D La vita delle cellule Tutte le cellule, sia quelle procarioti che sia quelle eucariotiche, assumono sostanz e dall'ambiente esterno e le utilizzano per pro­ durre nuove molecole (come proteine, lipidi, acidi nucleic)i . Gra­ zie a queste molecole, le cellule compiono le loro funzioni e si accrescono fino al momenta in cui, una volta raggiunta la matu­ rita, vanno incontro a divisione, suddividendo ii loro contenuto in due cellule figlie. Questi processi di crescita e divisione costituiscono, nel loro n II ciclo cellulare Nelle cellule eucariotiche i processi di cre­ scita e divisione avvengono secondo una sequenza di fasi chiamata ciclo cellulare. Le fasi principali del ciclo cellulare sono cinque: G" S, G2, mitosi e citodieresi. L'insieme delle fasi G., Se G2 compone l'interfase. NelJ' interfase. che co rr ispon­ de circa al 90% del ciclo cellula,r e la cel­ lula cresce, sintetizza nuove molecole (in part icolare duplica ii suo DNA) e produce nuovi organuli. L' interfase e seg uita da due fasi, la mitosi e la citodieresi che nel loro insie­ me rappresentano la divi sione ceUulare (di cui parleremo nel paragrafo 5). La mi- complesso, ii ciclo cellulare. Negli organismi pluricellular i, le cellul e si dividono per per­ mettere agli individui di crescere e per rimp iazzare le cellu le vec­ chie o dan neggiate. Negli adulti ii pro ces so didivisione cellulare delle cellule, che permette di mantenere costante ii numero di cellule. Negli unicellulari la divisione cellulare e la modalita di ri­ produzione. tosi e la citodieresi portano alla formazio­ ne di due cellule figlie, ciascuna delle qua­ Ii possiede un nucleo circondato dal cito­ plasma. Ogni ce llula figlia riceve all'incir­ ca meta della massa della cellula madre e comincia ii proprio ciclo cellulare. Perche le cellule si dividono? Negli or­ ganis mi pluricellulari la divisione delle cellule i: alla base del processo di cresci­ ta dell'individuo; per esempio, ii corpo di un neonato e costituito da 1012 cellule che si sono formate, in soli nove mesi, a pa rti ­ re da un'unica cellula tramite migliaia di divisioni successive. Durante lo sviluppo dell'individuo, la maggior parte delle cel­ lule contin ua a divide rsi e, nell'et3. adulta, Nella fase G1 la cellula raddoppia di dimensioni, sintetiuando una gran quantita di proteine e organuli. Alcune strutture (come l'apparato di Golgi) derivano dal reticolo endoplasmaticoche si ingrandisce grazie all'aggiunta di fosfolipidi e proteine, mentre altre (come i ribosomi) possono essere prodotte partendo da zero. ques to meccanismo garantisce la sostitu­ zione delle cellule vecchie e di quelle dan­ neggiate. La velocit3. co n la quale le cellule cresco­ no e si dividono dipende dal tipo di cellu­ la e da fattori esterni, come la temperatu­ ra e la disponibilit3. di sostanze nutritive. Alcune cellule del nostro corpo, per rim­ piazzare le perdite, devono dividersi una volta al giorno, altre ancora pill spesso; ma esistono anche tipi di cellule, come quelle nervose e quelle muscolari, che si divido­ no soltanto in condizioni particolari. ► LEGG! L' IMMAGINE In qua l e fase awiene la duplicazione del DNA? E in quale la divisione del nucleo in due nuclei figli? Nella fase S awengono la duplicazione del DNA e la sintesi di mo lte prote in e a esso associate. p TERFASE G, La citodier esi consiste nella divisione in due del citop lasma. 80 e compensate dall'apoptosi , un processo di «mo rte program mat a» 7 La fase G 2 e caratteriuata da un'intensa attivita metabolica. La cellula sintet iu a alcune proteine indi spensabili per ii pr ocesso di divisione cellulare che l'attende: per esempio quelle di cui sono costituiti i microtubuli (che serviranno nella mitosi). Du rante la mit osi , ii contenuto del nucleo si divide e si distribuisce equamente in due nuclei figli. n Unita 4 l e cellule crescono e si riprod ucono L'apoptosi La duplicazione delle celluJe in akuni tes­ suti e bilanciata da un processo di <<rnorte prog rarnmata ». Questa meccanisrno, det­ to apoptosi , e di verso dalla necrosi ( una forma di morte cellulare causata per esem­ pio da un trauma) e avviene in modo re­ golato, con consumo di energia (ATP). In un o rgan isrno adulto, alcune centinaia di migliaiadi cellule sono prodott e ogni se­ condo in seguito alla divisione cellulare e, conternporanea rnente, un numero simi­ le muo re per apoptosi. La morte cellula­ re prograrnmata e ii ciclo cellulare sono, di solito, accuratamente regolati. Infatti una II La divisione cellulare e la riproduzione asessuata Per gli organ isrni unicellulari, sia proca­ rioti (come i batteri) sia eucarioti, la divi­ sione della cellula madre in due cellule fi­ glie rappresenta la principale modalit3. di riproduzione. A meno che non si verifichi un cambiamento casuale de! DNA, cioe una mutazione (ne parleremo nella pros­ sima unit3.), le due nuove cellule sono ge­ neticamente identiche tra loro e alla cellu­ la madre. Dato che non coinvolge indivi­ dui di sesso diverso, questo tipo d i ri p ro­ duzione ed etto riproduzione asessuata. II proce sso e molto rapido e, in breve tempo,a partire da pochiorganismi unicel­ lulari, se ne generano migliaia. Per esempio le diatomee,alghe unicellular i dotate di una doppia teca silicea a forma di scatola, sfrut ­ tan o la divisione cellulare per riprodursi ve­ locemente. Tuttavia, data che una delle due emitec he e piit piccola dell'altra, nel corso di qualche generazione una parte della po- divisione cellu1are troppo veloce, non bi­ lanciata dall'apoptosi, puO portare allo svi­ luppo di tumori; i tessuti dell'organismo sono invasi dalle cellule in rapida divisio­ ne e la loro funzio nalit3. e compromessa. Al cont rario, si ipo ti zza che una morte cellulare eccessiva sia associa ta a malattie neurodegenerativ e, come ii morbo di Parkinson, sebbene l'argomento resti con­ troverso. ► LEGGI l 'IMM AGINE Come viene elimi nata una cellula che va incon tr o ad apoptosi? polazione risulta di dimensioni molto pill piccole rispetto alla parte restante. Perche la popolazione mantenga la dim e nsione me­ dia originaria, interviene un tipo diverso di riproduzio ne che richiede l'unione di due individui ( riproduzionesessuata). ► LEGGI l 'IMM AGINE Quante cellule si saranno formate dopo tre d eli di divisione? Durante la divisione cel lul are, ogni diatomea figlia riceve dalla madre un'emiteca, che diventa l'emiteca grande, e produce la meta mancante. Nel corso delle generazioni le dimensioni delle diatomee diminuiscono e per ripristinarne la taglia normale interviene la riproduzione sessuata. riproctuz1one sessuata Guida allo studio IUlf·t!: ffSWI La vitadi unacellula caratter izzata da una sequenza di eventi che, nel loro insieme, costitui scono i i ciclo cellulare e portano alla divisione della cellula stessa in due cellule figlie. IL CICLO CELLULARE e serie ciclica di eventi costi tu ita da consiste nella crescita e divisione delle cellule eucariotiche interfa se Da quali fasi ecomposta l'interfase?Quali sono gli eventi che caratterizzano ogni fase? 2. Che cos'e la citodieresi? mitosi citodieresi 3. Perche la divisione delle cellule e un processo indispen sabil e pe r la vit a? 81 fJ L'organizzazione e la duplicazione del DNA Se fossero comple tam ent e d ist ese, le m olecole di DN A di una cel lula eucariotica sarebbero lu nghe alcuni metri. Per po ter es­ sere con tenuto nel nucleo della cellula, ii DNA si ripiega e si I due cromatid i che costituiscon o un cro m osom a sono dett i cromatidi «fratelli» e si forma no in seguito alla dup li cazione del DNA, duran te la fase S de l ciclo cellulare. Ogni cromatidio, quin­ ulteriormen te e si organi zza a form are delle stru ttu re chiam ate di, corrisponde a una singo la mo lecola di DN A. Perche ii DNA si dup lica? La ragio ne e che al momenta della division e della cellula, ciascuna delle cellule figlie deve ricevere la stessa quantita di DNA della cellula madre in modo da essere gene ticame nte ide ntica a essa. II m eccanismo di duplic azione si basasull'appaiamento delle basiazotate complemen tari (che ab­ cro mo so mi. In questa fase si pu 0 osservare che ciascun cro m o­ biamo descritt o nel paragrafo 7 dell'u nita 1) e coin volge numero­ compatta intorno a spec ia li p roteine, dette ist o ni. L'insie me del D N A e degli istoni forma una massa di sotti li fi lame n ti, chiama­ ta cro mat ina. Con ii m icroscopio o tti co, e possibi l e osse rvare la cromatina all'interno del nucleo durante l'interfasedella cellula. Paco prima della d ivisio ne de lla ce llula , la c romatina si compa tta soma eco m pos to da d ue «baston cini » ide ntici , i cr o m a tid i, uniti si enzimi specifici. alivello di unaregione chiamata cent romero. n Come si compatta ii DNA Per com pattarsi all'inte rno del nucleo, ii DNA si avvolge in torno agli istoni come un fiJo in torno al rocchetto. Pill in detta­ glio, 8 molecole d i istoni si associano tra loro a formare ii «rocchetto», intorno al quale si avvolge due volte un tratto di una molecola d i DNA. L' insieme de! DNA e de­ gli otto istoni costituisce un nucleosoma. I nucleosomi si succedono nella cromatina come le perle nel filo di una collana e si ri­ piegano a formare delle anse e delle spirali sempre pill compatte. Paco prima della mitosi, la cromatina si compatta ulteriormente nei cromosomi e diventano visibili i cromatidi fratelli uni­ ti nel centromero. Perche i cromat id i, che si sono duplicati du rante la fase S del ci­ clo cellulare, diventano distinguibili solo ades so? Le rag ioni sono due. Innanzitut­ to, bisogna attendere che la cromatina si compatti, inoltre, e necessario che la coe­ sina, la proteina che Ii mantiene uniti per gran parte della lo ro lunghezza, si dissol­ va. Al te rmine del processo questa protei­ na e pre se nte solo nella zona de! centro­ mero. NfN/JJJN,/JHI, ►CheLEGGI L'IM M AGINE cos'e un nudeoso ma? Da che cosa e cos tituito? 82 cromatidio ,AJJ.U/ N JfJ<}l/ -// I°'. ,NIIJrllfHII, cromatidio centromero cromosoma n Unita 4 l ecellulecrescono esi riproducono La duplicazione del DNA Al momento della duplicazione, la mole­ cola di DNA si apre (come una cerniera) a partire da una sequenza specifica di nu­ cleotidi, detta puntodi origine. Nei proca­ rio ti esiste un solo punto di origine; negli eucariot i ne es istono molti per ogni mo­ lecola di ONA. In entrambi i casi, a par­ tire da un punto di origine, alcun i enzimi spezzano i legami a idrogeno che tengono unite le basi azota te dei due filame nti che formano la molecola di DNA. Esse, qu in­ di, si separano e i due filam en ti si divido ­ no. A questo punto altri enzimi si legano ai singoli fila menti per mantenerli separa­ ti. Dopo essersi separati, ciascu no dei due filamenti si comporta da «stampo» e d iri­ ge la sintesi di un nuovo filamento com­ plementare. Ecco che cosa avviene: se suJ filamen­ to «s tarnpo» e presente un nucleotide che contiene la base A, al nuovo filarnento si aggi ungera un nucleotide che ha la base complementare T (e viceversa); al nucleo- tide con la base C si appaiera solo un nu­ cleotide con G (e viceversa). I nucleotidi sono aggiunti ai filarnenti in costruzio ne uno alJa vo lta (in una sola direzione), grazie all'inte rvento di enzi­ mi specifici chiamati DNA polimerasi. La duplicazione e un processo molto rapido: nelle cellule dei rnammife ri sono aggiunti ai fila menti «in costruzione» circa 50 nu­ cleotidi al secondo, ma in akuni organi­ smi unicellularisi arriva fino a 500 nucleo­ tidi alsecondo. Nella duplicazione del DNA ce anche un meccanismo di correz ione degli errori. Durante la sintesi pu0 infatti accadere che al filame nto in costruzione venga aggiun­ to un nucleotide sbagliato, cioe non com­ plementare al nucleotide de l filamento «stam po». A questo punto la DNA poli­ rnerasi pu0 funzio nare da correttore, in­ vertendo i1 se nso di marcia, rim uoven­ do i nucleotidi non appaiati cor rettarnen­ te e inserendo ii giusto nucleotide. Quan­ do tutti i tratti dei due filamenti sono sta- ti d uplicati, il processo termina. Alla fine del processo di duplicazione, nella cellu­ la sono presenti due rnolecole identiche di ONA, ciascuna formata da un filamen­ to or iginale, quello che ha funzio nato da stampo, e da uno nuovo. Per questa ragio­ ne la duplicazione del ONA e detta semi­ conservativa. ► LEGGI L' IMMAGINE Quali basi ci sono sul nuovo filamento, se su quello vecchio ACCTGTCA? e presente la sequenza Guida allo studio Per poter essere co ntenuto nel nucleo della cellula,ii DNA si compatta, formando la cromatina, e, prima della divisione della cellula, si duplica e si com patta ulteriormente formando i cromosomi. organizzato cromatina nell' int erfase cromosomi nella mitosi in forma di ' si duplica 9; : - - - DNA polimerasi i in modo semiconservativo In quale fase del ciclo cellulareawiene la duplicazio ne del DNA? 2. Che differenza c'e tra cromatina e DNA? 3. Che cosa sono i cromatidi «fratelli»? 83 D Le funzioni dell'RNA e la sua sintesi Ne lle ce llule, o ltre al DNA, s i tro va un altro acido nucle ico , l'RNA , L'RNA fun ziona da intermediario nei processiche, partendo dal DNA, portano alla produzione delle proteine. Grazie all'RNA, infatti, la sequenza di basi azotate dei nucleotidi del DNA viene che ha un ruolo importante nella sintesi delle proteine. La struttura chimica de ll'RNA, che egia stata descritta nell'uni· ta 1, e molto simile a quella del DNA, da cui differi sce per lo zuc­ che ro presente nei nucleotidi (ribosio a l posto del deossiribosio) e per una delle quattro basi azotate (l' uraci/eal posto della timina). tradorta nella sequenza di amminoacidi che costituisce le protei­ ne (parleremo in dettaglio di questo meccanismo ne l prossimo paragrafo). Le molecole di RNA sono sinteti zzate, attraverso ii processo di trascrizione , a partire da tratti di DNA che fungono e composta da due filamenti di nucleotidi avvolti a doppia elica, quella di RNA e formata da un lnoltre, mentre la molecola di DNA da stampo. La trascrizione avviene nel nucleo grazie all'interven­ solo filamento. n I tipi di RNA e la loro funzione Esisto no numerosi tipi dl RNA, che svol­ gono specifiche funzioni , ma i pill imp or ­ tanti sono tre. 1. L'mRNA o RNA messaggero ha il com­ pito di trasportare nel citoplasma le infor­ mazioni codificate dal DNA. che e con­ tenuto nel nucleo. Per svolgere ii prop rio compito deve quindi attraversare la mem­ brana nucleare. 2. L' rRNA o RNA ribosomiale e ii costi­ tuente, insieme ad alcune proteine, dei RNA di trasporto to dell'e nzima RNA polimerasi. ribosomi. I ribosomi sono i piccoli orga­ nuli cellulari in cui gli amminoacidi ven­ gono uniti tra loro per formare le proteine. Nelle cellule eucar iotiche i ribosomi si tro­ vano sparsi nel citoplasma ma anche attac­ cati al reticoloendoplasmatico. I:rRNA eil tipo di RNA piu abbondanle nella cellula. 3. II tRNA o RNA di trasporto ha ii com­ pito di trasportare gli amminoacidi pre­ levati nel citoplasma fino ai ribosomi. Le molecole di tRNA sono formate da circa 80 nucleotidi e hanno una forma a «tr ifo­ glio ». Nelle mo leco le di RNA di traspor- to sono presenti due porzioni particolari: • un'estremitft che si lega all'amminoaci ­ do da trasportare ; • un an ticodone , cioe una sequenza di tre nucleotidi, con cui il tRNA si lega a una molecola di rnRN A (anche in questo caso tramite i.l meccanismo di appaiamento delle basi compleme ntari). ► LEGGI L'IM M AGINE Da quali tipi di molecole sono costituiti i riboso mi? Nelle cellule eucariotiche le molecole di mRNA sono trascritte nel nucleo, a partire dal DNA, e si spostano nel citoplas m,a dove sono tradotte in proteine. ribosoma subunit.a minore trascrizione (nel nucleo della cellula) '\JV .,r .,r-J traduzione nel cito lasma) Ak - A subunita maggiore proteina ribosoma (rRNA) I tRNA presentano una struttura complessa. Su una delle anse presenti nella mole co la e situata la tripletta di basi de ll'a nticodone . 84 Negli eucarioti , ciascun ribosoma e compo sto da una subunit.a maggiore, formata da 3 molecole di rRNA, e da una subunit.a minore , formata da una molecola di rRNA. le molecole di rRNA sono associate a diverse proteine. Unita 4 n II meccanismo di trascrizione fitamento complementare Le moleco le di RNA sono sintetizzate a partire da tratti di DNA che funzionano da stampo. La tra scrizione procede se­ condo ii meccanismo di accoppiamento delle basi compleme ntari, in maniera ana­ loga a quanto abbiamo descritto per la du­ plicazione del DNA. La differenza princi­ pale e c he solo uno dei due filamenti del DNA funziona da stampo per la mole­ cola di RNA, mentre quello complemen­ tare non viene trascr itto. La trascr izione produce tutti i tre tipi di RNA partendo da tratti diversi di DNA. I tratti di DNA utilizzati come stampo per l'mRNA sono quelli con le informazioni per produrre le proteine di cui la cellula necessita. 1. La trascrizione ha inizio quando l'enzi­ ma RNA polim eras i si attacca a un pun­ to preciso della molecola di DNA, detto promotore, e la «apre». II promotore e una seq uenza di basi che indica ii punto della molecola di DNA dove deve iniziare la tra­ scrizione, quale dei due filamen ti deve es­ sere trascritto e in quale direzione. 2. Nella second a fase <lei processo di tra­ scrizione, !'RNA polimerasi si sposta Jun­ go la molecola di DNA e prosegue la se­ parazione dei due filamenti, consentendo l'appaiamento tra le basi <lei filamento di DNA che funziona <la stampo e quelle del ­ la molecola di RNA in costruzione. 3. La trascrizio ne termina quando !' RNA polimerasi incontra una particolare se­ quenza di basi detta terminatore. A que­ sto punto, l'enzima si stacca dal DNA, che si richiude a doppia elica, e ii filamento di RNA viene liberato. filamento stampo Le cellule crescono e si riprod ucono L'enzima RNA polimerasi si lega al DNA in corrispondenza del promotore e inizia a -svolgere- i filamenti separandoli. direzione della trascrizione L'RNA polimerasi -legge.. ii filamento stampo di DNA e inizia a trascrivere l'RNA. aaiR L.viaem orlata neole libce dN alA filamento stampo. IJ I J' I J' IJ • ,J' , ► LEGG! L' IMMAGINE Ache cosa serve la sequenza di basi detta promotore? E quella detta terminatore? Guida allo studio O•lf.liil:IP·W◄ L'RNA e un acido nucleico che interviene nella sintesi delle proteine . L'RNA e prodotto a partire dal DNAtramite ii processo di tr ascrizione . e Formato da -1un filamento di nucleotidi I D l•·S!Z-lii·IC•n-lt l M·i4:/·I Quali sono i tipi pill importantidi RNA? RNA messaggero 2. Quali funzioni svolgono i tre i tre tip i pill importanti sono e sinteti zzato a partire da tipi di RNA? RNA ribos om iale RNA di trasport o tramite ii_ processo d1 I trascrizione 3. . Come si chiama ii processo di produzione dell'RN A a partire dal DNA? Come awiene? 85 GUARDA! m a La sintesi delle proteine Video Quando ha la necessita di una certa proteina , la cellula inizia a mette di passare dalle sequenze di basi azotate de ll' mRNA alle che con tiene le in­ sequenze di amminoacidi che costituiscono le proteine. II codice formazioni necessariealla sua produz ione. La molecola di mRNA genetico associa una sequenza di tre basi azo tate (detta codone) a prodotta nella trascrizione si spo sta quindi dal nucleo al citopla­ sma, in partico lare verso i ribosomi, gli organuli cellulari che sono un part icolare amminoacido. Le proteine sono sintet iu ate durante tutto ii ciclo cellulare dal memento che la funzionalita della cellula e assicurata da que­ ste molecole - ma ii processo di sin tesi e particolarmente attivo nelle fasi G1 e G2• trascrivere ii tratto di DNA - cioe ii gene - la se d e della sintesi delle proteine . Lasintesidelie proteineavviene grazie al processo di traduzione. Per fare la traduzione, le cellule usano ii codice genetico , che per- n II codice genetico ll codice genetico e rappresentato da 64 di­ verse triplette di basi azotate, dette codoni . II numero 64 deriva dalle possibili com bi­ nazioni delle quattro basi azotate dell'RNA (U, C, A, G) prese tre alla volta (4';64). I codo ni sono le «unit il d i senso» del codi­ ce, come le parole lo sono di un lingua ggio. Per esempio, ii codone UUU corrisponde all'amminoacido fenilalanina. In alcuni casi, pill codon i corrispondo­ no a uno stesso amminoacido e per que­ sta ragione si dice che ii codice genetico e degenera to. CiO e dovuto al fatto che ii numero dei possibili codoni (64) e mag­ giore del numero di amminoacidi esisten­ ti in natura (20). I codo ni sono letti in successione, sen­ za pause, a partire da un codone di inizio (AUG), che codifica l'a mminoacido metionina. Tredei 64 codoni non specifica­ no alcun amminoacido e indicano la con­ clusione della sintesi della catena proteica in accrescime nto. Tali codon i (UAA, UAG e UGA) sono chiamati codoni di stop. La seque nza di tutti i codoni che corri­ spondono agli amminoacidi di una deter­ minata proteina costituisce un gene. In al- tre parole, un gene e un tratto di DNA che porta l'informazione per tradurre un'inte­ ra proteina o una parte di essa. 11 codice genetico e universale, cioe identico in tutti gli organismi. II co do ­ ne UUA quin di specifica l'am minoacido leucina in una celluJa procar iotica, in una mosca, in un pino o in un essere umano. ► LEGGI L'IM M AGINE Quali sonoi tre codoni di stop? Perche si chiamano cosi? seconda lettera C u u uuu uuc ] UUA UUG ] cuu cue C CUA CUG l l AUU AUC AUA AUG ::J G 86 U GUC GUA GUG ] fenilalanina ucu ucc leucina UCA UCG leucina CCU CCC CCA CCG isoleucina metionina valina ACU ACC ACA ACG GCU GCC GCA GCG G l l UAU serina proli n a treonina l alanina ] UAA UAG ] CAU ] CAC CAG ] AAU MC ] AAG ] tirosina UAC CAA codoni di stop istidina glut ammina asparagina AAA GAC GAU ] GAA GAG ] lisina u UGU UGC UGA ::J UGG ::J CGU cisteina codone di stop triptofano CGC CGA CGG arginina ] AGU AGC AGA AGG aspartico acido GGC GGU glutammico acido GGA GGG l ] ] l J C C serina arginina glicina C G Unita 4 n II meccanismo di traduzione guendo le regole di complementarita del­ le basi e le combinazioni definite dal codi­ ce genetico. Nei ribosom i sono presenti dei siti (contrassegnati dalle lettere A, P, E) in cui le molecole di tRNA possono legarsi a (o staccarsi <la) q uelle di mRNA. La traduzione si svolge in tre fasi: • inizio, nella qua le ii ribosoma e le mole­ cole di mRNA e tRNA si assemblano; La sintesi delle proteine si compie nei ribo­ somi grazie all'azione dei tre tipi di RNA. ll momento chiavedella traduzione e ii rico­ noscimento tra le triplette di basi presen­ ti sull' mRNA, i codoni, e le triplette com­ plementari, gli an ticodoni , presenti sul tRNA. Questo riconoscimento avviene se- allung amento , nella quale gli ammino­ acidi vengono aggiunti uno per volta alla catena proteica in formazione; • termin azione, nella quale si interrompe la sintesi e viene liberata la prote ina. ► LEGGI L' IMMAGINE Quale tipo di legame si forma tra un amminoacido e il successivo? . Un nbosoma s1lega a una molecola d1mRNA 1n modo chela tnpletta AUG s1 pos1z1om nel s1to P Dal c1toplasma arnva un tRNA, 11 cu1anticodone e complementare al codone AUG, e s11nsensce nel s1to P, graz1e a1 legam1a 1drogeno che st formano tra le bas1 del codone e quelle dell'ant1codone II pnmo tRNA trasporta sempre l'amm1noac 1do met,on,na l e cellule crescono e si rip r od ucono primotRNA i to p sitoA .L- .Ll,-L.U - di inizio b. Dopo la formazione del legame tra i due amminoacidi , ii ribosoma scorre lungo I'mRNA . II primo tRNA si trova ora nel sito Ee si stacca, allontanandosi dal ribosoma. II secondo tRNA, ancora unitoalla cortacatena di amminoacidi , e nel sito P. a. Un secondo tRNA che trasporta un altro amminoacido, per esempio la valina, occupa ii sito Adel ribosoma (sempre grazie al'l appaiamento di basi complementari). Quando i due amminoacidi si trovano vicini, si forma un legame covalente (l egame peptidi co) che Ii unisce. sito P c. l 'allungamentoprosegue con l'arrivo di un ulteriore tRNA che trasporta un altro amminoacido econ laripetizione dei passaggi appena descritti. m,t valleu leu v,1 fattore di rilascio Quando nel s,to A s1 trova un codone d1 stop, II s1to v1ene occupato da una protema, delta fattore d1 nl ase10 , che causa la hberaz1one nel otoplasma dell'ult1mo tRNA e della catena d1ammmoae1d1 Poco dopo l'mRNAs1stacca dal nbosoma ... •- ..I...LIW - LL,L,Jl,,lij'!.1 codone d'arresto Guida allo studio IM#·t!:it ·W=i La sinte si d ell e pr ot eine si b asa sul codice genet ic o, che con sent e di associare le sequen ze di basi azotat e dell 'm RNA a lle sequen ze di ammin oaci di dell e p ro teine. D l•·S!t•l;i•l! •l l•·t1f·i4:l'i v, v e ne ne, e b asa t a su l co,d ce genet1co cost , nconosc1mento de lle t nplette t, u to da 1 64 I codoni tra un codone dell'mRNA 2. Spiega che cosa sono i codoni e perche sono 64. e 3. Perche si dice che il codice genetico e universale? avv ie ne in 3 fas i un a nticodo ne de l tRNA a llungamento Evidenzia nella mappa e nel testo le fasi in cui awiene la sintesi delle proteine. terminaz ione 87 GUARDA ! La divisione cellulare Durante l'inte rfase del ciclo cellulare, la cellula cresce, produce nuove proteine e nuove strutture (per esempio alcune membrane i nterne ) e duplica ii proprio DNAattraverso i proce ssi che abbia­ mo descritto nei paragrafi precedenti. Al !ermine dell'interfaselacellula epr onta a dividersi: si forma­ no cost due cellule figlie a partire da una cellula madre. n Lamitosi La mitosi e ii processo piil delicato di tutta la vita della cellula, datoche consiste nella suddivisio ne del nucleo della cellula madre in due nuclei «figli», ciascuno con lo stesso corredo di cromoso­ mi della cellula madre. Che cosa vede ii biologo lnterfase Prima dell'inizio della mitosi, none ancora possibile distinguere i cromosomi al microscopic perche la cromatina non e sufficientementecondensata. Profase - Lacromatina si condensa e diventano visibili (al microscopio ottico) i cromosomi. - I microtubuli si dispongono a formare il fuso mitotico , a partire da due strutture che contengono i centrioli che stanno migrando ai due poli opposti della cellula. - Contemporaneamente alla formazione del fuso mitotico la membrana che circonda ii nucleo si disgrega. Le fibre del fuse si agganciano ai cromosomi in corrispondenza del centromero , in modo da poterli manovrare nelle fasi successive della mitosi. Metafase - Le fibre del fuso, che ora occupano l'intera cellula, allungandosi e accorciandosi, determinano l'allineamento dei cromosomi lungo ii piano equatoriale. - Ciascun cromatidio di un cromosoma e legato ai microtubuli provenienti da un solo polo del fuso mitotico. Anafase - I microtubuli si accorciano separando i cromatidi fratelli e trascinandoli verso i poli opposti della cellula. II cromatidio che va verso uno dei due poli diventeraii cromosoma di una delle cellule figlie, quella che va verso ii polo opposto diventera ii cromosoma dell'altra cell ula. - Altre fibre, non attaccate ai cromatidi , aumentan o la loro lunghezza facendo allungare in questo modo anche la cellula. - Al termine dell'anafasele due serie di cromosomi hanno raggiunto i due poli . Telofase - Si riforma la membrana nucleare attorno ai duegruppi di cromosomi , che iniziano ad apparire meno condensati. - II fuse mitotico sidisgrega e le fibre che lo compongono tornano a far parte del citoscheletro. Alla fine della mitosi i due nuovi nuclei sono geneticamente identici. 88 1111) 111 a Video La divisione cellulare inizia con la mitosi - che permette la suddivisione del materiale nucleare della cellula madre in due nucle i figli - e si completa con la citodieresi, in cui awiene la se­ parazione del citoplasma. La divisione cellulare, contrariamente al sense com un e del termine «division e», porta in realta a una moltiplicazione del numero di cellule di un individuo. La mitosi avviene in quattro fasi successive:profase , metafase , anafase e telofase. ► LEGGI L'IM MAGINE In quale fase si forma ii fuso mitotico ? Oa quali strutture e costituito? n Unita 4 La citodieresi La citodieresi inizia prima del completa­ mento della mitosi, durante la telofase. Al termi.ne della citodieresi le due cel­ lule figlie con tengono tutte le componen­ ti che caratterizzano una cellulacompleta, anche se gli organuli possono essere distri- buiti in modo disomogeneo nelle due cel­ lule. Infatti, nelle cellule figlie e sufficiente la presenza di alcuni organuli: ii loro nu­ mero sara poi ristabilito durante l'interfa­ se, a secon da delle necessita della cellula. La citod ieresi delle cellule an imali diffe­ risce per alcuni aspetti da quella delle eel- Nelle cellule animali, la citodieresi inizia con la formazione di un solcosulla membrana plasmatica. Questa solco e causate dal restringimen to di un anello contrattile, costit uito da filamenti di actina e miosina {proteine che sono presenti anche nelle fibre muscolari). II solco di scissiene diventa via via pill accentuate, fine aquando le due cellule figlie non si separano . l e cellule crescono e si rip r od ucono lule vegetali, dato che queste ultime sono circondate da una parete cellulare rigida. ► LEGGI L' IMMAGINE Descrivi le principa li differenze tra la citodieresi di una cellula animale e quella di una cellula vegetale. Al termine della divisione cellulare, le due cellule figlie hanne ii medesimo patrimonio genetice della cellula madre ma sono pill piccole. anello contrattile 170µm La p iastra cellulare cresce, per aggiunta di Nelle cellule vegetali ii citoplasma viene suddiviso da una serie di vescicole che contengono le sostanze necessari e alla formazione della parete cellulare. i l e vescicele cenfluiscene sulla linea mediana della cellula dove si uniscono formando un disco appiattito circendate da una membrana, la piastra cellulare. altre vescicele, e si fonde alla membrana cellulare della cellula madre. Durante ii processe di fusiene si forma anche la parete cellulare. Ogni cellula figlia risulta circondata dalla prepria membrana plasmatica e dalla prepria parete cellulare. parete cellulare vescicole Guida allo studio li•ift;:101:1 la divisione cellulare porta alla formazione di due cellule figlie a partire da unacellula madre. Avviene in due fasi: la mitosi, in cui si divide ii nucleo, e la citodieresi, in cui si divide ii citoplasma. profase mitosi: divisione del nucleo citodieresi: divisione del citoplasma avviene in 4 fasi metafase anafase telofase D l•·W•iifiC•Ja• •I M·i4:l-i Ricerca nell a ma ppa e nel te st o le fasi della mitosi e descri vi breve mente ciO che aw iene in ciascuna fase. 2. Che cosa si ottiene con ii comp leta men to della cito die resi? 89 Cellule diploidi e cellule aploidi Tutti gli organi smi possiedono un patrimonio genetico specifico, di un organismo a eccezione di quelle riproduttive, presentano cioe un numero di cromosomi caratteristico nelle loro cellule: gli due copie per ciascun cromosoma, cioe contengono coppie di esseri umani ne hanno 46, i gatti 38,ii moscerino della frutta 8 ecc. II pat ri mon io geneti co delle varie specie pu6 differire, oltre che per cromosomi omologhi e sono dette diploidi. II numero totale di e in d icat e ii numero, anche per la forma e per le dimensioni dei cromosom i. cromosomi de lle cellule diploidi sp ecie, per esempio , 2n = 46. Osservando al microscopic una cellula durante la mitosi, si nota che nel sue nucleo i cromosomi sono presenti in coppie. I cromosomi di ogni coppia sono simil i per lungh eu a e posizione matozoi, presentano una sola copiadi ciascuncromosoma e sono dette aploidi . Le cellule aploidi contengono meta del patrimonio del centromero e sono chiamati cromosomi omologhi; entrambi contengono informazioni genetiche simlli e controllano le stesse I nucle i delle ce/lu/e Del processo di produzione delle cellule aploidi parleremo net I nucle i delle cel/ule somatiche, cioe di tutte le cellule del corpo n II corredo cromosomico umano La nostra specie ( Ho mo sapiens) possie­ sono di due tipi: 22 coppie sono formate da cromosomi omologhi presenti sia nei maschi sia nelle femmine (gli autosomi) , mentre l'ultima coppia e cos tituit a dai cromosomi sessuali, che determinano ii sesso di un individuo. t t. \\ i) )\ r; · 1i ...,, tf H , i, Cariotipo di un essere umano di sesso maschile. H 11 . ,. 1b H .'1 i, ( H ' ' ► LEGGI L' IMMAGINE I cromosomi rappresentati nella figura provengono dalla cellula di un maschio o di una femmina? Perche? I cromosomi sessuali Xe Y di un essere umano di sesso maschile (che qui vedi in una fotografia al microscopio elettronico a scansione, con ingrandimento di 10000 volte) sono omologhi solo in alcuni tratti. \,.t. 1/ bile fotografare i cromosomi al microsco­ pio e ordinarli a coppie, secondo la loro grandezza e la posizio ne del centromero. Questo tipo di studio si chiama analisi del cariotipo ed e molto utile per esempio per individuare alcune malattie genetiche. l 'l 11 Ir, 1', .'A 90 It •• n ·r.- prossimo paragrafo. Nella specie umana, le femmine pos­ siedono una coppia di cromosomi sessua­ li omologhi chiamati X; i maschi possie­ dono un cromosoma X e un cromosoma chiamato Y, diversi per grandezza e forma, che rappresentano un'eccezione all'o molo­ gia dei cromosom i. I cromosom i sono visibili quando la cel­ lula inizia la divisio ne cellulare:se si prele­ va una cellula in questo momento e possi- de 23 coppie di cromosomi. Le 23 coppie J. F cioe dei gameti, ovuli e sper­ genetico della specie. II num ero di cromosomi present e nelle cel­ lule aploidi e indicato conn: negli esser i umani quindi n = 23. caratte ristiche ereditarie. , riproduttive, con 2n: nella nostra Unita 4 le cellule crescono e si riproducono n II ciclo vitale degli esseri umani Nel momento della fecondazione i nuclei aploidi dei gameti si fondono producendo nuovamente una cellula diploide (lo zigote). ll ciclo vitale e il processo di accrescirnen­ to e riproduzione che consente agli orga­ nismi di generare individui a loro simili. Nella nostra specie e nella maggior par­ te degli altr i anima li, il ciclo vitale inizia dalla fecondazione, cioe la fusione del ga­ mete femminile (la cellula uovo) con quel­ lo maschile (lo sperma tozoo), che produ­ 0 cueolvluol(an) ce lo zigote , la prima cellula di un nuo­ vo individuo. Poiche deriva dalla fusione 0 ,e" meiosi spermatozoo aploide nucleo della e. cellula uovoaaploide (n = 2 solo t1tolo 7J1,, ' (n = 2) d i esemp10) l feco ndazione di due cellule aploidi, lo zigote e una cel­ lula diploide: se i gameti fossero diploidi, con la fecondazione ii nu mero d i cromo­ somi raddoppierebbe a ogni generazione; al contra rio, dato che i gameti sono aploi­ di, la fecondazione ripristina i1numero di cromosomi211 d elle cellule diploidi. Lo zigote si divide per mitosi e citodie­ resi e le cellule si d ifferenz iano, andando a costituire i diversi tessuti e organi che for­ mano ii nostro corpo: a ogni divisione , le I zigote(2n) embrione (2n) A partire datlo zigote , grazie a una serie di processi di divisione cellutare (mitosi), si forma l'enorme numero di cellule che costituisce l'organismo pluricellulare. ce llule soma tiche man tengo no ii loro pa ­ trimonio genetico diploide (2n). Quando gli individui raggiungono la rnatur itil ses­ suale, negli organi riproduttivi si verifica la meiosi, che porta alla formazione dei game­ ti aploidi (n). Nel ciclo vitale degli esseri umani la fase diploide ha una durata pari al'l intera vita dell'individuo, mentre la fase aploide e molto breve. Analizzando ii cicl o vi tale di alt re spe - I] cromosomi omologhi I z;gote d;p1o;de (2n = 4) Guardiamo piU in dettaglio ciO che accade nei nuclei dei gameti che si fondono a originare un nuovo individuo. Le cellule uovo e gli spermatozoi, prodotti tramite la meio si, contengono una sola copia di ogni cromosoma (sono cellule aploidi). lnvece ii corredo dello zigote contiene due copie di ogni cromosoma (i cromosomi omologhi) poiche deriva dall' unione dei due corredi aploidi dei gameti. cie, si osserva che non e sempre cosi. In molti funghi per esempio la meiosi avvie­ ne subito dopo la fecondazione , quindi lo zigote e l'unica cellula diploide dell'intero ciclo vitale e ii fungo vive la maggior parte della sua vita allo stadio ap loide. ► LEGGI L'I MMAGINE Tramite quali processi si formano , rispe tt ivamente , i gameti e lozigote? Guida allo studio O,]:f-1.: IM♦ ):I II patrimonio genetico di ciascuna specie e caratterizzato da un determinate numero di cromosomi. Nelle cellule d iploidi, i cro mosomi sono presenti in coppia (2n), mentre nelle cellule aploidi, cioE! i gameti , c'E! s o lo un cromosoma di ciascun tipo (n). diplo id i (2n) sono le cellule somat ic he 2 2 coppie di a utoso mi negli esseri umani contengono 23 coppie di cromosomi (2n = 46) sono aploid i (n) cellule del co rpo umano possiedono lo stesso numero di cromosomi? Motiva la risposta . un corre do cromosomico dimezzato nno pr D l•·W•iil •I C•ia t •I M1·Qi2·1 rutte le i gameti: spermatozoo e cellula uovo rispetto alle cellu le somatiche (n ':te 1 co p p ia di cromosomi sessuali (XX o XY) ha = 23) tramite la meiosi 2 . Che cosa significa ii termine dip lo ide? E ii termine aplo ide? Fai un esempio di cellule dei due tipi. 3. Che cosa accade durante la fecondazione? Perche la fecondazione genera una ce llula di plo ide? 91 ( Jb Back D 8 [:J Q ,a.. . GUARDA! La divisione meiotica La divisione meiotica e ii processo che porta alla formazione dei gameti, le cellule aploidi specializzate nella riproduzione sessuata. Video cazione del DNA, che si verifica nell'interfase del ciclo cellulare, la conseguenza di queste due successive divisioni del nucleo e la produzione di quattro cellule aploidi, cioe delle cellule con un pa­ La divisione meiotica comprende due divisioni successive de l patrimonio genetico contenuto nel nucleo, chiamate meiosi I e meiosi II, ciascuna seguita da una citodieresi. trimonio genetico dimezzato rispetto a quello della cellula madre. Le cellule aploidi sono prodotte negli organi riproduttivi , che e preceduta da una sola dupli- negli animali sono le ovaie(nelle femmine) e i testico li (nei maschi). Dato che la divisione meiotica n Lameiosi I La meiosi I e la prima delle due divisioni a cui va incont ro ii nu­ cleo della cellula madre dipl oide per originare cellule aploidi. La meiosi I e s udd ivisa in 4 fasi, che hanno gli stessi nomi de lle fasi della mitosi, ai quali si aggiunge ii numero romano I. Gli eventi che si verificano nelle fasi della meiosi 1 sono per6 un JX>' d i vers i Profase I - La cromatina si condensa e diventano visibili i cromosomi, formati da coppie di cromatidi. - I cromosomi omologhi si appaiano formando delle strutture dette tetradi (costituite da4 cromatidi}. - I cromosomi appaiati si scambiano tra loro alcuni segmenti durante un processo detto crossing-over . M eta fase I - Le tetradi si allineano sul piano equatoriale della cellula. - Per ogni tetrade, i microtubuli del fuso legati a uno dei due cromosomi omologhi provengonoda uno dei due poli della cellula, mentre l'altro cromosoma e attaccato alle fibre che provengono dal polo opposto. da quelli deUa mitosi. Durante la telofase della meiosi I inizia an­ che la prima citodieresi. ► LEGGI L'IMMAGINE In quale fase della meiosi awiene ii processo di crossing-over? Ogni cromosoma tetradi ecostituito dadue cromatid,i dato che ii DNAsie duplicate. crossing-over ·.,,c..-- - omologhi , 2 cromosomi (1 tetrade) Anafase I Le tetradi si dividono e i cromosomi omologhi migrano verso i poli opposti della cellula. Telofase I I cromosomi raggiungono i poli della cellula. Ogni cromosoma e ancora formate da due cromatidi. Cito di eresi Contemporaneamente alla telofase I si verifica la citodieresi. Ogni cellula figlia contiene un solo cromosoma {d ue cromatid i) di ciascuna copp ia di omologhi. 92 1 cromosoma (2 cromatidi) n Unita 4 Lameiosi 11 T ra la meiosi I e la meiosi II esiste una bre­ ve interfase, in cui i cromosomi si decom­ pattano e nella cellula risulta visibile la cromatina. A ditferen za di quanto avvie­ ne nell'interfase del ciclo cellulare, duran- te l'interfase tra meiosi I e meiosi II non si ver ifica la duplicazione del DNA. La meio­ si 11 e sos tanzialmente simile a una mito­ si, con la differe nza che ha i.nizio da una cellula in cui ii patri monio genetico non e s tat o d uplicato. l e cellule crescono e si rip r od ucono Duran te la telofase II inizia la secon­ da citodieresi. Nel processo di divisione meiotica la d ivisione del citoplasma avvie­ ne quindi due volte. ► LEGGI L' IMMAGINE Quante cellule produce la meiosi? Che cosa vede ii biologo - Meiosi II Profase II - La meiosi I eseguita da una breve interfase durante la quale ii ONA non viene duplicate. - Durante la profase II la cromatina si condensa nuovamente. Metaf ase II I cromosoml si allineano sul piano equatoriale della cellula. I I 1 cromosoma (2 cromatidi} Anafase II I due cromatidi di ciascun cromosoma si separano e migrano ai poli opposti del fuso, diventando cromosomi indipendenti. Telofase II e citodiere si La telofase II e la citodieresi awengono contemporaneamente.Si fo rmano 4 cellule figlie, ciascuna con un assetto aploide di cromosomi. Guida allo studio O•li,.Ul:lt•\TH La divisione meiotica meiosi I e ii processo che, a partire dauna cellula diploide, genera 4 cellule aploidi (gameti). E compo sta dalla meiosi (divi sa in due fasi, meiosi I e meiosi 11) e da due citodiere si. 111. .-[ avvien e t ra mite pro du ce melosi II Quante cellule si formano tramite ii processodella meiosi? Sono aploid i o diploid i? D lf •\'2 •li>·i !Mai@i•HeJDa che cos'e formata la strutt ura chi amata tetrade? In q ua le fase de lla meiosi si forma? 93 m La diversita genetica dei gameti I gameti di un individuo prodotti tramitelameiosi sono tutt i di versi rante la meiosi, si ripa rt iscono in modo casua le nei nuclei figli; uno da ll'a ltro. Le ragioni di questa variabilita genetica sono due: • i cromo som i di origine maternae quelli di originepaterna, du- • nella profase I avviene ii crossing-ov er, un processo che consi­ n Come si origina la variabilita genetica Nella nostra specie ogni individuo eredi­ ta meta de! patrimonio genetico da un ge­ nitore e meta dall'altro. In al tre parole. per c iascu na coppia di cromosomi omologhi possediamo un cromosoma di origine m a­ terna e uno di origine paterna. Durante ii pro cesso di meiosi, che porta alla produ­ zione dei gameti, i cromosomi di origine materna e quelli di origine paterna vengo­ no ripartiti in modo casuale nelle cellule aploidi che si generano. Nel caso dell'esse­ re umano sono quindi possibili 223 combi ­ nazioni differen ti (ricorda che possediamo ste nello scambio di segmenti tra cromosom i omologh i. 23 coppie di cromosomi): questo signifi­ ca che ciascuno di noi produce pill di otto milioni di tipi di ga meti diversi. Nonostante questa variabilit a genetica possa sembrare di per se gi3. molto eleva­ ta, durant e la meiosi essa aumenta anco­ ra grazie al crossing-over,un processo che descriveremo in dettaglio nella pagina se­ guente. II cross ing-over«rimescola» ii ma­ teriale genetico di origine materna e pa­ terna, creando ulterior i co mbinazioni nel DNA che forma i cromosomi, tutte diffe­ renti una dall'altra. Con la fecondazione, cioe con la fusio­ ne dei due gameti (maschile e femminile a ploidi ) , l a va r iabilit3. a umenta poi ulte­ riormente: nello zigote delJa specie uma­ na ciascuno dei 223 gameti maschili puO co mbinarsi con ciascuno dei 223 gameti femminili : qua ndo si riformano le coppie di omologhi in seguito all' unione dei due corredi aploidi di ciascun gamete, sono dunque possibili 246 combinazio ni di cro­ mosomi (un numero enorme, che corri­ sponde a pill di 70 mila miliardi). ► LEGGI L' IMMAGINE In ch e mode la meiosi I influenza la variabilita genetica? caso 2 caso 1 In questo esempio prendiamo in considerazione le ricombinazioni possi bili di una cel lula con solo due cromosomi : quelli di origine materna sono rappresentati in viola, mentre quelli di origine paterna in azzurro . l l MEIOSI I La riparti zione de i cromosomi materni e paterni aw iene in modo casua le e sono quindi possibili 4 ricomb inazion i. l l MEIOSl 11 Dal la r icom bi n azione casuale si generano quind i 4 gameti diversi. II II combinazione 1 94 combinazione 2 combinazione 3 combinazione 4 n Unita 4 l ecellulecrescono esi riproducono II crossing-over 11 crossing-over avviene dur ante la profa­ se della meiosi I. Questo processo consiste in uno scambio di alcune porzioni corri­ spondenti di DNA tra i cromosomi omo­ loghi di origine paterna e materna, e ha l'effetto di incrementa re le differen ze ge­ netiche tra le cellule prodotte dalla meiosi. I cromosomi che derivano da questo pro­ cesso sono diversi da quelli di partenza e portano una mescolanza delle caratteristi- che genetiche che l'individuo aveva a sua volta ricevuto dai genitori. Gli scambi av­ vengono a caso, motivo per cui le combi­ nazioni possibili so no milioni. Ne deriva che ogni gamete prodotto da un indivi­ duo ed iverso da tutti gli altri prodotti dal­ lo stesso individu o. Anche i cromosomi contenuti nei ga­ meti di due individui che si uniscono con la fecondazio ne sono stati inte ressati a loro volta dal crossing-over. Per questa ragione i figli avranno, oltre al patrimonio geneti­ co della madre e de! padre, anche quello dei nonni materni e paterni. ► LEGGI L' IMMAGINE Quando aw iene ii crossing-ovetrra due cromosomi? Che cosa vede ii biologo II crossing-over si verifica durante la profase I, quando i cromosomi omologhi si appaiano a formare le tetradi. Al termine del crossing- over i cromosomiomologhi sisono scambiati dei segmenti corrispondenti. Guida allo studio IU]f j i/j:if•\'H I gameti possiedono un grande variabilita geneti ca.Questa e dovuta al fatto che i cromosomi omologhi di origine materna e quelli di origine paterna durante la meiosi si di str ibuis cono in manieracasuale all 'interno dei gameti e si scambiano reciprocamente dei tratti di ONA al momento def crossing- over. 2 . Quando awiene ii crossing-over? la ripartizione casuale dei cromosomi e ottenuta . avviene nella profase della prima divisione meiotica tramite ii crossing-ove r Quali sono i fattori che aumentano la variab ilita genetica nei gamet i? avviene lo sca mbio di porzioni di DNA tra cromoso mi omolo ghi di o rigine materna e paterna 3. Perch€! ii crossi ng-over aumenta la variabilita genetica tra i gameti? 95