Relazioni filogenetiche

RELAZIONI FILOGENETICHE DEI GRUPPI
PIU’IMPORTANTI DI TRACHEOFITE ,
ANGIOSPERME ESCLUSE .
Le tracheofite formano un gruppo monofiletico solidamente
fondato di piante di dimensioni generalmente grandi , con assi
dello sporofito ramificati e tessuti ben sviluppati per il
trasporto interno di fluidi.
• La monofilia delle tracheofite è resa evidente dagli assi
ramificati dello sporofito , da un ciclo vitale in cui lo
sporofito è dominante e fondamentalmente indipendente ,
dalle tracheidi e da somiglianze nei dati molecolari.
• Sono spesso chiamate piante vascolari , ma il tessuto
vascolare sembra essersi evoluto nell’antenato comune di
muschi e tracheofite.
• Le prime tracheofite si sono evolute circa 420 milioni di
anni fa , erano alte solo pochi centimetri e possedevano
fusti senza foglie , divisi dicotomicamente e con sporangi
terminali.
Caratteristiche dei principali gruppi di tracheofite.
Vi è un accordo sul fatto che le licopodiofite siano il sister group di tutte le
altre tracheofite .Esse hanno conservato gli spermatozoidi biflagellati ,
mentre le altre tracheofite hanno spermatozoidi multiflagellati ( o
completamente privi di flagelli ).
Licopodiofite, Psilotofite,
Equisetofite e Felci
leptosporangiate.
• Questi quattro gruppi vengono spesso definiti
collettivamente come felci e organismi affini, o
pteridofite.
• Non costituiscono un gruppo monofiletico e
vengono dette “tracheofite sporificanti
liberamente” in quanto , a differenza delle
piante a semi , si propagano attraverso le spore
.
• Licopodiofite , equisetofite e psilofite hanno ,
con poche eccezioni ,foglie piuttosto piccole
con un’unica nervatura ( o prive di essa )ed un
fusto di altezza inferiore al metro.Le Felci
hanno grandi foglie , spesso composte, con
molte nervature , e decisamente lunghe ( fino a
7 metri e più ).
• Le foglie delle Felci vengono spesso chiamate
fronde e i piccioli rachidi. Le Felci includono
circa 250 generi e 10.000 specie la cui statura
varia da pochi centimetri a circa 20 metri.
Le felci presentano due tipi di sporangi : lo sporangio eusporangiato , è
avvolto da due o più strati di cellule quello leptosporangiato, ha la parete
composta di un solo strato di cellule.
Il ciclo vitale delle “tracheofite sporificanti liberamente “ differisce in
modo molto evidente da quello delle piante a semi per il fatto che la fase
gametofitica è indipendente da quella sporofitica.
• I gametofiti sono generalmente piccoli ( meno di un cm )ed hanno
forma variabile.
• La maggior parte delle tracheofite prive di semi sono isosporee e i loro
gametofiti risultano , almeno potenzialmente bisessuali, capaci quindi
di produrre entrambi i gameti : cellule uovo negli archegoni e
spermatozoidi , chiamati anche anterozoidi , negli anteridi.
• I gametofiti che producono gliarchegoni possono emettere sostanze
dette anteridiogeni, che stimolano i gametofiti vicini a produrre
anteridi, promuovendo così l’incrocio tra gametofiti diversi.
• Molte “ tracheofite sporificanti liberamente” si possono riprodurre
asessualmente per mezzo di rizomi, di propaguli vegetativi del
gametofito, di propaguli vegetativi dello sporofito o di spore prodotte
mediante divisioni meiotiche modificate.
CICLO VITALE DI UNA FELCE DEL GENERE
POLYPODIUM
LICOPODIOFITE
• Erbacee. Terrestri , acquatiche o
epifite.Fusti alti meno di 1 m ed
in genere molto più brevi.
• Foglie microfille.
• Sporangi portati singolarmente
all’ascella di foglie modificate o
normali , a deiscenza distale e
trasversale.
LYCOPODIACEAE
• Piante terrestri o epifite alte in genere 5-20 cm, con fusti
ramificati dicotomicamente.
• Sporangi  reniformi , aprentesi per mezzo di una
fenditura trasversale che divide lo sporangio in due ;
solitari all’ascella delle foglie o portati dalla base
fogliare , sporofilli simili alle foglie o modificati e
talvolta raggruppati in strobili.
SELAGINELLACEAE
• Piante in maggioranza terrestri ,
erbacee e perenni , alte meno di 2
cm. Fusti eretti o striscianti.
• Foglie lunghe 0,5-1 cm, con
disposizione spiralata e spesso
allineate in quattro serie sui rami
secondari e terminali.
• Sporangi portati in prossimità o
all’ascella di sporofilli ben
differenziati , raccolti in strobili
tetragonali ( cilindri in poche specie
).Strobili terminali ai rami, con
macrosporangi e microporangi ;
macrosporangi con 4 macrospore di
200-600 μm di diametro;
microsporangi contenenti più di 100
microspore con diametro 20-60 μm
Il macrogametofito fuoriesce in parte dalla parete della megaspora ; i
microgametofiti si sviluppano interamente all’interno della microspora e
la parete si rompe per rilasciare gli spermatozoidi .
EQUISETOFITE
( Esiste solo una famiglia attuale di Equisofite ).
• EQUISETACEAE
• Piante perenni rizomatose, da terrestri ad acquatiche. Fusti alti fino ad
8 m, ma inferiori ad 1 m di statura nella maggior parte della specie.
• Internodi percorsi esternamente da creste e solchi verticali alterni ed
internamente cavi con un canale centrale e canali minori sotto le creste
ed i solchi.
• Foglie verticillate saldate alla base in una guaina.
PSILOTOFITE
(Esiste una sola famiglia di Psilofite )
•
•
•
•
Piante erbacee terrestri , ma più spesso epifite.
Radici assenti.
Sporangi 2- o 3-loculari e –lobati.
Spore a forma di fagiolo.
FELCI LEPTOSPORANGIATE
• Terrestri , epifite o acquatiche .Fusti da rizomatosi ad arborescenti ed
alti fino a 20 m.
• Foglie megafille.
• Sporangi per lo più raccolti in sori posti sulla superficie abassiale di
foglie normali, oppure in posizioni specializzate delle foglie o in foglie
fertili completamente separate , meno frequentemente distribuiti sulla
superficie abassiale ; in genere muniti di annulus , un gruppo o una
fila di cellule a pareti ispessite che apre lo sporangio e proietta le spore
in aria.
• Attualmente sono riconosciute tra 25 e 35 famiglie di felci
leptosporangiate di cui le più importanti sono le Osmundaceae ,
Cyatheaceae , Marsileaceae e le
• Polypodiaceae .
OSMUNDACEAE
• Terrestri . Fusti ramificati, spesso
ricoperti dalle basi fogliari persistenti ,
da orizzontali ad eretti ed arborescenti.
• Annulus poco differenziato che consiste
di un gruppo di cellule ispessite sul lato
dello sporangio.
• CYATHEACEAE
• Il fusto forma un tronco singolo , eretto ,
arborescente alto sino a 20 m,
solitamente massiccio e privo di
ramificazioni.
• Foglie caratteristicamente squamose.
MARSILEACEAE
• Piante acquatiche o radicanti nel fango che circonda le
distese d’acqua . Fusti gracili e striscianti che si sviluppano
alla superficie del suolo o sottoterra.
• Foglie lungamente picciolate , con il lembo diviso in due o
quattro foglioline , oppure filiforme e non espanso .
• Sori racchiusi in sporocarpi , a forma di fagiolo o di
pisello, portati da brevi peduncoli che si sviluppano alla
base dei piccioli fogliari o in loro prossimità.
POLYPODIACEAE
• Terrestri , talvolta rupicofi , a volte
epifite o rampicanti ,
occasionalmente acquatiche .Fusti
sotterranei o poco evidenti alla
superficie del suolo ( eccetto nelle
epifite, nelle rampicanti e nelle
acquatiche ), talvolta orizzontali (
rizomatosi ) e striscianti .
• Sporangi con anulus verticale ben
sviluppato , interrotto dal peduncolo
dello sporangio.
SPERMATOFITE NON ANGIOSPERME
• Le spermatofite viventi formano un gruppo monofiletico con 5 cladi
importanti : cicadee , ginkgo, conifere, gnetofite e angiosperme .
• Le prime quattro sono state chiamate comunemente “ gimnosperme”
che significa seme nudo.( I semi non sono racchiusi in un carpello
come invece accade nelle angiosperme ).
• Le gimnosperme comprendono soltanto circa 15 famiglie, 75-80 generi
ed intorno a 820 specie .
• Sono tutte piante legnose ( alberi, arbusti o liane ) non comprendono
vere piante acquatiche ed includono poche epifite.
• Hanno una riproduzione lenta : può trascorrere anche un anno tra
impollinazione e fecondazione e la maturazione del seme può
richiedere fino a tre anni. Ad eccezione di alcune cicadee e di alcune
gnetofite , le spermatofite non-angiopsperme vengono impollinate dal
vento.
CICADEE
• Le Cicadee sono un gruppo antico che ha chiaramente conservato
caratteristiche primitive , come gli spermatozoidi mobili.
• Si sono evolute nel Carbonifero o all’inizio del Permiano , circa 280
milioni di anni fa , e hanno raggiunto la massima diffusione e
diversificazione nell’era Mesozoica.
• Il gruppo è monofiletico come si vede per la presenza dei fasci
vascolari nel picciolo fogliare , la presenza di canali secretori con
mucilagini e meristemi caratteristici , oltre a glicosidi velenosi
chiamati cicasine.Altri composti tossici possono essere stati importanti
nell’evoluzione delle cicadee in qualità di difese contro batteri e funghi
. Hanno spesso l’aspetto di palme , con fusto eretto non ramificato e
foglie composte disposte a corona all’apice del fusto, oppure l’aspetto
di felci , con fusto sotterraneo e foglie composte.
• La maggior parte di cicadee porta catafilli , foglie squamiformi
presenti tra le fogle normali e che hanno una funzione protettiva.
• Hanno radici speciali dette radici coralloidi a causa del loro aspetto
simile a quello dei coralli marini.Esse ospitano i cianobatteri capaci di
effettuare la fissazione dell’azoto.
• Il clado è costituito da 3 famiglie ,10 generi e circa 130 specie.
CYCADACEE
• Piante simili a palme , con fusto legnoso , unico o
sparsamente ramificato ; oppure simili a felci con
fusti sotterranei .
• Foglie persistenti , alterne , pennato-composte ;
foglioline inizialmente circinate con una
nervatura mediana e prive di nervature laterali .
• ZAMIACEAE
• Di aspetto simili a felci con fusto sotterraneo ,
oppure simili a palme con fusto epigeo eretto non
ramificato alto sino a 18 m e grandi foglie
pennato-composte raccolte presso l’apice del
fusto.
• Foglioline piane all’inizio e durante l’apertura ,
con numerose nervature ± parallele.
Ginkgo
GINKGOACEAE
Alberi alti sino a 30 m, con
chioma più o meno
asimmetrica e corteccia grigia
solcata.
Foglie semplici a forma di
ventaglio, intaccate all’apice
oppure intere ; nervatura
dicotomicamente ramificata.
Ovuli accoppiati su un lungo
peduncolo portato dal
brachiplasto.
CONIFERE
• Sono il gruppo più abbondante ed importante
delle gimnosperme( pini, pecci, abeti, cedri,
cipressi, sequoie ecc ).
• I membri di questo gruppo sono chiamati
conifere perché per la maggior parte portano
i semi in strutture specializzate chiamate
coni.Essi proteggono ovuli e semi e
facilitano anche l’impollinazione .
• Le Conifere risalgono al periodo del
Carbonifero, circa 300 milioni di anni fa.
Molte delle famiglie si sono sviluppate nel
tardo Triassico o all’inizio del Giurassico.
• Comprendono 7 famiglie , 60-65 generi e
più di 600 specie.
CUPRESSACEAE
• Alberi o arbusti ; legno e foglie
spesso aromatici
• Microsporangi 2-10 sulla
superficie abassiale del
microsporofillo; polline non
saccato , senza cellule del
protallo .
• Ovuli 1-20 sulla superficie
adassiale della squama .
• Semi con 2(3)brevi ali laterali.
PINACEAE
• Alberi (di rado arbusti), spesso con corteccia
e/o foglie molto profumate ;canali resiniferi
presenti nel legno e nelle foglie .
• Foglie semplici , da lineari ad aghiformi,
alterne ma che appaiono spesso allineate in due
serie per la torsione della base fogliare che le fa
giacere quasi tutte su di un piano.
• Coni con complessi brattea-squama appiattiti ed
a disposizione spiralata.
• Semi con una lunga ala terminale derivante da
tessuti della squama del cono ; embrione diritto
, cotiledoni 2-18.
PODOCARPACEAE
• Arbusti o alberi alti sino a 60 m ,debolmente resinosi .
• Foglie semplici , intere, di forma molto variabile , persistenti ed alterne
.
• Dioiche (raramente monoiche).
• Coni con 1-molte squame ovulifere, ognuna portante 1 ovulo e saldata,
oppure trasformata in una struttura carnosa (epimazio) quindi simili a
drupe e raramente somiglianti ai coni .
TAXACEAE
• Alberi o arbusti di dimensioni
medie o piccole , in genere non
resinosi o soltanto debolmente
resinosi ; profumati o meno .
• Legno privo di canali resiniferi.
• Foglie semplici, alterne , spesso
ritorte da apparire allineate in due
serie , lineari, appiattite, intere,
acute all’apice, con 0-1 canali
resiniferi.
• Ovuli solitari e coni assenti ; semi
con strato esterno indurito,
associato con un arillo carnoso , in
genere colorato vivacemente ,
dispersione ad opera di animali ;
cotiledoni 2(occasionalmente 1 o
3).
Gnetofite
• Le Gnetofite rivestono un’interesse particolare
nell’evoluzione delle piante poiché esse
assommano caratteristiche delle conifere.
• Vengono talvolta riunite insieme alle
Angiosperme nelle antofite, a causa della
presenza di strutture simili a fiori o di fiori.
• EPHEDRACEAE
• Soprattutto arbusti , meno spesso liane
rampicanti e raramente piccoli alberi ;
frequentemente propagantisi attraverso rizomi.
• Legno con vasi (trachee).
• Foglie opposte o verticillate , squamiformi
saldate alla base in una guaina , spesso
precocemente caduche dopo lo sviluppo ;
canali resiniferi assenti.