sono protette da un tessuto tegumentale secondario, il periderma, che si forma in seguito all'attività del fellogeno o cambio suberofellodermico che produce: - - verso l'esterno il sughero, privo di spazi intercellulari, costituito da cellule rettangolari in sezione trasversale con parete cellulare suberificata, morte e contenenti aria a maturità. Il sughero quindi è un tessuto impermeabile ed è anche un isolante termico. verso l'interno il felloderma, in quantità molto minore rispetto al sughero, costituito da cellule parenchimatiche. Il cambio subero-fellodermico o fellogeno è un meristema secondario che si forma da uno strato di cellule parenchimatiche situate tra l’epidermide e gli strati più esterni del libro che perdono il loro carattere di cellule parenchimatiche riacquistando la capacità di dividersi. 1. TESSUTI TEGUMENTALI c) PERIDERMA - SUGHERO - EPIDERMIDE Uno strato di cellule Aperture regolabili STOMI È impermeabile solo la parete esterna Cellule vive - - SUGHERO Molti strati cellulari Aperture non regolabili LENTICELLE Tutte le pareti sono impermeabilizzate Cellule morte ripiene di aria che impartisce la particolare leggerezza e potere coibentante. 1.TESSUTI TEGUMENTALI c) PERIDERMA - SUGHERO Poichè il sughero è impermeabile, esistono delle strutture che permettono gli scambi gassosi tra i tessuti interni e l'ambiente: sono le lenticelle. Queste hanno dimensioni variabili e vengono prodotte da un proprio fellogeno: il fellogeno della lenticella, che produce le cellule di riempimento, di forma tondeggiante disposte lassamente con grossi spazi intercellulari. CELLULE DI RIEMPIMENTO FELLOGENO EPIDERMIDE CON CUTICOLA 1. TESSUTI TEGUMENTALI c) PERIDERMA - SUGHERO Le cellule a contatto con l’aria muoiono e si sfaldano progressivamente. Il fellogeno della lenticella continua a produrre nuovo tessuto di riempimento (cellule sottili spesso non suberificate) STAGIONE INVERNALE: il fellogeno produce un piccolo strato di sughero con cellule senza spazi intercellulari e suberificate: lenticella viene chiusa. PRIMAVERA: il fellogeno produce cellule sotto lo strato di chiusura che premono fino a lacerarlo: riapertura della lenticella. 1. TESSUTI TEGUMENTALI c) PERIDERMA - SUGHERO Ripetendosi il processo nel corso degli anni nelle vecchie lenticelle si vedono strati successivi di sughero lacerati ed intercalati da residui dei successivi tessuti di riempimento. Le lenticelle sono degli organi destinati a sostituire gli stomi nella struttura secondaria del fusto. Adempiono alla funzione dello scambio tra il corpo vegetale e l'ambiente aereo circostante. 3. TESSUTI PARENCHIMATICI o fondamentali a) PARENCHIMA Sono la sede delle funzioni vegetative principali, costituiscono il fondamento dell’apparato corporeo dell’organismo. E’ formato da c. parenchimatiche presenti nelle parti molli della pianta (foglie, radici, fusti non legnosi, semi, polpa del frutto) • le cellule sono poco specializzate • sono vive • hanno forma variabile (poliedriche, allungate, ecc.) • la parete cellulare è poco ispessita • il citoplasma è abbondante FUNZIONI - riserva: PARENCHIMA DI RISERVA - riserva:PARENCHIMA ACQUIFERO - fotosintesi PARENCHIMA CLOROFILLIANO - respirazione PARENCHIMA AERIFERO - trasporto delle soluzioni (in misura minore) - rigenerazione e riparazione delle ferite - formano le radici avventizie sulle talee. PARENCHIMA CLOROFILLIANO si trova solo nelle parti illuminate della pianta (FOGLIE) Cellule del parenchima clorofilliano: cilindriche, tondeggianti o lobate, con un grande vacuolo centrale che preme i cloroplasti contro la parete cellulare in un unico strato per migliore ricezione della luce e della CO2. Parete sottile per passaggio di luce e anidride carbonica. Posizione: nel mesofillo fogliare e nella zona sottoepidermica di giovani fusti. PARENCHIMA DI RISERVA Funzione: immagazzinamento delle sostanze di riserva (amido secondario, proteine, lipidi). Possono fungere anche da riserva di cellulosa ed emicellulosa come ispessimento della parete. Si trovano in qualsiasi parte della pianta non raggiunta dalla luce diretta: bulbi, tuberi, rizomi, radici tuberizzate, cotiledoni (organi di riserva) Spesso anche nel midollo e nella corteccia, nel legno, nei frutti. Spazi intercellulari Pareti cellulari PARENCHIMA ACQUIFERO • Immagazzinamento di acqua • Cellule grandi, con pareti sottili e con citoplasma fortemente vacuolizzato. Il grande vacuolo contiene sostanze mucillaginose che trattengono molta acqua fungendo da riserve idriche. • Molto abbondanti in piante di climi aridi (Cactaceae, Crassulaceae): gli organi vegetativi fungono da accumulo di acqua per le normali funzioni metaboliche. Parenchima aerifero nel picciolo di ninfea PARENCHIMA AERIFERO • Grande sviluppo di spazi intercellulari spesso connessi (canali aeriferi) • I canali aeriferi sono in diretta continuazione fra loro dalle foglie alle radici (così l’ossigeno diffonde dalle fg dove la concentrazione è maggiore agli organi privi di clorofilla dove la conc. è minore. • In alcune piante il sistema lacunare serve anche per il galleggiamento (Ninfee) Raggi parenchimatici nel legno di Quercus crenata. PARENCHIMA CONDUTTORE •Parenchima di origine secondaria •Si trova nei raggi midollari che attraversano il legno ed il libro con funzione di trasporto di molecole a breve distanza. •E’ costituito da cellule allungate, ricche di punteggiature, capaci di facilitare il trasporto di soluzioni. 3. TESSUTI PARENCHIMATICI o fondamentali b) COLLENCHIMA Le cellule sono vive, prive di spazi intercellulari. La parete è solo primaria non è lignificata, ma si alternano zone spesse e zone sottili. Parete con poca cellulosa, ma molto materiale gelatinoso Essendo cellule vive sono adattate al sostegno di organi in crescita. Collenchima anulare: le pareti sono uniformemente ispessite ed il lume cellulare è quasi circolare. Collenchima lamellare: gli ispessimenti riguardano le pareti tangenziali. Collenchima angolare: ispessimenti della parete agli angoli 3. TESSUTI PARENCHIMATICI o fondamentali c) SCLERENCHIMA • Cellule morte a maturità dopo aver terminato il proprio differenziamento. • Presenti in alcuni o tutti gli organi della pianta che abbiano struttura primaria o secondaria. • Tessuto tipico delle piante che hanno terminato l’accrescimento. • Parete secondaria ispessita e spesso lignificata (funzione di sostegno e irrobustimento) • Possono formare ammassi omogenei (tessuto sclerenchimatico) o piccoli agglomerati o singole cellule. SCLEREIDI Sclereidi di polpa di pera • Poligonali e mai filiformi, spesso ramificate o stellate. • Possono presentarsi isolate o in aggregati nel tessuto fondamentale. • Formano il tegumento di molti semi, guscio delle noci ed il nocciolo di alcuni frutti. Presenti nella polpa della pera. • Parete lignificata ed ispessita con molti porocanali. Forme varie. FIBRE SCLERENCHIMATICHE Fibre sclerenchimatiche in sezione trasversale. • • • • • Forma allungata e affusolata alle estremità. Isolate o riunite in fasci che raggiungono alcuni cm di lunghezza. Parete ispessita e lume cellulare ridotto. Le pareti possono essere più o meno lignificate. Spesso sono riunite a formare delle calotte di rinforzo sui fasci conduttori o intere guaine intorno a questi. • Cospicui strati di fibre possono formare un cilindro cavo a sostegno del fusto. • Le fibre vegetali (canapa, iuta, lino) derivano da fusti di dicotiledoni. FIBRE SCLERENCHIMATICHE 2. TESSUTI CONDUTTORI I tessuti conduttori sono la caratteristica principale delle piante a cormo: le piante che differenziano i tessuti conduttori sono dette PIANTE VASCOLARI Funzioni: Trasporto di acqua, ioni inorganici, molecole organiche lungo la pianta. Il trasporto avviene in due sensi. I due tipi di trasporto prevedono due tessuti diversi: a) TESSUTO VASCOLARE o Xilema o Legno b) TESSUTO CRIBROSO o Floema o Libro. Linfa elaborata Linfa grezza TESSUTO VASCOLARE (XILEMA) TESSUTO CRIBROSO (FLOEMA) 3. TESSUTI CONDUTTORI a) TESSUTO VASCOLARE (XILEMA o LEGNO) Trasporto dell’acqua e delle sostanze minerali dall’apparato assorbente (RADICE) a quello disperdente (FOGLIE). Gli elementi conduttori si chiamano VASI. I vasi sono costituiti da più cellule (ARTICOLI) messe in fila nella direzione in cui si compie il trasporto. Le pareti trasversali sono più o meno riassorbite (PERFORAZIONI), quelle tangenziali presentano PUNTEGGIATURE. Le cellule sono morte. 3. TESSUTI CONDUTTORI a) TESSUTO VASCOLARE (XILEMA o LEGNO) I vasi sono costituiti da due tipi di cellule: • TRACHEIDI – cellule lunghe e strette, simili a fibre ma con lume cellulare > per poter svolgere la funzione di trasporto. Una fila di tracheidi comunica attraverso delle piccole punteggiature che si trovano alle estremità. Sono più primitive, meno specializzate (felci e gimnospermae). Fibrotracheidi (gimnosperme) • TRACHEEE – paragonabili a tubi senza setti trasversali che sono stati demoliti durante lo sviluppo. Conducono l’acqua più velocemente delle tracheidi. 3. TESSUTI CONDUTTORI a) TESSUTO VASCOLARE (XILEMA o LEGNO) TRACHEEE pareti trasversali più o meno degradate, spesso ridotte ad una traccia sotto forma di anello.VASI APERTI TRACHEIDI pareti trasversali fortemente inclinate e punteggiate. Integre. VASI CHIUSI Trachee Tracheide Parete trasversale a perforazione multipla Parete trasversale a perforazione semplice 1) Punteggiature scalariformi TRACHEIDE 2) 3) 4) 5) TIPI DI APERTURE DEI VASI 1) Vaso punteggiato con perforazioni scalariformi (perforazioni ellittiche o lineari parallele) 2) Vaso punteggiato con perforazioni scalariforme nella parte inferiore e perforazione semplice nella superiore 3)-4) Vasi punteggiati di diametri diversi con perforazioni semplici 5) Vaso scalariforme con perforazioni scalariformi 3. TESSUTI CONDUTTORI a) TESSUTO VASCOLARE (XILEMA o LEGNO) • La parete secondaria dei vasi è ispessita e lignificata per irrobustire le pareti longitudinali dei vasi. • Non tutta l’area della parete secondaria è uniformemente ispessita; sono presenti alcune aree non ispessite (di natura celluloso-pectica) che permettono ai vasi di rifornire d’acqua i tessuti circostanti. • Sulla base dei diversi tipi d’ispessimento i vasi si dividono in: vasi anulati, vasi spiralati, vasi anulo-spiralati, vasi reticolati, vasi punteggiati SCHEMA DI SVILUPPO DELL’ELEMENTO DI UN VASO Giovane elemento privo di parete secondaria, con vacuolo. Ha inizio la deposizione della parete secondaria in forma di anelli, spirali; la parete primaria a livello del sito di perforazione è aumentata in spessore. La deposizione della parete secondaria è completata e la cellula è allo stadio di lisi. Il nucleo appare deformato, il tonoplasto si decompone e la parete a livello del sito di perforazione inizia a disintegrarsi La cellula è matura, senza protoplasto e aperta alle due estremità 3. TESSUTI CONDUTTORI a) TESSUTO VASCOLARE (XILEMA o LEGNO) Punteggiature areolate Le punteggiature delle pareti longitudinali dei vasi possono essere semplici o areolate. La punteggiatura areolata presenta un bordo di materiale di parete (areola) che la rafforza. La struttura funziona come una valvola che può interrompere il flusso di linfa grezza qualora vi sia embolia in uno dei vasi adiacenti. Al centro della punteggiatura, elastica, è presente un ispessimento della lamella mediana (toro) che può venire risucchiato da una parte o dall’altra di due punteggiature appaiate ed opporsi all’apertura dell’areola. Vaso con perforazioni e punteggiature semplici nel legno di Quercus crenata. Sezione tangenziale di vasi spiralati Fibrotracheidi di pino con punteggiature areolate. 3. TESSUTI CONDUTTORI b) TESSUTO CRIBROSO (FLOEMA o LIBRO) Trasporto delle sostanze elaborate dalle foglie a tutto il resto della pianta. Sono cellule vive, sovrapposte in file longitudinali, con pareti trasversali non riassorbite, ma finemente “bucherellate” (placche cribrose). Attraverso le perforazioni passano i cordoni citoplasmatici che mettono in comunicazione elementi diversi. Le pareti laterali non sono ispessite. • Cellule cribrose (pteridofite e gimnosperme) • Tubi cribrosi (angiosperme) IN REALTA’ XILEMA E FLOEMA SONO COMPLESSI DI TESSUTI IN CUI E’ PREVALENTE IL TESSUTO CONDUTTORE MA SONO PRESENTI ANCHE TESSUTI MECCANICI E PARENCHIMATICI. Schema del differenziamento di un tubo cribroso La cellula madre del tubo cribroso subisce una divisione. La divisione porta alla formazione di un giovane elemento cribroso e di una cellula compagna. La parete del giovane elemento si è ispessita; i plasmodesmi sono i siti di formazione dei futuri pori della placca cribrosa. Il nucleo degenera, il tonoplasto si sfalda, i plasmodesmi delle placche cribrose che si stanno formando cominciano a dilatarsi e si originano i pori. A maturità l’elemento del tubo cribroso manca di nucleo e di vacuolo. La c. compagna è il supporto vitale dell’elemento cribroso L’efficienza del trasporto aumenta se gli elementi floematici presentano alle estremità aree cribrose e pori di ampie dimensioni che troviamo negli articoli del tubo cribroso.
