Flussi di energia negli ecosistemi
1a parte
Leonardo Beccarisi
Corso di Ecologia
Università degli Studi di Roma Tre
27 ottobre 2010
4a lezione
Sommario
1
Reti trofiche
Dalla specie agli ecosistemi
Catene e reti trofiche
Modelli di reti trofiche
Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche
2
Flussi di energia negli ecosistemi
Le piramidi dei numeri
Produttività ed efficienza ecologica
3
Produttori primari
L’efficienza ecologica dei produttori primari
Strategie di captazione della luce
Misurare la produttività primaria
Produttività primaria negli agroecosistemi
4
Conclusioni
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
Dalla specie agli ecosistemi
Catene e reti trofiche
Modelli di reti trofiche
Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche
Dalla specie agli ecosistemi
Arthur G.
Tansley
(1871-1955)
Specie È costituita dagli organismi simili dal
punto di vista genetico, tali da poter, in
natura, riprodursi dando origine a prole
feconda.
Popolazione biologica È costituita da individui di una
stessa specie che vivono in una
determinata area ed in un determinato
momento.
Comunità biologica È l’insieme delle popolazioni di
diverse specie che vivono in una
determinata area.
Ecosistema È costituito da una comunità biologica e
dall’ambiente fisico in cui vive.
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
Dalla specie agli ecosistemi
Catene e reti trofiche
Modelli di reti trofiche
Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche
Catene alimentari
Una catena alimentare (= catena trofica) è un modello che
descrive le relazioni tra chi mangia (consumatore) e chi viene
mangiato (risorsa alimentare).
Una certo consumatore può essere esso stesso una risorsa per
un’altra specie.
Un esempio
-
-
Sembra un esempio esotico! Perché non pensiamo ad un altro più vicino alla nostra
esperienza quotidiana? Per esempio: frutta → moscerino → passero → gatto. Vi
piace?
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
Reti trofiche
Un sistema di
catene trofiche è
detto rete
trofica.
La rete trofica è
un modello che
descrive le
relazioni
alimentari tra i
componenti di
un ecosistema.
Dalla specie agli ecosistemi
Catene e reti trofiche
Modelli di reti trofiche
Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
Dalla specie agli ecosistemi
Catene e reti trofiche
Modelli di reti trofiche
Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche
Modelli di reti trofiche
Tipi di rappresentazione
• Diagrammi a grafo
• Matrici
• Matrici binarie
• Matrici di comunità
Proprietà numeriche
• Numero di specie (S)
• Numero totale di connessioni (L)
• Lunghezza media delle catene (Lmedia ): numero medio di connessioni per
catena
• Connettanza: il rapporto tra il numero di connessioni reali su quelle
possibili; C = L/[S · (S − 1)]
• Connettività: una misura della complessità della rete; c = C · S
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
Dalla specie agli ecosistemi
Catene e reti trofiche
Modelli di reti trofiche
Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche
Esercizio
Problema Elaborare la matrice binaria della rete trofica
(modificata!) rappresentata in fig. 6.14 del libro di testo e
calcolare S, L, Lmedia , C e c.
Risorse
Soluzione S = 7; L = 15; Lmedia = 3.4; C = 0.36; c = 2.5.
Erba
Batteri
Lepre
Marmotta
Cervo
Lupo
Uomo
Erba
0
0
0
0
0
0
0
Batteri
1
1
1
1
1
1
1
Consumatori
Lepre Marmotta
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Cervo
1
0
0
0
0
0
0
Lupo
0
0
1
1
1
0
0
Uomo
0
0
1
0
1
0
0
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
Dalla specie agli ecosistemi
Catene e reti trofiche
Modelli di reti trofiche
Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche
Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche
• Le reti trofiche hanno generalmente una lunghezza media
•
•
•
•
Lmedia di 2-3 connessioni; le reti trofiche con Lmedia ≥ 6 sono
molto rare.
L’onnivoria è rara (a parte che nelle reti di detritivori). Un
onnivoro è una specie che si alimenta su più livelli trofici.
Le reti in ambienti costanti hanno una connettanza C più alta
in confronto alle reti di ambienti fluttuanti (es.: lago vs.
stagno temporaneo).
Le reti di ambienti bidimensionali sono più corte (Lmedia
minore) rispetto a quelle di ambienti tridimensionali (es:
acque poco profonde vs. acque profonde).
I cicli sono rari. Un ciclo è una catena che parte da una specie
e termina alla medesima specie. Quando presenti, i cicli hanno
una lunghezza uguale o minore a 2.
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
Le piramidi dei numeri
Produttività ed efficienza ecologica
Principio della dimensione del cibo
All’interno di una catena alimentare si osserva un
progressivo aumento della mole corporea.
Un consumatore deve essere abbastanza grande per
utilizzare la propria preda.
Charles S. Elton
(1900-1991)
Tuttavia alcuni predatori cacciano in modo non
eltoniano (lupo vs. cervo).
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
Le piramidi dei numeri
Produttività ed efficienza ecologica
Principio della dimensione del cibo
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
Le piramidi dei numeri
Produttività ed efficienza ecologica
Piramide dei numeri
o piramide eltoniana
Gli animali grossi sono meno numerosi degli animali
piccoli.
Charles S. Elton
(1900-1991)
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
Piramide dei numeri
o piramide eltoniana
Le piramidi dei numeri
Produttività ed efficienza ecologica
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
Le piramidi dei numeri
Produttività ed efficienza ecologica
Livelli trofici
Ogni gradino della piramide eltoniana costituisce un livello trofico.
Se, al posto del numero di individui, si considera il loro peso secco
complessivo (biomassa), la forma della piramide resta simile
(piramide di biomassa). La biomassa di ogni livello trofico è
espressione dell’energia in esso disponibile (produttività).
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
Le piramidi dei numeri
Produttività ed efficienza ecologica
Spiegazioni della piramide dei numeri
Una spiegazione insufficiente
Si potrebbe pensare che gli animali grandi siano meno numerosi rispetto
ai piccoli perché, essendo grandi, si accrescono e si riproducono più
lentamente. La spiegazione della piramide dei numeri non è però questa.
Questa spiegazione non tiene, infatti, in considerazione una proprietà
importante delle reti trofiche: pesando tutti gli animali piccoli, il loro
peso complessivo è superiore al peso di tutti gli animali grandi.
La spiegazione energetica
In un sistema, la quantità di energià disponibile diminuisce ad ogni
successivo trasferimento (seconda legge della termodinamica). È ciò che
avviene in una rete trofica. Nel trasferimento da un livello trofico all’altro,
l’energia viene dissipata e ceduta all’ambiente (sotto forma di calore).
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
Le piramidi dei numeri
Produttività ed efficienza ecologica
Spiegazioni della piramide dei numeri
Le leggi della termodinamica forniscono una spiegazione parziale
In realtà, la perdita di energia tra i livelli trofici è molto più grande di
quella predetta da modelli teorici di sistemi ecologici che si basano
semplicemente sulle leggi della termodinamica.
La ragione dell’insuccesso di questi modelli risiede nel fatto che gli
organismi non si lasciano attraversare passivamente dall’energia. Ogni
organismo resiste al libero trasferimento di calorie. Ognuno consuma
energia (“brucia calorie”) per
• Accrescersi
• Riprodursi
• Alimentarsi
• Opporsi alla predazione (fuga, produzione di strutture di difesa)
• Mantenere la propria temperatura corporea (animali a sangue
caldo).
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
Le piramidi dei numeri
Produttività ed efficienza ecologica
Alcune definizioni
Produttività
Produttività primaria L’energia fissata dalle piante verdi (produttori
primari).
Produttività secondaria L’energia che fluisce in ogni livello trofico, oltre
quello dei produttori primari.
Produttività lorda L’energia nella biomassa prodotta assieme a quella
utilizzata per produrla.
Produttività netta L’energia nella biomassa prodotta.
Efficienza ecologica (efficienza di Lindeman)
Raymond Lindeman
(1915-1942)
Il rapporto tra la produttività lorda al livello trofico n e quella al
livello n − 1.
λn
Eh =
· 100
λn−1
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
L’efficienza ecologica dei produttori primari
Strategie di captazione della luce
Misurare la produttività primaria
Produttività primaria negli agroecosistemi
Radiazione fotosinteticamente attiva
Circa la metà
dell’energia solare è in
lunghezze d’onda
sufficientemente
energetiche per
stimolare il sistema
fotosintetico delle
piante. La luce che viene
assorbita è solo quella
con lunghezze d’onda
del blu e del rosso.
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
L’efficienza ecologica dei produttori primari
Strategie di captazione della luce
Misurare la produttività primaria
Produttività primaria negli agroecosistemi
Efficienza ecologica teorica e reale dei produttori primari
È possibile calcolare l’efficienza biochimica della fotosintesi. La luce
solare utilizzabile che entra nel sistema fotosintetico ed è convertita
in energia potenziale nelle molecole di glucosio è pari al 35%.
Tuttavia, l’efficienza ecologica, che è stata misurata in diverse
situazioni reali, non supera il 5%, anche nelle migliori condizioni di
luce e climi.
% vs.
%
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
L’efficienza ecologica dei produttori primari
Strategie di captazione della luce
Misurare la produttività primaria
Produttività primaria negli agroecosistemi
Efficienza ecologica teorica e reale dei produttori primari
I motivi della discrepanza
1 Valutazione dei parametri del modello teorico
• Il modello teorico assume che tutti i fotoni che giungono su
una determinata area topografica siano intercettati dalle foglie
delle piante, ma non è cosı̀: molti fotoni raggiungono la
pagina fogliare ma non sono intercettati dal sistema
fotosintetico; altri arrivano sul terreno e concorrono solo al
suo riscaldamento
• Il modello teorico assume che tutte le parti fotosintetizzanti
delle piante siano in buone condizioni, ma non è cosı̀: alcune
foglie possono essere ingiallite o poco funzionali, per varie
ragioni (malattie)
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
L’efficienza ecologica dei produttori primari
Strategie di captazione della luce
Misurare la produttività primaria
Produttività primaria negli agroecosistemi
Efficienza ecologica teorica e reale dei produttori primari
I motivi della discrepanza
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
L’efficienza ecologica dei produttori primari
Strategie di captazione della luce
Misurare la produttività primaria
Produttività primaria negli agroecosistemi
Efficienza ecologica teorica e reale dei produttori primari
I motivi della discrepanza
2 L’efficienza ecologica delle piante può essere limitata dalla
disponibilità di altre risorse, quali
• l’anidride carbonica, che è un gas relativamente raro (la sua
disponibilità può diventare critica nei momenti di massima
attività fotosintetica, quando cioè l’intensità luminosa è
elevata)
• l’acqua
• i nutrienti
e da condizioni ambientali quali
• la temperatura.
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
L’efficienza ecologica dei produttori primari
Strategie di captazione della luce
Misurare la produttività primaria
Produttività primaria negli agroecosistemi
Il modello multistrato dei sistemi fogliari
Aumentare la superficie fogliare vuol dire aumentare la superficie
intercettante le radiazioni luminose ed ampliare l’interfaccia degli
scambi gassosi tra pianta ed atmosfera; in ultima analisi, vuol dire
incrementare l’efficienza ecologica.
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
L’efficienza ecologica dei produttori primari
Strategie di captazione della luce
Misurare la produttività primaria
Produttività primaria negli agroecosistemi
Nei biomi caldi e secchi, però, il
problema per le piante è proteggersi dall’eccessiva insolazione. In
questi casi le specie vegetali hanno foglie piccole, con la superficie
protetta da peli o cuticole cerose,
e tendono ad assumere un habitus
sferico e compatto.
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
L’efficienza ecologica dei produttori primari
Strategie di captazione della luce
Misurare la produttività primaria
Produttività primaria negli agroecosistemi
Standing crop
Il metodo più semplice per misurare la produttività primaria netta è
di raccogliere la vegetazione, seccarla e pesarla.
Il raccolto in una data area nell’unità di tempo (standing crop) dà
la produttività netta.
Semplice?
... e nel caso di un sistema forestale?
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
L’efficienza ecologica dei produttori primari
Strategie di captazione della luce
Misurare la produttività primaria
Produttività primaria negli agroecosistemi
Analisi delle dimensioni
L’analisi delle dimensioni si basa sul principio che all’aumentare
delle dimensioni delle strutture, variano le proporzioni relative alle
loro parti. Un’equazione allometrica è un modello statistico,
pertinente ad una specie, che mette in relazione due variabili
strutturali.
È possibile stimare la produttività di un bosco ricorrendo alle
equazioni allometriche che mettono in relazione i diametri dei
tronchi con le masse degli alberi. Per ogni specie, noto il diametro
del tronco, è possibile derivare la massa dell’albero.
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
L’efficienza ecologica dei produttori primari
Strategie di captazione della luce
Misurare la produttività primaria
Produttività primaria negli agroecosistemi
Conversione del peso secco in calorie
1
Si fa l’analisi chimica di un campione vegetale per quantificare
l’abbondanza dei singoli composti (amido, cellulosa,
proteine, . . . ). Si convertono le quantità dei singoli composti
attraverso opportune tabelle di conversione (g → kcal).
2
Si è visto che il contenuto caloro varia di poco tra i diversi
taxa. Per questa ragione, gli ecologi si limitano spesso ad
esprimere la produttività in grammi di materia secca per unità
di tempo, senza procedere alla conversione in calorie.
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
L’efficienza ecologica dei produttori primari
Strategie di captazione della luce
Misurare la produttività primaria
Produttività primaria negli agroecosistemi
Telerilevamento
Sensori installati su satelliti
artificiali in orbita attorno alla
Terra rilevano immagini della
superficie terrestre a diverse
lunghezze d’onda, anche oltre
a quelle del visibile.
La quantità di clorofilla può
essere stimata con un’analisi
delle immagini nell’infrarosso
vicino.
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
L’efficienza ecologica dei produttori primari
Strategie di captazione della luce
Misurare la produttività primaria
Produttività primaria negli agroecosistemi
L’influenza delle precipitazione e della temperatura sulla
produttività primaria
Molti fattori condizionano la produttività: la disponibilità di
nutrienti, il tipo di suolo, lo stato di salute delle piante. Tuttavia,
le precipitazioni e la temperatura sono i fattori di gran lunga più
importanti.
Media
Bassa
Fattori ambientali
Caldo, umido
→
Tipo di ecosistema
Foreste pluviale
Zone umide
Foresta temperata
Praterie e macchie
Zone agricole
Tundra
Deserti
←
Produttività
Alta
Freddo
Secco
Reti trofiche
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Produttori primari
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L’efficienza ecologica dei produttori primari
Strategie di captazione della luce
Misurare la produttività primaria
Produttività primaria negli agroecosistemi
L’agricoltore sfida il clima
Gli agroecosistemi sono i campi coltivati, ecosistemi semplici
fortemente controllati dagli agricoltori.
Gli agricoltori hanno imparato a sfruttare particolari condizioni
microclimatiche per favorire le piante coltivate come, ad esempio,
la maggiore insolazione dei pendii esposti a sud.
La coltivazione di piante in ambienti protetti (serre), permette di
avere un controllo sulla temperatura e l’umidità.
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
L’efficienza ecologica dei produttori primari
Strategie di captazione della luce
Misurare la produttività primaria
Produttività primaria negli agroecosistemi
Colture protette
Con l’uso delle serre, l’agricoltore può coltivare specie “fuori zona”,
che richiedo condizioni climatiche diverse da quelle presenti
localmente, e “fuori stagione”, con l’intento di ottenere il raccolto
in periodi favorevoli dal punto di vista commerciale.
Reti trofiche
Flussi di energia negli ecosistemi
Produttori primari
Conclusioni
L’efficienza ecologica dei produttori primari
Strategie di captazione della luce
Misurare la produttività primaria
Produttività primaria negli agroecosistemi
Reti trofiche degli agroecosistemi
La produttività primaria è rappresentata dalla biomassa delle specie
coltivate, essendo la distribuzione di quelle spontanee controllata
dalle pratiche agricole. Le specie coltivate sono quasi gli unici
vegetali disponibili per i livelli trofici successivi.
Le reti trofiche degli agroecosistemi hanno bassi valori di numero
di specie (S), numero totale di connessioni (L), lunghezza delle
catene alimentari (Lmedia ) e connettività (c).
Trialeurodes vaporarium, un
insetto fitofago esotico
In molti casi gli erbivori sono specie
esotiche, il cui areale originario è
lontano dall’area di coltivazione, e
che hanno trovato negli
agroecosistemi l’opportunità di
espandere la propria distribuzione
geografica.
Collegamenti con il libro di testo
Capitolo 6 pp. 143-157, 163-164
Letture consigliate
Woodwell G. M., 1990 Il ciclo energetico della biosfera. In: Ecosistemi.
Quaderni Le Scienze, 53.
Siti web
EcologicalCup http:
//www.ecologicacup.unisalento.it/en_01intro.aspx
Fonti delle immagini DST NRF Centre of Excellence for Invasion Biology (p. 11); Wikipedia (pp. 4, 10, 12, 23, 17,
20, 30); Colinvaux, 1995 (p. 5); New Phytologist (p. 3); University of Minnesota (p. 16); OpenClipArt (Gerald G:
p. 18, rg1024: p. 29); Le Jardin Adlibitum (p. 31).
Presentazione realizzata con il sistema Beamer 3.07.
