Muscolo Scheletrico
2. Biomeccanica muscolare
Prof. Carlo Capelli
Fisiologia
Laurea in Scienze delle Attività Motorie
e Sportive
Università di Verona
Obiettivi
• Definizione dei determinanti della potenza meccanica espressa
dal muscolo: forza e velocità
• Modello meccanico dell’unità muscolo-tendinea
• Scossa singola, clone, tetano
• Tipi di contrazione muscolare
• Curva forza-lunghezza della singola fibra e del muscolo in vivo
• Curva forza-velocità della singola fibra e in vivo
• Contrazione concentrica ed eccentrica
• Fenomeno della scala e concentrazione del calcio
• Isoforme della miosina e prestazione muscolare
I Determinanti delle prestazioni
meccaniche del muscolo striato
scheletrico
Potenza
Forza
Velocità
1. Caratteristiche delle
fibre muscolari
2. Caratteristiche delle
unità motorie
3. Caratteristiche
dell’unità muscolo
tendinea
1. Velocità con la quale
avviene l’interazione tra
actina e miosina
- Carico applicato
- Attività ATPasica
- Massima forza
isometrica sviluppata
Modello Meccanico
EC: elementi contrattili
k1: elementi elastici in serie
k2: elementi elastici in parallelo
b1: elementi viscosi in parallelo
Fc: forza sviluppata dagli EC
Ft: forza misurata al capo del tendine
Conseguenze in vivo La forza Ft è uguale Fc solo quando k1 è completamente
stirata e la velocità di stiramento dx/dt è uguale a zero
Scossa singola, clone, tetano
Tipi di contrazione muscolare
• isotonica – si accorcia a carico (forza) costante
• isocinetica – la resistenza sviluppata cambia mantenendo
la velocità di accorciamento (stiramento) costante
• isometrica (statica) – sviluppo di forza senza modifica
della lunghezza
• concentrica – sviluppa tensione mentre si accorcia
• eccentrica – sviluppa tensione mentre si allunga
Singola Fibra muscolare - Determinati della
Forza Muscolare Isometrica
• La forza isometrica dipende dal numero di
ponti tra actina e miosina. A sua volta, il
numero dipende:
– Diametro della fibra (influenza il numero di
miofibrille e il numero di sarcomeri in parallelo)
– Lunghezza dei sarcomeri
– Quantità di Calcio che si lega alla troponina
– Tipo di miosina
Dinamometro Isometrico
Elementi in serie ed elementi in
parallelo
IN PARALLELO
L/2
L
∆Ltot = ∆Li
Ftot = F1 + F2
(quindi F va normalizzata
dividendola per la superficie di
sezione)
Lunghezza dei sarcomeri - Relazione
tensione attiva - lunghezza
Relazione tensione attiva – lunghezza-Ruolo
della Titina
• Titina: due segmenti “arrotolati” Ig posti in tandem con l’interposizione del
segmento PEVK e del sito N2A
• In ogni emisarcomero la titina si lega al filamento sottile nella banda I e
al filamento spesso nella banda A
• Se il muscolo è stirato, i segmenti Ig e PEVK sono posti in tensione
Relazione tensione attiva – lunghezza-Ruolo
della Titina
• Se la concentrazione di Ca++ citoplasmatica aumenta, N2A si lega al
filamento sottile nella banda I
• In questo modo, la stiffness della “molla” di titina aumenta e così anche
la forza sviluppata dal muscolo
Relazione tensione attiva – lunghezza Ruolo della Titina
• Se N2A si lega al filamento sottili in molteplici siti, la forza isometrica
potrebbe rimanere costante anche se il numero di punti si riduce per
l’allungamento del sarcomero
• Quindi, la tensione della titina compenserebbe la riduzione del numero di
ponti: spiegazione del plateau della curva tensione-lunghezza
Prestazione muscolare in vivo
Relazione Forza-Lunghezza e elementi elastici in parallleo
Manca la fase di plateau
Un singolo
filamento di
Miosina
Isoforme delle catene pesanti
(MHC)
Isoforme della miosina
Capacità della pompa per il
C2+ del reticolo
sarcoplasmatico
Diametro (distanza di
diffusione)
Capacità ossidativa; contenuto
di mitocondri; densità dei
capillari; mioglobina
Capacità glicolitica
Tipo I: lento
ossidativo
Tipo IIa: veloce
ossidativo
Tipo IIx: veloce
glicolitico
MHC-I
MHC-IIa
MHC-IIx
Moderata
Elevata
Elevata
Medio
Piccolo
Grande
Elevata
Molto alta
Bassa
Moderata
Elevata
Elevata
Isoforme della miosina e massima
forza isometrica
Quantità di Calcio che si lega alla
troponina
Dipende
• dalla quantità di calcio liberata dal reticolo
sarcoplasmatico
• concentrazione di calcio libero raggiunta nel
citoplasma
• dall’affinità della troponina C per il calcio
• dal tempo durante il quale la concentrazione di calcio
nel citoplasma resta alta prima che il calcio venga
ricatturato dal reticolo sarcoplasmatico
Singola Fibra muscolare - Determinati della
Velocità di accorciamento
• dipende dalla velocità del ciclo di
interazione tra actina e miosina. Essa
dipende da:
– Numero di sarcomeri in serie
– Carico applicato (curva F - v)
– Attività ATPasica della miosina (Tipi di
miosina)
– Massima forza isometrica sviluppata
Leva isotonica
Carico applicato - determinazione della relazione
foza-velocità
Velocità iniziale di
accorciamento:
∆l/∆t
Elementi in serie ed elementi in parallelo
IN SERIE
L/2
∆Ltot = ∆L1 + ∆L2
Ftot = F1 = F2
∆L/∆t = ∆L1/∆t + ∆L2/∆t
L
Carico applicato - Curva
Forza-Velocità
Relazione tensione attiva – lunghezza-Ruolo
della Titina
• Teoria del winding della titina con la rotazione dei filamenti
• Nel muscolo attivo, i cicli dei punti procurano accorciamento e rotazione
dei filamenti sottili: un giro completo ogni 71.5 micron di accorciamento
• In questo modo la titina si avvolge attorno ai filamenti sottili aumentando
l’immagazzinamento di energia elastica durante la contrazione
• Questa energia può essere restituita nel corso dell’accorciamento
successivo
• La titina, quindi, influenza anche la relazione forza-velocità
Attività ATPasica della miosina
Massima forza isometrica
sviluppata
Contrazione eccentrica e condizione in
vivo
Bibliografia
• Fisiologia dell’Uomo, autori vari, Edi.Ermes,
Milano
• Capitolo 2: Fisiologia del muscolo
• Fisiologia Generale e Umana, Rhoades-Pflanzer
• Capitolo 16: Muscolo
