Istologia - prof Guizzardi e Orlandini

Istologia ed Embriologia – prof. Guizzardi
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v. Medicina quantistica (delle basse energie)
Tappe del corso: citologia -> istologia -> embriologia (+ laboratori istologici)
TESTI CONSIGLIATI
Istologia medica (Maraldi – Tacchetti), Edi-ermes
Embriologia – Idelson Gnocchi
Istologia è disciplina morfologica, a differenza della biologia molecolare
ESAME
Scritto, in presenza su piattaforma VIRTUAL CAMPUS (20 domande, ognuna con 5 risposte: tutte vere, tutte false,
miste).
13/10/2021
Stretto legame forma/funzione in tutta la forma vivente e non vivente.
Fisica/Chimica -> Biofisica/Biochimica (leggi sulle associazioni di molecole) -> Morfologia (studio sulle forme: istologia,
anatomia sistematica – micro e macroscopica, genetica, embriologia, citologia) -> Fisiologia (comprendere funzione di
una forma – es. anatomia, che è funzionale, di posizione, è semeiotica) -> Patologia (comprendere non funzione di una
forma) -> Clinica e Terapia (studio disfunzioni di una forma – sue manifestazioni, ovvero semeiotica).
CITOLOGIA
Studia la cellula come unità di struttura -> caratteristiche biomolecolari (composizione), biofisiche (funzionamento) e
morfologiche (forma)
ISTOLOGIA
Studia associazione tra cellule -> producono sostanza – matrice – che le lega tra loro formando tessuti.
Istochimica: composizione chimica tessuti mediante osservazione di preparati istologici. E’ una morfologia funzionale.
EMBRIOLOGIA
Cellule germinali -> fecondazione -> zigote -> evoluzione zigote: i tessuti primitivi -> organogenesi -> differenziamento
-> accrescimento -> annessi embrionali. Questo percorso è seguito dall’individuo adulto nel corso della
riparazione/guarigione -> es. medicina cinese.
-
Organismo: insieme di più apparati
Apparato: insieme di più organi , è un complesso biologico con funzioni specifiche. Tutti gli apparati sono legati,
tuttavia, da un medesimo disegno funzionale: la vita.
Organo: unione di più tessuti
Tessuto (sono 4): partecipazione diretta di una o più popolazioni cellulari, aventi stessa forma e svolgenti
medesima funzione -> oggetti biologici: cellule e matrice extra cellulare, prodotta dalla cellule stesse
La cellula è l’unità vivente elementare. Le leggi che regolano la vita cellulare sono semplificazione di della vita
organica più complessa.
ISTOLOGIA: materia -> protoplasma -> metaplasma -> cellula -> tessuto
EMBRIOLOGIA: sviluppo degli organi e degli apparati
ANATOMIA: organo -> apparato (o sistema)
METAPLASMA: è la matrice extracellulare -> materia non vivente degli organismi viventi
MATERIA: ioni, atomi, molecole -> tenute assieme da energia. Struttura propria della materia non vivente. Più
complessa è la molecola, più energia contiene.
MATERIA VIVENTE: oltre gli elementi della materia non vivente, vi sono complessi sovramolecolari e organi cellulari.
Dunque contiene più energia della materia non vivente.
ENERGIA: nella materia vivente è -> energia chimica -> meccanica -> elettrica -> radiante (produrre luce: messaggi tra
cellule trasmessi tramite onde elettromagnetiche che viaggiano come fotoni, colti da telecamere infraspettrali ->
medicina rivelativa/fotonica -> base della medicina quantica)
MATERIA VIVENTE: contiene energie – produce calore per mantenere omeostasi (temperatura ideale per mantenere
processi biologici). Il calore non è utilizzabile come fonte energetica. Il calore senza energia decompone, cioè fa
perdere la forma, deforma. Senza energia no mantenimento della forma di organismo, apparati, organi, tessuti, cellule,
molecole, atomi e ioni: materia vivente si confonde con materia non vivente -> patologia.
La forma si mantiene solo mediante energia. Es. proteine -> cellule -> tessuti -> organi -> apparati/sistemi -> organismo.
MATERIA: in che stato si trova? MATERIA VIVENTE è una soluzione: solvente (acqua) e soluto (altre componenti). Noi
siamo soluzioni: meno 1 micron (acqua di mare) soluzioni. 1-100 micron colloide (particolari soluzioni dove il soluto ha
dimensioni maggiori: stato colloidale, es. proteine) -> biocolloidi: stato colloidale proprio della materia vivente.
Vantaggio stato colloidale: al variare dimensioni soluto varia stato materie: sol -> gel (molecole più piccole -> più
grandi: continuo stato di cambiamento -> traffico cellulare. Varia funzione. Gel più solido meccanico, sol più trofico –
trasporto di materiali). Dinamismo materia vivente.
19/10/2021
Siamo soluzioni colloidali: fatti da molecole da 1 a 100 micron. Colloidi: modificano la loro consistenza sulla base delle
dimensioni delle molecole (+ piccole->+ liquido, +grande->+ solido).
Organismi: - materia vivente (protoplasma); -non vivente (metaplasma), che differiscono in composizione. Non
vivente: ioni, atomi, molecole (differente grado associativo). La materia non vivente tende ad un equilibrio a basso
livello energetico -> struttura cristallina (cristallo: elevata stabilità strutturale, alto livello entropico). Vivente:
macromolecole, complessi sovramolecolari, organi cellulari, cellule (differente grado di complessità). La materia
vivente tende ad un elevato livello energetico e a un basso livello entropico: essendoci perciò più legami energetici, si
assume abbia un più elevato livello di complessità. Ordine molecolare-energia: strutture molecolari tenute insieme da
elevata energia. Elevato grado di ordine-alto contenuto energetico.
Più le molecole si associano tra loro a costituire strutture complesse, maggiore è la capacità di determinare una forma.
Energia serve/è necessaria a dare ordine. Materia vivente non ha origine spontanea. La materia con elevato grado di
ordine (es. materia vivente) lasciata a sé spontaneamente evolve verso una condizione di maggior disordine in omaggio
al II principio della termodinamica -> entropia dell’universo è in continua espansione. Vita è garantita da un massiccio
impiego di energia: materia vivente condannata ad un perenne stato dinamico nel corso del quale i componenti
vengono continuamente distrutti e ricostruiti -> metabolismo per mantenere forma e funzione: anabolismo
(costruzione, ingresso energia); catabolismo (distruzione, perdita energia). Omeostasi: stato stazionario (oggi si
preferisce allostasi: si guarda l’insieme degli organi, degli apparati/sistemi e dei tessuti) -> mantenere costante livello
energetico. Metabolismo: proprio delle cellule.
N.B. schizofrenico -> alto contenuto energetico -> molto meno rischio di ammalarsi, sviluppare processi cancerosi, a
causa dell’alto livello di energia vitale.
Protoplasma: disposizione altamente ordinata delle molecole, condizione che si esprime nella FORMA degli oggetti
biologici, che è mantenuta da un massiccio impiego di ENERGIA il cui approvvigionamen1to implica un METABOLISMO
che è governato da un PROGRAMMA (processi sequenziali) -> CODICE GENETICO (nucleo cellulare). E’ impossibile la
vita in assenza di un programma -> occorre un SISTEMA NERVOSO (scambio di informazioni).
Materia abiotica (metaplasma) e materia vivente (protoplasma) hanno in comune leggi chimica e fisica.
Materia vivente ha la caratteristica: ordine elevato a organizzazione, valore entropico basso elevato a costante,
staticità elevata a trasformazione.
Vi sono perciò epifenomeni caratterizzanti della materia vivente: crescita autodeterminata; riproduzione autonoma;
specificità; sensibilità, adattabilità.
Sensibilità: materia vivente recepisce stimoli esterni (luminosi, termici, meccanici) e li elabora.
Adattabilità: materia vivente si adatta alle condizioni ambientali.
Materia una cosa sola: vivente si è separato dalla materia inanimata primordiale quando una parte d’essa ha
acquistato capacità di catturare energia dall’ambiente esterno grazie alla quale ha prima edificato le sue strutture e
in seguito le ha mantenute e perfezionate. Materia vivente più complessa è l’uomo -> CITOLOGIA -> CELLULA: più
piccola unità vivente – unità vivente elementare della materia biotica. Cos’è la cellula? Sistema termodinamico,
ovvero utilizza energia per svolgere un lavoro programmato (METABOLISMO) e garantisce un ambiente idoneo allo
svolgimento del programma stesso. All’interno della cellula continuamente flusso di informazioni (es. mediante
fotoni) e attraverso la cellula flusso di energia.
PROGRAMMA: spazio organizzato della forma (morfologia) determina una specifica organizzazione biochimica dovuti
alla sua funzione (fisiologia).
“La forma è l’immagine plastica della funzione ” (Marcello Malpighi, ‘700) e dello stato di salute della materia vivente
(Scandroglio).
Semeiotica: valuta salute paziente a partire da auscultazione, tatto – palpazione, udire, vedere -> uso cinque sensi
per comprendere forma e funzione organo.
20/10/21
BIOELEMENTI
Acqua e Sali inorganici (acqua di mare) -> molecole inorganiche
Aminoacidi, monosaccaridi, acidi grassi, nucleotidi -> micromolecole organiche
Proteine, polisaccaridi, acidi nucleici, lipidi -> macromolecole
Proteine contrattili, microtubuli, etc -> complessi sopramolecolari (specifici delle cellule)
Mitocondi, ribosomi, etc -> organi cellulari
Due categorie:
1. PLASTICI: entrano nella costituzione della materia vivente (C, H, O, N, P). Possiamo farne misure ponderato.
2. OLIGOELEMENTI: presenti negli organismi viventi in piccole quantità (tutti gli elementi della tavola periodica,
eccetto attanidi, lantanidi, gas nobili). Nel nostro organismi abbiamo metalli, poca quantità, perché non è
funzione costitutiva ma regolatrice. Es. Ione ferro diventa ione ferroso perché acquisisce ossigeno per gli
scambi gassosi. Funzione è fondamentale. Vi sono metallo-proteine con funzione di catalizzatori (aumento
velocità scambi reazioni) -> coenzimi (es. vitamine).
CELLULA Citologia
Diverse forme: sferica/circolare, pavimentosa, isoprismatica, discoidale (disco biconcavo), batiprismatica, stellata.
N.B. OGNI FORMA CELLULARE DETERMINA FUNZIONE SPECIFICA. Infatti, qualunque cellula, isolata, assume forma
sferica -> forma, dimensioni, di cellule non specializzate sono analoghe -> 10/40 micron (eccezioni: globuli rossi 5-7
micron e cellula uovo 150 micron) -> per ottimizzare il rapporto superficie/volume nello scambio dei messaggi.
Anche i neuroni, in assenza di sinapsi, perdono gli assoni e i loro prolungamenti. Es. Eritrocita: nonostante elevato
dispendio energetico, è più piccola perché ciò meglio favorisce il rapporto superficie/volume.
La maggior parte delle cellule sono associate tra loro a formare tessuti (poche, come gli eritrociti, sono isolate). Ma
le cellule sono immerse in una matrice extracellulare (metaplasma). Ogni cellula produce una matrice propria, dalla
quale se ne evince lo stato di salute. Matrice è specchio dell’attività e della salute cellulari. Es. Transaminasi sono
indice della salute della cellula epatica perché, se la cellula non sta bene, riversa gran quantità di enzimi nella matrice
extracellulare. Tessuti epiteliali hanno poca matrice: cellule estremamente adese. Tessuto nervoso: neurone non
produce matrice extracellulare (al momento).
MATRICE EXTRACELLULARE (METAPLASMA)
Materia non vivente -> micro/macro molecole (non oltre come livello di organizzazione)
E’ materia inanimata (non ha metabolismo proprio)
Nel suo insieme costituisce l’”ambiente interno”
Caratterizzato da condizione di OMEOSTASI: sebbene sia materia non vivente, vi è equilibrio dinamico che deriva
dall’attività della cellula (omeostasi rimane prevalentemente costante, non ha attività propria)
Svolge tre compiti:
1. Veicola alle cellule materiali nutritizi e ne rimuove i materiali di rifiuto
2. Separa le cellule dall’ambiente esterno turbolento e quindi incompatibile con la vita
3. Conferisce organizzazione e struttura ai tessuti (cellula ha consistenza di olio: matrice struttura e conferisce
forma al nostro agglomerato cellulare)
In nessun caso negli organismi viventi abbiamo cellule direttamente a contatto col mondo esterno. Contatto mediato
da altre cellule (lamine cellulari) o dalla matrice. Sostanze diffondono dalla matrice cellulare, cellule diffondono
sostanze di rifiuto/scarto nella matrice cellulare -> emette entropia.
Da dove entrano e dove finiscono i prodotti della matrice? Come è collegata con l’ambiente esterno?
Digestione, Respirazione: organi, apparati, sistemi -> omeostasi del metaplasma -> garantisce omeostasi del
protoplasma (cellula) e quindi regolare svolgimento dei processi cellulari vitali.
La cellula trasferisce calore (parte reazioni esergoniche) alla matrice -> è costituita da proteine, può sopravvivere.
Ma anche la matrice deve eliminarla, tramite il sangue: respirazione (aria espirata più calda di quella ispirata), urine
calde, energia radiante (pelle), sudore (apparato tegumentario). Tutto per mantenere l’omeostasi: cellula -> matrice
-> sangue -> energia incamerata dall’organismo. Rapporto matrice/sangue: capillari -> garanti omeostasi. Matrice
cellulare ricchissima di capillari.
Componenti matrice: liquido tissutale (soluzione acquosa vera – dimensioni soluto inferiori a 1 micron - di ioni e
micromolecole organiche -> acqua di mare); sostanza fondamentale amorfa (al microscopio non ha forma: è gel di
macromolecole – proteoglicani). A seconda della concentrazione e dimensione di questi, cambia stato da solido a
gel); fibre elastiche e collagene (resistenza meccanica). Tre componenti mescolate fra loro a seconda della tipologia.
Tessuto epiteliale: solo liquido tissutale, come il sangue. Tessuto connettivo: liquido tissutale e sostanza amorfa ->
cartilagineo. Liquido, sost. amorfa, fibre -> connettivo fibroso. Matrice cellulare inorganica -> tessuto osseo (sono
Sali, es. fosfato di calcio: dura, per dare forma e compattezza). Terminazioni nervose -> terminano nella matrice ->
recettori etc risentono delle variazioni della matrice, non della cellula (recettori ph: risentono variazioni ph matrice
non cellula, sebbene matrice e cellula siano interdipendenti).
Vasi capillari: sede di scambio sistema cardiocircolatorio -> cuore funzionale del sistema.
Capillare: caratteristiche -> è un tubo -> 10/15 micron -> globuli rossi devono passare in fila (eritrociti 7 micron).
Rapporto superficie/volume -> ampia superficie, volume ridotto.
A seconda della parete (sottile) tre tipi di vasi:
a. vaso continuo -> monostrato di cellule appiattite (1 micron) circondato da membrana basale. Strato cellulare
e della membrana (filtrino) è continuo. Capillare restio a farsi attraversare. (es. tessuto nervoso -> omeostasi
molto delicate, sono cellule che soffrono molto variazioni ambientali)
b. fenestrati -> continuità strato epiteliale (cellule di rivestimento della parete capillare) ma discontinuità dello
strato della membrana basale. Capillare meno restio al trasferimento di materiali
c. discontinui (sinusoide) -> discontinuità entrambi gli strati. Capillare super aperto. Pochissimo controllo sul
materiale trasportato. Es. capillari epatici, milza, midollo osseo.
Importante è lo studio della membrana basale (parete).
26/10/21
Oligoelementi: funzione enzimatica o di proteasi enzimatica.
Biomolecole plastiche: elementi costitutivi materia -> provenienza: esseri eterotrofi le prelevano dall’ambiente ->
processi metabolici di scomposizione (catabolismo) e composizione in nuova forma (anabolismo) -> incorporazione
materia vivente. Processo distruzione/costruzione con dispendio di energia per evitare errori nell’assunzione delle
molecole.
Flusso di materia: molecole entrano ed escono. Biochimica: metabolismo (catabolismo/anabolismo). Biologia: ciclo.
Fisiologia: fabbisogno alimentare: biomolecole sono perciò alimenti, assunti attraverso nutrizione. Biomolecole:
diverse categorie secondo funzione:
1. Strutturale: edificano strutture tipiche cellula e matrice extra cellulare prodotta da cellule e a riparare perdite ->
proteine, lipidi (es. membrana protoplasmatica) e carboidrati (es. matrice: protoglicani strutturali e altri glucidi
complessi), sali minerali (componente inorganica -> es. ossa), acqua (principale componente materia vivente, è la
“massa” organismi viventi. Es. Membrana mitocondriale esterna è glico-lipo-proteica.
2. Energetica: molecole dalla cui distruzione molecole trae energia funzioni vitali. Un solo tipo di energia: NO termica
o meccanica MA chimica. Energia di legame contenuta in molecola ATP con legami fosforici altamente energetici.
ATP non può essere accumulata né trasportata. Prodotta da lipidi e carboidrati (energetici) e proteine, differenti da
strutturali. Es. Molecole energetica: glucosio, glicogeno (sistema nervoso si nutre di glucidi), lipidi (tessuto cardiaco,
miocardio, si nutre di acidi grassi, gli stessi che ritroviamo nelle membrane. Differenza è il legame con altre molecole.
Se nel sangue e legati ad altri trigliceridi; se legati a proteine di membrana, meno spendibili energeticamente, perciò
strutturali). Es. Ciclo di Krebs -> acetil co A può derivare da proteine, lipidi o carboidrati. Ogni volta dipenderà dal
dispendio energetico (rapporto consumo/produzione energia deve essere vantaggioso). Quando mancano altre
biomolecole energetiche, si consumano proteine. Ultima riserva, poco vantaggiose: molecole di scarto carbo e
glucidi è acqua, per le proteine è urea (tossico). Lipidi: non tutto il tessuto adiposo è riserva energetica.
3. Bioregolatrice: catalizzano reazioni chimiche pertinenti al metabolismo cellulare. Enzimi e coenzimi (catalizza
azione enzimatica). Ormoni e enzimi (proteine), vitamine, sali minerali, ioni metallici. Enzimi accumulati
nell’organismo e attivati da coenzimi. Reazioni chimiche sono reazioni “a cascata” -> processi regolati. Presenza di
sali (oligoelementi), anche se minima, infinitesimale, è fondamentale. Es. Magnesio.
Peso umano medio: 70 kg -> 4 kg acqua circolante (es. sangue, 4-5 kg, 7%) – urinifero, respiratorio e cutaneo
eliminano parte di acqua circolante mediante urine, vapore acqueo e sudore, acqua intercellulare e transcellulare
(tissutale) -> 10,5 kg (23%), acqua intracellulare -> 32 kg (70%). Acqua cellulare non si riduce: è costitutiva delle
cellule, se diminuisce la cellula muore. Intercellulare può variare, es. estrogeni (idratazione tissutale maggiore causa
produzione dovuta a ormoni estrogeni).
Perché siamo costituiti di acqua? Acqua è costituente protoplasma materia vivente, massa delle biomolecole. E’
anche solvente protoplasma. Costituente/solvente. Costituente: calore specifico -> acquisisce e cede energia sotto
forma di calore (reazioni prevalentemente esoergoniche).
Omeostasi termica è fondamentale. Es. proteine -> hanno temperatura di denaturazione. Es. Reazioni chimiche
avvengono ad una certa temperatura -> questa regola svolgimento reazioni. Es. Temperatura agisce direttamente su
acidi grassi. Aumenta temperatura, eccessiva instabilità molecole, impossibilità di regolare flusso energetico e
reazioni chimiche. Febbre. Agitazione molecolare acidi grassi -> temperatura eccessiva -> convulsioni. Sangue,
costituito da acqua, riscalda cellule fredde. Aumenta il calore specifico, diminuisce la temperatura.
Acqua solvente -> costante dielettrica -> si comporta come dipolo. Solvente materia vivente. Aminoacidi, sali
minerali, glucidi, lipidi non solubili. Acqua transcellulare non è libera, ma vincolata dai costituenti della matrice
(protoglicani sono polari, acqua è polare). Acqua solvente: molecole si spostano secondo gradiente di
concentrazione, scorrono, ad es. nei capillari. I vasi rimpiccioliscono proprio perché più si va in periferia, più ci si
inoltra nella matrice, più i costituenti diminuiscono. Materia non solubile ha creato ambiente per sviluppo cellula
(così da impedire flusso di energia in uscita, dissipazione energetica). Perciò membrana protoplasmatica è costituita
da fosfolipidi, acidi grassi, impermeabile. Interno cellula condizioni diverse rispetto all’esterno. Aumenta costante
dielettrica, diminuisce attrazione elettrochimica.
Sali minerali -> ossa si sono sviluppate come deposito di Sali. Funzione bioregolatrice: P, Sr, Fe (formazione
emoglobina); Ca (processi comunicazione e funzionamento cellula – trasporto membrana, trasmissione impulso
nervoso, contrazione tessuto muscolare e cardiaco – omeostasi calcio regolata da molti ormoni). I Sali si assumono
con la dieta (perciò vengono depositati nelle ossa, poiché il corpo non li produce). Hanno funzione strutturale e
metabolica. Metabolica però prevale. Se si segue solo funzione meccanica, l’organismo muore. Neuroni non
dialogano in assenza di calcio o in elevata quantità. Lo stesso vale per tessuto muscolare, cardiaco -> omeostasi
calcemia. I Sali intervengono spesso come singoli ioni.
4. Trasmissione caratteri ereditari -> cellule.
27/10/21
CELLULE
Tipi cellule -> derivano tutti da zigote. Due categorie: 1. Somatiche; 2. Germinali (non assemblano strutture, ma
trasmettono i caratteri ereditari.
-
Cellule staminali: possiedono capacità di trasformazione/differenziazione e di evoluzione. Cellule immature.
Stem cells, cellule staminali mesenchimatiche: non fa nulla, attende stimolo per differenziarsi. Cellule
proliferanti con fenotipo indifferenziato. Possono essere: totipotenti, multipotenti (es. mesenchimatiche),
unipotenti (solo una differenziazione possibile).
Cellule differenziate: possiedono caratteristiche morfologiche e funzionali precise. Cellule per lo più non proliferanti
con fenotipo specifico.
Popolazioni cellulari -> Tessuti: rapporto cellule staminali e cellule parenchimali.
a. Labili: alta capacità rigenerazione cellulare (epidermide). Possiedono cheratinociti (cellule differenziate
parenchimali) e staminali unipotenti (differenziazione specifica). Popolazioni cellulari staminali soggette
a continuo rinnovamento.
b. Stabili: fegato/tessuto muscolare -> rimargina parzialmente, capacità rigenerativa -> cellule parenchimali
+ cellule staminali unipotenti. Sono cellule staminali ad esaurimento. Popolazioni cellulari in espansione.
c. Perenni: tessuto nervoso -> “non” in grado di ripararsi. I neuroni non hanno potenzialità evolutive, né
cellule staminali. Ma…alla base del mesencefalo esistono cellule staminali. Cosa fanno? Non sappiamo.
Attualmente non è possibile il trapianto di organi o tessuti del sistema nervoso.
Dimensioni oggetti biologici
Consideriamo il micron (10^-6). Microscopio ottico. Cellula: 15/30 micron. Cellula più piccola è eritrocita, 7 micron.
Più grande è la cellula uovo, 100/150 micron. Alcune cellule adipose 500 micron.
Consideriamo il nanometro. Microscopio elettronico. Visualizzo componenti interne in modo tridimensionale. Organi
cellulari e annessi etc.
Il lavoro cellulare è programmato: qualcosa deve dirle come farlo. Cellula: corpo chimico ordinato, organizzato,
coordinato e stazionario (omeostasi) attraverso il quale fluisce energia ed entro il quale fluiscono informazioni.
Forma cellulare
Forma segue funzione che la cellula deve svolgere. La forma è l’immagine plastica della funzione. Es. anemia
falciforme. Globulo rosso ha forma a falce -> perde la propria funzione perché cambia la forma. Una cellula isolata è
sempre sferica. Perdono funzione, perché non inserite in una matrice. Non raggiungono alcun tessuto.
Cellule nervose. Se ha ramificazioni (neuroni) -> funzione comunicativa.
Cellula adiposa. Nucleo schiacciato da una parte, ammasso di citoplasma dall’altra -> funzione deposito.
Eritrociti. Non hanno nucleo -> iperspecializzazione -> funzione trasporto.
Membrana protoplasmatica: consente flusso energia e materia – semipermeabile.
Se è vero che la cellula rappresenta in piccolo tutto ciò che avviene nell’organismo, gli organi cellulari rappresentano
per la cellula quel che gli apparati rappresentano per gli esseri viventi animali.
Membrana (glicocalice, plasmalemma, ectoplasma) – apparato tegumentario; mitocondrio – organo apparato
energetico (condrioma); Tubuli/Microtubuli – apparato scheletrico; ribosomi, polisomi, reticolo endoplasmatico –
organi apparato anabolico (apparato digestivo); complessi endosomiali – organi apparato catabolico (apparato
digerente); perossisomi (apparato detossicante); centrosoma, astrosfera, fuso mitotico – apparato riproduttivo. Ad
eccezione di citosol e citoscheletro, tutti gli organi cellulari sono costituiti da membrana. Cellula si autodetermina
(nucleo) ed è in grado di compartimentare le proprie funzioni mediante l’uso di organi cellulari delimitati da
membrana (aumenta la superficie di azioni con ulteriori invaginazioni interne -> aumenta superficie per le reazioni,
massima efficienza funzionale).
3/11/21
Glicocalice/plasmalemma/ectoplasma -> organi della periferia cellulare adibita al controllo dell’ambiente esterno
Sostanza fondamentale/citoscheletro -> organi della matrice citoplasmatica adibita al metabolismo intermedio ed al
moto. È la maglia di complessi sovramolecolari labili che permea il territorio della cellula e si ancora, seppur in modo
dinamico, al plasmalemma (membrana protoplasmatica), determinando innanzitutto la forma, e la consistenza fisica,
della cellula. Ha una composizione mutevole, sia in termini quantitativi che qualitativi, che dipende dalla natura e
dalle attività della cellula a cui appartiene. Diversa forma e consistenza citoscheletro -> diversa funzione/attività
cellula.
Tecnica immunoistochimica: antigene/anticorpo + sistemi di rivelazione permettono evidenza citoscheletro al
microscopio ottico.
Energia non può essere stivata (storage) ma viene prodotta e consumata in loco. Movimento organi citoplasmatico è
garantito dal citoscheletro, che trasporta organi e materiali.
Citoplasma: territorio cellula -> tutto ciò che sta all’interno del plasmalemma (nucleo e organi cellulari). Composto
da:
1. SOSTANZA FONDAMENTALE (CITOSOL) -> gel -> sede dei METABOLITI (glucosio, etc) che modificano la
propria struttura mediante METABOLISMO INTERMEDIO. Colloide. Fase disperdente è soluzione acquosa di
sali inorganici e micromolecole organiche (acqua di mare). Fase dispersa è costituita da macromolecole
proteiche libere.
2. CITOSCHELETRO -> garantisce alla cellula: consistenza fisica, moto, forma, proliferazione, aggregazione.
Insieme di complessi sovra molecolari filamentosi che si formano per auto aggregazione delle
macromolecole disperse nella sostanza fondamentale.
Rapporto diretto sostanza fondamentale/citoscheletro: cellula ha capacità di variare propria forma secondo
necessità e funzione.
MICROFILAMENTI: MIOSINA, ACTINA,
MICROTUBULI: TUBULINA -> più spessi (5 nm non visibili a microscopio ottico)
FILAMENTI INTERMEDI -> CHERATINA, VIMENTINA, DESMINA (10 nm). Ogni cellula ha un tipo diversi di filamenti
intermedi.
MICROTUBULI: Esistono GTP tubuline -> tendono ad aggregarsi fra loro a formare dimeri (alpha beta) che tengono ad
allungarsi a formare un filamento. Tanti filamenti si aggregano a formare un tubulo. Sono strutture cave.
Aggregazione microtubuli è fenomeno spontaneo -> quando abbiamo nella cellula sufficienti molecole GTP che si
aggregano tra loro. Microtubulo è carico: dinamico: dove si aggiungono pezzi (carica positivita) dove si degradano
pezzi (carica negativa) -> in alcuni tratti passaggio da sol a gel (da citoscheletro e citosol). Meno GTP e più GDP
tubulina, più si disaggregano microtubuli.
Microtubuli:
1. STABILI -> pilastri, tiranti, funzione strutturale. STABILE diverso da STATICO ma è in costante
aggregazione/disgregazione di molecole di tubulina. Es. Se aggiungo proteina (es. proteina MAP) questa si
sposta seguendo il dinamismo del microtubulo, che è una via di scorrimento -> traffico cellulare. Entrambi i
terminali svolgono funziona positiva o negativa - polarizzati. Centrioli, ciglia, flagelli.
2. STABILIZZATI -> moto ameboide -> agganciati alla periferia. Impalcatura di sostegno, vie di scorrimento.
3. LABILI/INSTABILI -> es. fuso mitotico: si aggregano solo in alcuni casi. Apparato mitotico e attività
morfogenetiche.
MTOC -> CENTRO ORGANIZZAZIONE MICROTUBULARE
Es: CENTRIOLI; CORPUSCOLO BASALE (ciglia); DIPLOSOMA; CENTROSOMA -> 9 triplette di microtubuli, regolano la
formazione dei microtubuli a partire da GTP tubulina o GDP tubulina.
- Funzioni:
a. Microtubuli permettono passaggio rapidissimo di acqua (legge di Venturi – più piccola sezione, più rapido
movimento).
b. Microtubuli permettono passaggio energia vibrazionale: facilitano stimolo e impulso – comunicazione fra
cellule, sono dei trasmettitori, trasmettono messaggi e energie fisiche tra cellule. Sono come funi sospese,
corde di chitarra.
c. Vengono utilizzati come canali ionici all’interno della cellula. Es farmaci anti tumorali -> colchicina è
antiaggregante per microtubuli -> cellula moriva.
MICROTUBULI -> TUTTE LE CELLULE POSSIEDONO CON MEDESIMA COMPOSIZIONE
MICROFILAMENTI -> ACTINA/MIOSINA CITOPLASMATICA -> DIVERSA DA ACTINA/MIOSINA MUSCOLARE:
A. ACTINA
Molecole di Actina G -> esistono come GTP actina e GDP actina -> NUCLEAZIONE ->
ALLUNGAMENTO/AGGREGAZIONE (determinata da quantità di GTP actina presenti in cellula) -> STABILIZZAZIONE.
PROTEINE ACCESSORIE: Nella fase dispersa del citosol esistono molecole proteiche aggreganti per l’actina -> diverse
molecole conferiscono diversa forma e funzione ai microfilamenti. FIMBRINA, VILLINA, FASCINA -> proteine formanti
fasci -> si aggregano lateralmente. ACTINA, FILAMINA -> proteine formanti gel. SPECTRINA -> proteine di ancoraggio
-> determinano forma ad es. eritrocita. GELSOLINA, FRAGMINA, SEVERINA, VILLINA -> proteine disgiungenti e
congiungenti.
-
Funzioni: ACTINA è responsabile stato colloidale della matrice citoplasmatica, soprattutto per i fenomeni di
gel-solificazione di territori circoscritti, oltre che alla formazione di fasci retiformi o contrattili coinvolti in
attività di sostengo così come in attività di moto cellulare.
Microscopio elettronico a scansione -> microfilamenti di actina (mitocondrio legate ai microfilamenti -> funzione
di sostegno
B. MIOSINA
Diversi tipi:
I.
II.
III.
Una testa una catena
Due teste due catene leggere
Due teste catene leggere e catene pesanti dimeriche
Testa miosina ha attività ATPasica, libera energia. Forte affinità con actina, con cui si lega. Legame determina
modificazione conformazionale snodo testa coda. Angolo non più di 90 gradi ma acuto. Miosina si trascina tutto
ciò che è legato a actina. Actina e miosina intervengono in attività morfogenetica, cambiano forma della cellula
(es creando vescicole, invaginazioni, etc…).
Filamenti intermedi
Proteici -> ogni tipologia di cellula usa la sua proteina -> Funzione: irrigidiscono la cellula e favoriscono legame fra
cellule.
Consistenza fisica della cellula -> sistema eterogeneo costituito da tre fasi non miscibili fra loro -> fase liquida, fase
solida, fase mesomorfica (cristalli liquidi)
09/11/2021
Sistema della periferia cellulare
Se è vero che la cellula funziona in quanto territorio delimitato all’interno del quale si svolgono reazioni, la
delimitazione di questo territorio si realizza ad opera di un sistema che prende il nome di periferia cellulare
(accomunabile alla nostra cute). La funzione principale è quella di separare con un sistema semipermeabile
(permeabile a informazioni esterne, metaboliti, materiali di scarto) il territorio della cellula dalla matrice
extracellulare.
Aspetti della stessa periferia cellulare si trovano anche all’interno della cellula, a costituire gli organi cellulari; si
formano territori compartimentati in cui avvengono reazioni rese possibile da specifiche condizioni ambientali
presenti all’interno di quest’ultime, permettendo la presenza di vere e proprie macchine metaboliche.
Maggiore è il grado di compartimentazione e maggiore è il grado di attività metabolica.
Queste membrane fanno tutte capo alla membrana protoplasmatica, che prende nomi differenti a seconda della
posizione e disposizione che occupa (membrana mitocondriale, membrana golgiana, …).
In generale si tratta dunque di una membrana semipermeabile che riesce a creare 2 ambienti (uno interno alla
membrana e uno esterno) con differenti concentrazioni ioniche. Differenze di cariche permettono la creazione di
una differenza di potenziale tra interno e esterno della cellula di -70 mv; tale valore è indicativo della vita della
cellula: in una cellula morta non c’è alcuna differenza di potenziale tra interno ed esterno. Altra caratteristica della
materia vivente è dunque l’esistenza di questa differenza di potenziale tra interno ed esterno della cellula. [Non solo
la membrana cellulare è polarizzata, ma proprio tutte le membrane, sebbene con differenze di potenziali minori]
Plasmalemma
È essenzialmente l’involucro che riveste la cellula (in realtà il plasmalemma è solo una parte della periferia cellulare).
La periferia cellulare è un involucro che riveste la cellula ed è composta da 3 strati applicati l’uno sull’altro senza
soluzione di continuità: ectoplasma, plasmalemma e glicocalice. Questi 3 componenti sono del tutto continui tra loro
e correlati da profonde relazioni.
La funzione della periferia cellulare è provvedere al controllo dell’ambiente esterno alla cellula (matrice
extracellulare) e al trasporto di materiale. Essenzialmente si arreda il suo territorio così da averne uno il più possibile
adatto allo svolgere delle sue attività.
L’ectoplasma è quello che sta più all’interno della cellula; il plasmalemma si posiziona al centro; la porzione esterna,
in rapporto con la matrice extracellulare, è il glicocalice. È in generale una struttura con una composizione glico-lipoproteica (glucidi, lipidi e proteine).
In particolare i fosfolipidi presentano due catene di acidi grassi sensibili alla temperatura: aumenta la sua agitazione
molecolare man mano che aumenta la temperatura e riduce la sua agitazione molecolare man mano che la
temperatura diminuisce. Ciò influenza anche lo stato della membrana protoplasmatica: ad alta temperatura la
membrana diviene più fluida, a bassa temperatura si irrigidisce [Anche in questo caso si capisce l’importanza del
mantenere una temperatura corporea di 37 gradi; temperatura perfetta non solo per le reazioni enzimatiche ma
anche per l’agitazione molecolare].
[Colesterolo che conferisce rigidità alla membrana; posto tra i fosfolipidi]
Anche la membrana si presenta dunque come un modello dinamico in cui le molecole di acidi grassi si muovono
continuamente.
La membrana protoplasmatica non è osservabile al microscopio ottico, dato che le sue dimensioni sono di circa 70 A.
Se la membrana fosse fatta di soli lipidi essa non funzionerebbe; risulterebbe semipermeabile ma che lascia passare
esclusivamente le molecole apolari. Ecco infatti che nel plasmalemma sono inserite della strutture proteiche che
contribuiscono ad irrigidire il plasmalemma (mantenendone una forma) e al passaggio dei materiali da/per il
territorio della cellula come dei veri e propri trasportatori cellulari. Tali proteine non sono fisse, ma in grado di
spostarsi funzionalmente da una parte all’altra del plasmalemma creando una sorta di modello a mosaico fluido.
(mosaico per la componente lipidica e glucidica e fluido per lo spostamento delle proteine da una parte all’altra a
seconda di dove sono necessarie).
Queste proteine si occupano di trasporto, modificazioni morfologiche della periferia cellulare, stabilizzazione, catalisi
e riconoscimento.
La cosa più interessante sono forse i trasportatori di membrana. Trasporto che può essere attivo (non equilibrante) o
passivo (equilibrante). Questi sistemi sono associati tra loro.
Canali proteici
Trasporto passivo, equilibrante. Prendono il nome id canali proteici perché costituiti da proteine disposte a
circondare uno spazio; questi canali sono delle proteine transmembrana, con una apertura esterna verso la matrice
e una interna verso la cellula. Attraverso questi canali passano degli ioni. Esempio tipico di questi canali è
rappresentato dalle acquaporine, canali che permettono il passaggio di acqua.
Questi canali sono anche selettivi, dotati di meccanismi di protezione che vanno a creare delle sorta di porte, di
sistemi di chiusura; in determinate condizioni si modifica l’assetto dei canali e ciò impedisce il passaggio degli ioni
all’interno del canale. Queste porte possono essere aperte o chiuse in base a fattori chimici o elettrici. Nella porta
chemiodipendente una molecola si lega alla porta e fa si che la struttura della proteine venga modificata e la porta
aperta o chiusa; nelle porte voltaggiodipendenti l’apertura della porta è permessa dalla variazione del potenziale di
membrana (a potenziale di -70mv la porta è chiusa, mentre nel momento il cui il potenziale si modifica la porta si
apre).
Trasporto mediato da ricettori
Le permeasi sono strutture proteiche transmembrana che presentano una conformazione in cui la permeasi è
aperta, esponendo dei recettori a cui si lega la molecola che deve passare che implica un cambiamento
conformazionale della permeasi che si chiude verso l’interno. Anche queste dipendono da gradiente di
concentrazione. Con questi sistemi attraversano la membrana anche molecole di dimensioni maggiori, per esempio il
glucosio.
È tramite le pompe però che la cellula è in grado di creare un ambiente interno differente da quello esterno; sono
dispositivi proteici che per modificare la propria conformazione necessitano della fosforilazione di una molecola di
ATP, la quale libera energia che viene utilizzata per modificare la conformazione della pompa e permettere i passaggi
di membrana.
[Pompe uniporto, simporto ed antiiporto]
Ogni cellula in grado di sopravvivere grazie alla presenza di questi sistemi di pompe.
La funzione della periferia cellulare è anche una funzione di riconoscimento (di altre cellule, della matrice,…) che si
realizza grazie alle integrine e alle nectine. Le integrine sono proteine integrate all’interno della membrana e che
presentano un dominio interno e un dominio esterno. Da un lato legate al citoscheletro, dall’altro a matrice
extracellulare.
Glicocalice
Già il nome suggerisce una struttura glucidica; una sorta di rivestimento glicidico adeso al plasmalemma lipoproteico
e con una struttura che si modifica a seconda della funzione della cellula.
Si può osservare al microscopio ottico (in quelle cellule in cui il glicocalice è particolarmente esteso), essendo
costituito da una serie di proteoglicani (filamenti proteici trasnmembrana) che nel dominio esterno legano degli
zuccheri (GAG). La funzione del glicocalice è quella di regolare gli scambi fra la cellula e l’ambiente extracellulare.
Tutte le cellule possiedono il glicocalice, il quale può essere più o meno sviluppato a seconda della funzione della
cellula (in cellule deputate a numerosi scambi, come quelle intestinali, il glicocalice è particolarmente esteso.
Ectoplasma
Specializzazione della periferia cellulare, in particolar modo del citoscheletro più periferico che in corrispondenza
della periferia si addensa andando a formare fasci per irrigidire la periferia cellulare. Essenzialmente componente del
citoscheletro più in stato di gel. Vincola alla matrice citoplasmatica le proteine strutturali del plasmalemma fornendo
stabilità e favorendo le modificazioni morfologiche; collega la matrice citoplasmatica con la matrice extracellulare
tramite le integrine.
[Clatrina proteina tipica della parte interna dell’ectoplasma e in grado di aggregarsi a formare delle sorta di cesti alla
base dei fenomeni di membrana che prendono il nome di esocitosi e endocitosi]
10/11/2021
Periferia cellulare:
1. Aspetti strutturali specifici:
Polo apicale: Villi comuni – microvilli – ciglia – stereociglia. Polo basale: interdigitazioni – invaginazioni –
membrana basale. Superfici laterali: giunzioni intercellulari. Esiste una polarizzazione strutturale.
2. Aspetti funzionali: permeabilità, endocitosi, esocitosi, adesione, aggregazione, etc. Esiste una polarizzazione
funzionale.
Villi comuni:
Estroflessioni membrana protoplasmatica. Neanche 1 micron. Non visibili al microscopio ottico, ma a quello
elettronico a trasmissione: di diverso calibro e spessore, sempre sotto 1 micron di lunghezza, non hanno scheletro,
superficie è più elettrondensa -> dove si deposita il colorante vi sono glicocalice e glicoproteine. Villi comuni
amplificano superficie di contatto con mondo esterno. Ciò che è contenuto nella matrice extracellulare può venire
più facilmente a contatto con il protoplasma, mediante recettori, ovvero le proteine, colorati -> in microscopia
elettronica. Es. Linfociti e recettori di superficie -> riconoscimento antigene anticorpo e attività legate al
riconoscimento.
Microvilli:
Vi sono tessuti che presentano alla superficie esterna uno stato pass-positivo. Strato dei microvilli non è continuo,
ma ci sono delle setole -> microscopio ottico. Come uno spazzolino. Cellule con orletto a spazzola -> microscopia
elettronica rende più agile riconoscimento delle strutture. Setole che vedo non sono altro che estroflessioni
citoplasmatiche uguali tra loro, 1-5 micron, spessore 0,2 micron, limite microscopio ottico, tutte uguali tra loro. A
differenza dei villi, non si afflosciano. Sono tutte estroflessioni citoplasmatiche diritte. Microvillo presenta asse
proteico con filamenti di actina che si legano in fila a vicenda e si legano all’ectoplasma sottostante (corteccia
cellulare). Citoscheletro contribuisce ad irrigidirli. Microvilli costituiti da microtubulo. Plasmalemma rivestito da
glicalice proteico che costituisce pass positività. Colorante elettrondenso si lega nel mezzo tra i microvilli.
Aumentando l’ingrandimento al microscopio elettronico (200mila per) posso vedere le barbette di glicoproteine o
proteoglicani alla superficie del microvillo.
Funzione Microvilli -> cellule intestinali -> funzione assorbimento. Aumentano superficie assorbente -> glicoproteine
filtrano materiali che entrano ed escono dalla cellula. Intestino è sfavorevole alla vita cellulare. Cellula deve scegliere
cosa assorbire, tramite i microvilli -> filtro proteoglicani nei microvilli. Funzione di riconoscimento, assorbimento
selettivo e protezione -> microvilli presentano strato basico, che le protegge dall’acidità intestinale. Enzimi intestinali
nel lume distruggerebbero anche le cellule, es collagenasi, pepsina, tripsina etc digeriscono tutto. Organismo ha
protetto se stesso con uno strato di glicocalice. Filtra solo i materiali utili alla cellula.
Stereociglia:
Aspetto morfologico -> filamenti tendono a conglutinarsi -> cellule con pennacchio. Prolungamento senza asse
centrale, sono come dei ciuffi. Seziono stereociglia -> molto caotiche -> tubuli seminiferi -> estroflessioni favoriscono
movimento spermatozoi nei tubuli seminiferi (facilitano motilità cellule germinali maschili) -> intervengono variando
concentrazione acqua e sostanze nutritizie liquido seminale.
Movimento cellule è passivo -> come poseidonie nel fondale marino -> moto ondoso. Nuclei stereociglia più o meno
alla base.
Sono anche presenti nell’organi del Corti – organo udito vero e proprio. Stereociglia insieme a cellule ciliate
epiteliale, sono imbrigliate all’interno di una membrana gelatinosa, che si sposta con i movimenti del capo,
generando un segnale identificato dal sistema nervoso, informando sulla modificata posizione del capo nello spazio e
sull’equilibrio.
Ciglia vibratili:
Specializzazione più complessa della periferia cellulare. Epitelio aerifero sta solo nei condotti delle vie aeree fino ai
bronchioli terminali (epitelio respiratorio ha due strutture, es. negli alveoli). Spessore superiore ai 0,2 micron, visibili
al microscopio ottico. Microscopio elettronico è tuttavia più specifico -> a scansione è tridimensionale (esterno
cellula), a trasmissione è sezionato (interno cellula). Ciglio presenta asse centrale, aspetto binario, dunque
microtubuli -> sezione trasversale: 9 coppie microtubuli periferici più una coppia microtubuli centrali. Scheletro ciglio
è infisso mediante radice del ciglio o corpuscolo basale (come flagelli negli spermatozoi). Verso l’apice, microtubuli si
stringono e fondono -> 9 microtubuli periferici e una coppia centrale. Alla base non ci sono più coppie ma triplette di
microtubuli. Alla base, ogni ciglio ha una specie di MTOC -> centro di organizzazione dei microtubuli -> è il corpuscolo
basale. Microtubuli sono mobili, utilizzano motori proteici che sfruttano l’ATP. Continuo assemblaggio e
disassemblaggio dei dimeri di microtubuli genera capacità motrice. Creando onda, movimento, dal basso verso la
superficie, creano una corrente di muco (sono cellule mucipare). Aria passa attraverso il muco, cede sostanze
tossiche, il muco viene spinto dalle ciglia alle cavità orali e può anche essere mandato allo stomaco. Respirazione
significa passaggio di gas, scambio di gas mediante struttura cellulare.
Correnti di muco generate da un particolare movimento ciliare: ipotesi 1 -> movimenti avviene su due piani
ortogonali (remi della barca); 2 -> collo del cigno; 3 -> movimento a frullo. Non si sa ancora. Tuttavia, quando si
riduce motilità ciliare si ha patologia bronchiale o broncopolmonare. Cause: muco troppo spesso/presente; fumo
inibisce movimento ciliare, ristagno nei bronchi; alcohol; aria secca.
Specializzazioni del polo basale -> membrana basale -> struttura di confine, costituita da glicocalice e da proteine
della matrice extracellulare. Sempre presente alla base dei tessuti epiteliali. Struttura pass positiva. E’ un sistema di
ancoraggio. Tessuti epiteliali non sono vascolarizzati -> filtrano sostanze nutritive parte sottostante per le cellule che
compongono il tessuto.
Tutte le cellule possiedono una membrana basale, glicocalice. Tre strati: lamina densa, lamina lucida, plasmalemma.
Punto di vista anatopatologico: Formazione neoplastica contenuta nelle membrane basali è benigna, se supera la
membrana è maligna. Entra nei vasi e crea metastasi. Responsabile migrazione cellulare, senza superarla. Integrine:
proteine trans membrana che si legano al dominio interno ed esterno.
Cellule infoldings: Cellule assorbenti dal polo basale.
Giunzioni intercellulari
Si stabiliscono tra cellule -> dispositivi specializzati a stabilire contatti fra cellule, o fra cellula e connettivo
sottostante. Presenti in tutta la periferia cellulare ad accezione delle superfici libere. Si classificano in base
all’estensione e al loro significato funzionale.
In base all’estensione: quanto sono estese le giunzioni?
a. Macule -> estensioni limitate, come bottoni o patafix
b. Zonule -> più estese, come nastro biadesivo
In base alla funzione
a. Zonule Occludenti -> sono sempre zonule, presenti quasi sempre in corrispondenza del polo apicale della
cellula -> strato sigilla le due cellule e impedisce al contenuto dell’organo di entrare nello spazio
intercellulare. Legame stretto fra proteine trans membrana a formare delle reti. Sono vere e proprie linee di
saldatura, fatte di proteine. Impediscono passaggio di materiali.
b. Zonule/Macule Aderenti -> possono essere sia macule sia zonule. Se macule si chiamano desmosomi. Cellule
non sono unite, ma adese: proteine trans membrana si legano a livello dello spazio inter cellulare -> legate
all’interno a placche, legate a microfilamenti di actina. Struttura resistente alla trazione, sebbene lasci
passare materiali nello spazio inter cellulare. Permette non disintegrazione delle cellule. Presenza giunzioni
aderenti visibili al microscopio ottico. Cellule sembrano spinose, ciò è identificativo del desmosoma. Il
desmosoma specifico si vede solo al microscopio elettronico. Nell’ottico si vedono solo spine cellulari
(prolungamenti citoplasmatici, ovvero i desmosomi).
c. Complesso giunzionale -> Zonule Occludenti, Zonule Aderenti, Macule aderenti
d. Emidesmosomi -> fra cellula e matrice cellulare sottostante
e. Giunzioni Facilitanti -> consentono passaggio materiali tra due cellule (generalmente ioni), due proteine
canali si fondono, unendo i due citoplasmi. I canali proteici non si vedono al microscopio ottico ed
elettronico a scansione. Dissocio perciò le due cellule: i puntini sono i canali proteici delle giunzioni
facilitanti. Funzione -> passaggio onda di depolarizzazione per attivazione potenziale d’azione -> passaggio
correnti elettroniche -> onda peristaltica -> es. tessuto striato.
11/11/2021
MITOCONDRIO
Centrale energetica cellulare -> produzione maggior parte ATP cellulare (ci sono anche glicolisi anaerobio e lipolisi).
Però nel mitocondrio c’è massima efficienza, bilancio tra quanto si produce e si consuma a favore.
Microscopia elettronica a trasmissione -> forma a fagiolo. Ma non sempre: per alcune proprietà mitocondriali, è
forma temporanea. Più frequentemente, si trovano a formare delle reti mitocondriali (tanti mitocondri si uniscono
insieme). Proprietà peculiari: plasticità, labilità, mobilità.
Mobilità: mitocondrio si sposta, citoplasma -> utilizza microfilamenti e microtubuli (citoscheletro): energia prodotta
non è accumulabile, ATP deve essere prodotto e immediatamente utilizzato, vicino a dove vi è necessità. Mitocondri
si spostano a seconda delle esigenze produttive.
Labilità: in grado di aggregarsi e disaggregarsi a seconda delle esigenze. Membrane costituenti il mitocondrio si
aggregano e disaggregano a seconda delle necessità.
Plasticità: cambia forma a seconda della funzione della cellula -> può assemblarsi in reti mitocondriali. Mitocondrio a
fagiolo è un artefatto fissato, forma che assume il mitocondrio in apoptosi -> fissazione degli organi cellulari. Ma in
vivo, mitocondrio ha forma diversa (microscopio focale -> time lapse -> osservo cellule non fissate in natura -> vedo
reti mitocondriali).
Mitocondrio: membrana mitocondriale esterna, membrana mitocondriale interna. Fra le due membrane spazio
mitocondriale o camera mitocondriale esterna. Membrana esterna è liscia, quella interna è sollevata in creste, le
creste mitocondriale, che delimitano un territorio chiamato camera mitocondriale interna che contiene una matrice
elettrondensa chiamata matrice mitocondriale. Lungo la membrana interna ritroviamo catene enzimatiche alle
pareti (le creste sono possono essere ortogonali all’asse mitocondriale, trasversali, tubulari se compiono sintesi
lipidica, longitudinali-parallele nei miocardiociti).
Funzione: mitocondrio produce energia disassemblando materiali -> grazie a acetil coe A. Si forma nei processi di
glicolisi, lipolisi o proteolisi -> nella matrice cellulare -> solo dopo entrano nel mitocondrio. Materiali degenerati da
molecole precedenti. I pori mitocondriali sono simili al connessone (valvole si sovrappongono o meno per far entrare
il materiale).
Elettrondenso: che si colora al microscopio elettronico (generalmente materiale proteico).
Ciclo di Krebs: Distruzione molecola acido piruvico -> acqua -> energia (piccole quantità) -> protoni. Obiettivo ciclo di
Krebs è produttore protoni, catturati da molecola di NAD che si riduce in NADH+.
Protoni catturati entrano nel processo di fosforilazione ossidativa-catena degli elettroni. Si legano all’ossigeno,
formano acqua, liberano energia in ATP (atpsintetasi). Perché matrice mitocondriale è elettrondensa? Contiene
proteine enzimatiche che intervengono nel ciclo di Krebs. Contiene DNA, RNA non filamento come nel nucleo ma
circolare, molto simile a quello batterico, mRna e Rna ribosomiale che si aggrega a forma ribosomi. Troviamo
frammenti di membrana – simile a membrana protoplasmatica - mitocondrio si assembla o meno spontaneamente –
indipendente da attività nucleo cellulare - quando c’è calo contenuto ATP. Perciò potrebbe essere un simbionte, non
dipendente da cellula in senso stretto. Ha infettato la cellula, e la cellula ne ha approfittato. Nella camera
mitocondriale avvengono: fosforilazione dei nucleotidi (ADP->ATP), sintesi lipidica, trasformazione acetil coA in acido
piruvico (decarbossilazione ossidativa).
RETICOLO ENDOPLASMATICO
Liscio/Rugoso (Granulare)
I RIBOSOMI sono unici organi citoplasmatici non rivestiti da membrana -> perciò sono organi o no?
Dimensioni: 40 S e 60 S, costante di sedimentazione -> messi in centrifuga, tempo di sedimentazione. Possono
formare dimeri di 120 S. Le due subunità vengono prodotte nel nucleolo, escono separatamente.
Poliribosomi sono organi cellulari costituiti da un filamento di rna messaggero e da alcuni ribosomi. Sono deputati
alla sintesi proteica. I poliribosomi sono “vincolati” se adesi alla membrana del reticolo endoplasmatico, e sono
deputati alla sintesi sia delle proteine intrinseche sia estrinseche. I poliribosomi “liberi” sono vincolati alle maglie del
citoscheletro e sono deputati alla sintesi delle proteine estrinseche. Non si vedono al microscopio -> poliribosomi si
vedono? Più o meno. Però se posso colorare la cellula, posso far emergere i poliribosomi -> zona granulare
intensamente basofila.
Reticolo endoplasmatico: membrana cellulare a strati a cui si attaccano poliribosomi. Molte cellule sono ricchissime
di reticolo endoplasmatico granulato -> sintesi proteica. Sostanza tigroide o a zolle del Nissel -> a seconda della
colorazione, tipiche delle cellule nervose -> sintesi proteica per produrre mediatori chimici per trasmissione impulsi > sono di natura proteica.
Composto da cisterne comunicanti tra loro che parte dal nucleo -> reticolo costituisce l’involucro nucleare (sebbene
la chiamiamo membrana). Poliribosomi riversano prodotti – catena polipeptidica – nelle cisterne, protetti così dagli
enzimi citoplasmatici possono ulteriormente maturare. Molecola proteica assume assetto tridimensionale –
struttura secondaria, terziaria, etc… Cisterne in comunicazione tra loro, unico territorio, proteine possono spostarsi.
Come il mitocondrio, reticolo si assemblea o disassembla di moto passivo, gemmando dall’estremità. Si decostruisce
e ricostituisce a seconda delle esigenze. Reticolo endoplasmatico liscio è granulato senza più ribosomi: si riassembla
fino a formare rete tubulare. All’interno del liscio rimangono le proteine – catene polipeptidiche prodotte.
Liscio è poco basofilo, non lo vedo -> non ha ribosomi. Possono variari i rapporti di presenza, ma ci sono entrambi.
Alcune cellule avranno grand estensione granulato e poco liscio, altre molto liscio e poco granulato. Il liscio è un
tramite, prende dal sistema di membrana le proteine e le trasferisce altrove, es. nell’Apparato di Golgi, ove le
proteine maturano.
16/11/2021
APPARATO DEL GOLGI:
vescicole idrolasiche –> sistema catabolico cellula: digerisce materiali
rielaborazione dei materiali prodotti nel reticolo endoplasmatico
Occorre microscopio elettronico. Non è presente solo nelle cellule polarizzate, ma anche in quelle sferiche. Apparato
può essere in relazione a reticolo endoplasmatico (es produzione immunoglobuline). Se la cellula non è polarizzata,
escrezione non avviene nel polo apicale ma in tutta la superficie membranosa.
Apparato: diversi scompartimenti -> delimitati da membrana originata da plasmalemma (invaginazioni, medesima
composizione). Cavità interne (focacce) chiamate DITTIOSOMI, collegati da TUBI DI RACCORDO. DITTIOSOMA è
struttura polarizzata: non è struttura planare, ma costituita da un insieme di cisterne a forma concava (zona apicale)
e convessa (verso il nucleo). Le saccule non sono in comunicazione tra di loro (lo sono fra loro i DITTIOSOMI).
Vescicole grandi verso polo secernente, medie dimensioni verso il nucleo.
Struttura dinamica: continuamente vescicole si aggregano e disaggregano. Omeostasi -> funzione apparato Golgi
sempre uguale, ma cambia morfologia (es vescicole). Vescicole di trasporto e vescicole di secrezione.
Vescicola di trasporto prodotta dal reticolo endoplasmatico granulato. Membrana vescicolare si fonde con
membrana dittiosoma. Dittiosoma produce vescicole secernenti che si fondono col plasmalemma. Plasmalemma
modifica propria morfologia. Dinamismo. Es. secrezione proteina integrina -> mediante vescicola periferia cellulare
secerne proteina incorporata poi dal plasmalemma. Si modifica ambiente esterno, ovvero struttura plasmalemma,
aggiungendo componenti. Assemblaggio proteine è funzionale: solo quando serve. Azione regolatrice nucleare ->
processi a cascata. Immunoglobuline di superficie, glicoproteine, proteine globulari.
Sistema a risparmio. Nelle saccule avviene riciclo catene polipeptidiche (non sono ancora proteine). Le cisterne del
reticolo endoplasmatico sono in comunicazione tra loro, le saccule del Golgi no. Ciò che rende funzionale l’apparato
è la presenza di popolazione enzimatica specifica che catalizza per determinate reazioni (-> maturazione proteine,
acetilazione e metilazione).
Oltre alla funzione secernente, apparato del Golgi è coinvolto anche nella funzione digestiva.
SISTEMA VESCICOLE DIGERENTI
Calesse di clatrina -> endocitosi (pinocitosi) -> macromolecole in forma liquida -> es. proteine. Endosoma rivestito da
molecole di clatrina.
Fagocitosi -> non tutte le cellule possono -> introduzione corpi grosse dimensioni -> si forma vescicola di membrana
– fagosoma -> es introducono batteri, frammenti di cellule, nucleo, DNA, molecole con grosso peso molecolare
Cellula può decidere di distruggere organi o altre componenti, anche frammenti, non più funzionali. Autofagocitosi e
eterofagocitosi (fagocitosi classica).
Golgi produce vescicole con enzimi idrolasici -> come nello stomaco. Idrolasi acide, non funzionano a ph neutro
come papaina, collagenasi etc nello stomaco. Le idrolasi non distruggono la vescicola perché sono disinnescate dal
ph basico interno vescicolare. Nella vescicolazione, parte interna membrana presenta glicocalice particolarmente
sviluppato -> glicocalice è basico. Enzimi nello stomaco non distinguono proteine estrinseche o intrinseche. Non
distruggono lo stomaco grazie a stratto glicoproteico. Vescicole sono tanti piccoli stomaci, medesima funzione e
morfologia (approssimazione).
Vescicole gemmano dal trans Golgi network e incontrano le vescicole di trasporto originatesi dal plasmalemma ->
autofagosoma, eterofagosoma, endosoma aggregati a vescicola idrolasica. Si attivano pompe protoniche -> protoni
sparati nella vescicola digerente, si attivano gli enzimi per caduta del ph, che non agiscono però nella vescicola
digerente – glicoproteine -> nascono i lisosomi per fusione delle due vescicole (composta dalle due membrane,
materiale trasportato ed enzimi idrolasici). Possono aggregarsi più vescicole idrolasiche alle vescicole di trasporto. A
volte le vescicole digerenti non riescono a digerire tutto, si formano così corpi residui, poi espulsi dalla cellula.
NUCLEO
Tutte le cellule hanno un nucleo, è insito nel concetto di vita -> trasferire informazioni.
Esistono cellule polinucleate -> cellule fuse che hanno condiviso citoplasma ma non nuclei -> SINCIZIO -> es cellula
muscolare striata, osteoclasti, sincizio trofoblasto (embriologia)
Ci sono cellule che mettono in comune i nuclei ma non il citoplasma -> plasmodio, di solito cellule neoplastiche.
Rapporto nucleoplasmatico -> nucleo/citoplasma. Nuclei non hanno tutti la stessa grandezza. O posizione. Es cellula
sferica -> nucleo centrale -> le informazioni giungono a tutta la superficie nucleare nel minor tempo possibile.
Es cellula polarizzata -> nucleo in polo basale -> polo apicale con organi citoplasmatici (sierosa, secrezione proteine).
Il nucleo può essere schiacciato -> secrezione glicoproteica (mucosa).
Morfologia cromatina: se nucleo troppo colorato -> cromatina addensata -> cellula non funziona. Nucleo vescicoloso,
cellula non silente, cellula secernente.
Forma nucleo -> ricalca forma cellula. Cellule del sangue: alcuni granulociti, es basofili, hanno nuclei
polimorfonucleati. Cellula adiposa -> nucleo schiacciato, spalmato alla periferia, cellula è quasi silente, deposito di
lipidi, scarsa funzionalità.
Tre strati. 1. Non membrana, ma involucro nucleare, estensione del reticolo endoplasmatico granulato, con pori
nucleari. 2. Cromatina dispersa – plasma del nucleo 3. Nucleolo (costituito da cromatina addensata)
1. Involucro nucleare
Cisterne del reticolo endoplasmatico rugoso con pori senza soluzione di continuità. Sistema del polo
nucleare è di natura proteica. Perché grosse dimensioni? Passano RNA mess, RNA transfer, subunità
ribosomiali assemblate nel nucleolo. Entrano nel nucleo: molecole di natura proteica per assemblare nucleo
scheletro, istoni assemblati nel citoplasma per avvolgere DNA. Nella cellula possono entrare interferenti che
possono emulare acetilazioe DNA e bloccarne la duplicazione o la trascrizione in RNA. Si crea così un blocco
nella proteosintesi.
2. Cromatina
Più o meno addensata: indica attività cellula
3. Nucleolo
A seconda attività cellulare è più o meno evidente -> es. cellule epiteliali non si vede. Alcune cellule hanno
due nucleoli. Porzione di cromatina in cui alcuni cromosomi (8 o 10) convergono creando densità ottica.
Sono gli stessi cromosomi del nucleo che interagiscono fra loro per determinazione questa struttura.
Cromosomi nucleolari -> convergono a formare anse. Differenza cromatica nucleo/nucleolo.
17/11/2021
Tessuti epiteliali diverso da epiteli. Gli epiteli comprendono anche altre strutture.
Tutti gli organi si distinguono in: organi cavi; organi solidi.
Tonaca mucosa: stratto cellule strettamente attaccate -> epitelio di rivestimento
Altri organi sono solidi o parenchimatosi -> non hanno cavità centrale: due componenti -> stroma e parenchima. Il
parenchima è rivestito da tessuto epiteliale ghiandolare.
Sezione istologica in ematossilina e eosina -> colorazione rosa/rosso. Epitelio di rivestimento e lamina propria.
Colorazione Azan Mallory -> evidenzia matrice cellulare in azzurro. Tessuti epiteliali: non sono vascolarizzati, a
differenza della matrice extra cellulare. Le cellule epiteliali si nutrono per diffusione dal connettivo vascolarizzato
(matrice) producendo materiale di rifiuto rilasciato alla matrice sottostante.
Tessuto connettivo funge da supporto trofico per le cellule, ed anche meccanico (altrimenti si sfoglierebbero).
Questo succede negli organi cavi, di rivestimento.
Organi solidi: ghiandola salivare (Azan Mallory). Connettivo è capsula -> avvolge l’organo. Cellule formano
adenomeri, con funzione secernente. Simili a cellule epiteliali. Stroma dell’organo costituito dalla matrice
vascolarizzata.
Eccezione: apparato tegumentario/cutaneo -> contatto con l’esterno. Ricco di entropia, dannoso per l’organismo.
Nessun tessuto, tantomeno connettivo, può aver contatto con l’esterno. Occorre mediazione epitelio di
rivestimento. Apparato cutaneo: struttura differente -> adeguamento morfologia alla funzione.
Vasi sanguiferi: sistema chiuso, pompa e tubi. Entropia interna nel torrente circolatorio è contenuta. Perciò epitelio
di rivestimento è estremamente sottile. E’ strato interno -> endotelio -> riservato a sistemi cavi non in
comunicazione con l’esterno -> sanguifero e linfatico.
Caratteristiche epiteli:
1. Epiteli non hanno vasi, tutto il nutrimento avviene per diffusione. Trofismo epiteliale dipende da tessuto
connettivo sottostante. Matrice sede di omeostasi – vascolarizzazione – epitelio è specchio della matrice
cellulare, sua espressione funzionale.
2. Epiteli di rivestimento possiedono matrice extracellulare costituita da acido ialuronico, ovvero sostanza
amorfa fondamentale. Glicosamminoglicano riccamente idrofilo. Tessuti epiteliali han bisogno di gran
quantità di acqua per garantire il flusso di materiale.
3. Giunzioni inter cellulari (tutti i tipi), situate alla periferia cellulare, compartimenti laterali. Giunzioni basali ->
emidesmosomi (visibili con nitrato di argento). Membrana basale è sistema di adesione cellula al connettivo
sottostante. E’ una placca di proteine. Membrana basale è anche sistema di filtraggio fra connettivo
sottostante e epitelio. Regola flusso di materiale cellule epiteliali – connettivo e connettivo-cellule epiteliali.
Tutti gli epiteli presentano una membrana basale, ad eccezione degli epiteli neoplastici maligni. E’ a rapido
rinnovamento: cellule epiteliali compiono frequenti mitosi. Se neoplastiche, superano la membrana,
connettivo, capillari, circolo ematico, metastasi. Membrana varia a seconda funzioni cellule epiteliali. Es.
glomerulo renale. Membrana basale è molto spessa, ampia necessità di filtraggio. Cfr. epitelio alveolare, via
aeree. E’ un fattore limitante, con funzione di filtraggio. Non ha funzione meccanico.
Classificazioni epiteli: 1. Forma cellule strato superficiale (pavimentoso, cubici o isoprismatici, cilindrici o
batiprismatici, polimorfi o di transizione); 2. Sovrapposizione di cellule (monostratificati, pluri, pseudo)
1. Classificazione morfologica
A. EPITELIO PAVIMENTOSO SEMPLICE
Aspetto: piastrelle pavimento: strato appiattito di cellule. Colorazione ematossilina eosina -> cellule costituite quasi
solo da nuclei schiacciati.
Colorazione argentea: forma cellule non è omogenea, si vedono i contorni. Hanno in comune essere sottili e con il
nucleo al centro.
Cavità pleurica, pericardica, peritoneale -> sono delimitate da due lamine: pleura, pericardio o peritoneo parietale e
pleura, pericardio e peritoneo viscerale -> foglietto parietale e viscerale scorrono uno sull’altro. Epitelio si chiama qui
mesotelio.
Funzione -> cellula piatta, sottile, pochi organi citoplasmatici, non ha reticolo endoplasmatico, è cellula passiva:
funge da barriera per lasciarsi attraversare. Più è sottile la membrana basale nei capillari più il dispendio energetico
di trasporto è minore (vantaggio energetico). Es capillari fenestrati e sinusoidi.
B. EPITELIO CUBICO SEMPLICE
Lunghezza, larghezza e altezza corrispondono -> tre dimensioni devono corrispondere. Cellule non schiacchiate.
Nucleo sferico. Rivestono parete dotti escretori ghiandole. Immagine a scansione. Funzione di rivestimento con ciglia
recettoriale. Hanno funzione a tratti secernente a tratti assorbente.
C. EPITELIO CILINDRICO SEMPLICE
In sezione trasversale, apparentemente, pare abbiano diametro che prevale su altri due. Come le cubiche,
geometricamente irregolari. Ematossilina eosina -> nucleo basale allungato, segue forma cellula (allungata). Cellule
batiprismatiche associano gran parte funzioni periferia cellulare. Spazio fra le cellule pieno di matrice extracellulare.
Hanno specializzazioni di membrana, ciglia. Via digerenti.
D. EPITELIO CILINDRICO PSEUDOSTRATIFICATO
Se un tessuto epiteliale si distingue dalla forma e posizione dei nuclei, nello pseudostratificato si ha un epitelio
monostratificato con cellule aventi diversa forma -> si riconoscono diversi citotipi. Hanno specializzazioni di
membrana, ciglia, ma possono anche essere caliciformi. Pur avendo forma differente, appoggiano tutte sulla
membrana basale. Da un punto di vista funzionale, monostratificato. Visivo, pluristratificato. Dunque,
pseudostratificato. Vie aeree -> dall’esterno verso gli alveoli. Superficie cellulare: ciglia e granuli delle cellule ciliate.
E. EPITELIO POLIMORFO
Vie urinifere -> uretere, vescica, uretra -> appiattisco il tessuto -> cellule scorrono l’una sopra l’altra. Non si tratta di
un epitelio pseudostratificato, poiché non tutte le cellule aderiscono alla membrana basale, dunque è
pluristratificato. Vi sono cellule sferiche, a clava, cupuliformi, etc. Funzione di rivestimento.
F. EPITELI PLURISTRATIFICATI PAVIMENTOSI
Non possono essere cubici o cilindrici. Numerosi strati di cellule (15-30 stati di nuclei). Con forma differente. Strato
superficiale, cellule appiattite, alcune in via di desquamazione. Funzione di protezione (ci sono anche cellule morte,
nessuna capacità metabolica). Insulti lesivi sono numerose, tessuto si adegua alla funzione da assolvere. Es.
PLURISTRATIFICATO PAVIMENTOSO CHERATINIZZATO. Strato corneo sviluppato ad altro traumatismo. Zone con
basso grado di cheratinizzazione. Epidermide ricca di ghiandole sebacee, basso traumatismo. Base degli epiteli
pluristratificati è costituita da cellule staminali.
2. Classificazione sensoriale
G. EPITELIO SENSORIALE/SENSITIVO
Percepire sensazioni e trasformarli in senso. L’epitelio si è adattato per svolgere una specifica funzione. Epiteli
sensitivi sono cellule nervose -> danno informazioni sul mondo esterno. Funzione più o meno simile: cellule sensitive
stanno in mezzo alle cellule epiteliali (cellule epiteliali sensoriali si sono modificate, le sensitive no).
EPITELIO SENSORIALE -> LINGUA -> SUPERFICIE DORSALE LINGUA. Cavità buccale -> Lingua. Epitelio pavimentoso
pluristratificato non cheratinizzato. Calici gustativi -> modificazioni sensoriali. Corpuscoli più o meno unitari al cui
interno cellule epiteliali che hanno modificato la loro funzione. Presenti dei pori recettivi che, se stimolati,
producono onda di depolarizzazione trasferita alle cellule nervose sottostanti che traducono l’informazione come
gusto. Acido, amaro, dolce, salato, umami (glutammato). Non esiste specificità assoluta recettoriale -> dipende
dall’intensità dello stimolo.
23/11/21
APPARATO DIGERENTE
Calici gustativi
Dove sono posizionati gli epiteli? Anatomia microscopica. Sono cellule epiteliali modificate (hanno lamina basale
innervata con sinapsi nervose).
Mucosa esofagea -> protezione. Cavità buccale: prima digestione, piena di batteri, ambiente acido -> occorre un
tessuto epiteliale che protegga -> epitelio pavimentoso pluristratificato. Azione meccanica non devastante -> perciò
non è cheratinizzato, non ha strato corneo. Nello strato superficiale infatti sono presenti nuclei. Tuttavia: nelle
gengive, mancanza di denti, sovraccarico meccanico determina creazione di strato corneo. Così funzionano cavità
buccale ed esofago.
Stomaco: è apparato distruttivo molecole -> mucosa stomaco non è omogenea. Sollevato in grosse pliche gastriche.
Mucosa antrale diversa da mucosa pilorica diversa da mucosa del fondo. Nel fondo non avviene la digestione, pieno
di liquidi o aria, digestione avviene nel corpo e nell’antro pilorico. Pliche gastriche sono macroscopiche, come binari
che formano flusso canale alimentare, favorisce svuotamento stomaco, funzione meccanica. Vi sono anche rilevature
microscopiche. Ognuna presenta piccole cavità che prendono il nome di fossette gastriche. Più importanti delle
pliche sono le fossette gastriche. Tonaca mucosa non è facile da analizzare. Mucose sono epitelio delle fossette
gastriche, sub mucose è tessuto epiteliale ghiandolare, che producono secreto -> riversato nelle fossette gastriche.
Epitelio fossette gastriche è cubico semplice. Ma le cellule non sono omogenee fra loro. Sono tutte più o meno
cubiche semplici, ma svolgono diverse funzioni. Alcune cellule producono HCl, altre producono muco (protegge
mucosa da attività HCl), altre che producono enzimi (pepsina, pepsinogeno, etc). Primaria funzione è sempre il
rivestimento. Esiste nucleo di protezione delle cellule del rivestimento (piccola muscolare mucosa). Stomaco usa
enzimi proteolitici e ambiente acido per attività metabolica (es. lisosoma -> contiene enzimi idrolitici attivati da
ambiente acido).
Intestino tenue: Funzione -> Assorbimento. Ha funzione digerente (duodeno -> demolizione lipidi) e di assorbimento:
sostanze nutritizie. Intestino tenue sede dell’assorbimento -> morfologia, anatomia, istologia -> intestino tenue
mesenteriale (ileo, 7 m), dal piloro alla valvola ileocecale. Villi, mucosa, piccola muscolare mucosa, membrana
basale, sottomucosa, due tonache muscolari, e tonaca sierosa. Villi aumentano superficie di assorbimento.
Nei villi, nucleo allungato alla base delle cellule. Alla base, abbondante spazio citoplasmatico. Si tratta di cellule
batiprismatiche o cilindriche. Ma non tutte omogenee. Vi sono enterociti, altre presentano nel citoplasma
abbondanti glicoproteine (cellule caliciformi producenti mucosa).
Enterociti: cellule batiprismatiche semplici -> strato ipercromatico in superficie, orletto a spazzola, conferma
presenza microvilli per aumento superficie di contatto assorbente.
Nell’intestino vi sono batteri, enzimi fermentativi, ambiente particolarmente acido. Enterociti -> giunzioni
occludenti: sigillano lo spazio, come nello stomaco. Piccola muscolare causa contrazione peristaltica e peristoica ->
trauma cellule epitelio evitata da complessi giunzionali, sia zonule aderenti sia macule aderenti sia macule
occludenti.
Tre controlli: Glicocalice, organi citoplasmatici, membrana basale -> materiali assorbiti non devono essere tossici.
Polo basale non presenta giunzioni, ampio spazio intercellulare -> sostanze controllate si trovano in vescicole
(chilomicroni) riversate nella membrana basale e tonaca sottomucosa (capillarizzata: sostanze vengono immesse nel
circolo ematico e condotte al fegato attraverso vena porta).
Colon: Funzione -> Trasporto. Mucosa intestinale: non solo enterociti, presenta altre cellule depresse in concavità,
depressioni costituite da glicoproteine. Cellule caliciformi mucipare. Assorbimento di acqua, riduzione massa,
assorbimento sostanze nutritizie, non assorbimento sostanza fibrosa, rimane massa consistente da un punto di vista
meccanico. Colon favorisce scorrimento materiale fecale mediante produzione di muco che unge la parete. Cellule
caliciformi mucipare sembrano orletto a spazzola, ma non lo sono. La concavità tra i microvilli è occupata da
glicoproteine. Calice ripieno di gocce mucose.
Colon -> acqua viene riversata, ma anche assorbita, cambia consistenza feci.
Mucosa Intestinale: protezione e assorbimento lipidi -> molecole apolari, attraversano spontaneamente membrana.
Lipidi possono essere assorbiti da ogni tipo di mucosa (buccale, esofagea, stomacale, intestinale, rettale).
Giunzione retto-anale: Funzione -> Espulsione. Favorisce accumulo materiale fecale, capacità dilatazione notevole
per accumulo ed espulsione. Epitelio costituito quasi esclusivamente da cellule caliciformi mucipare. Epitelio
monostratificato, poi pavimentoso pluristratificato non corneificato, poi cheratinizzato.
APPARATO RESPIRATORIO
Respirazione: passaggio, scambio di ossigeno da un versante all’altro. Respirano polmoni, ma anche mitocondri.
Laringe, tronchi, vie bronchiali e diramazioni -> vie aerifere (di trasporto e conduzione). Alveoli -> vie respiratorie.
Porzione di mucosa riveste anche le cavità e fosse nasali, tranne qualche mm quadro di superficie, altezza sfenoide.
Lì troviamo altre cellule, tipo pseudostratificato, con cellule nervose che hanno corpo cellulare immerso in epitelio
olfattivo, prendono contatto con canali alla base della lamina fibrosa dell’etmoide che le collegano col sistema
nervoso. Non sono cellule epiteliali modificati, come nella cavità buccale. Altre cellule hanno prolungamenti in
superficie epitelio nei peli olfattivi, sono cellule recettoriali che rispondono al sistema nervoso circa variazione
composizione chimica aria inspirata. Sono cellule di controllo. Peli olfattivi non sono come cellule caliciformi buccali
(solo 5 gusti), hanno varietà infinta di riconoscimento odori. Riconoscere il cibo e capire quale e buono o meno;
riconoscere il partner, anche in assenza di vista.
Sostanze per essere riconosciute devono essere volatili, presenti nell’aria. Peli immersi in gel di glicosamminoglicani,
modificazione del gel e della sua concentrazione si ha alterazione percezione olfattiva di odori e sapori. C’è rapporto
tra gusto e olfatto: SNC elabora una sensazione generale, che prende il nome di sapore, mix di informazioni.
EPITELIO BRONCHIALE: tutto il resto apparato aerifero (faringe, laringe, fosse e seni paranasali, bronchi, bronchioli)
mucosa ha lo stesso aspetto: epitelio tipo cilindrico pseudostratificato. Troviamo:
1. Cellule con ciglia;
2. Cellule caliciformi mucipare;
3. Cellule basali.
EPITELIO ALVEOLARE: bronchioli respiratori si aprono in sacchettini alveolari. Parete tra alveoli è estremamente
sottile, pochi micron, e c’è spazio per un vaso capillare. Parete costituita essenzialmente da un monostrato con
funzione assorbente, sottile.
Pavimentoso semplice (appiattite) -> pneumociti I tipo direttamente appoggiati su membrana basale.
Ci sono poi cellule un po’ più grandi -> pneumociti II tipo.
Barriera respiratoria si frappone fra aria e sangue, costituita da membrana basale del capillare (membrana
endoteliale) e superficie alveolare (epiteliale pavimentoso semplice) così si facilità diffusione fra pneumocita I tipo e
circolo ematico.
Pneumocita di II tipo non entra nella dinamica respiratoria, ha funzione secernente. Contiene granuli contenenti
glicoproteina riversata sulla superficie dell’alveolo e funge da surfactante, aumenta tensione superficiale. Perciò
alveolo si distende e non collassa.
Macrofagi alveolari: spazzini girano lungo tutto l’alveolo per rimuovere sostanze tossiche: pulviscolo atmosferico,
interferenti endocrini, se inibiscono dinamica respiratoria, producendo sostanze di scarto.
EPITELIO URINARIO
Apparato che deve adattarsi alle condizioni esterne.
Vescica: epitelio tonaca mucosa -> pseudostratificato polimorfo, cellule cupoliformi per la sua funzione di storage.
Deve cambiare spessore parete -> tonaca sottomucosa costituita da muscolare e connettivo, per dilatazione o
contrazione. Mucosa, cellule forme diverse, cambiano forma (particolare citoscheletro), scorrono tra loro, si
dispongono l’una sull’altra, ma mantengono integrità. Proteggono la sottomucosa e i tessuti sottostanti dall’urina
con giunzioni occludenti.
EPIDERMIDE
La cute, organo, ha tre strati: epidermide (epitelio di rivestimento), derma, ipoderma (adiposo).
Epidermide: ha tre ulteriori strati. Basale, Spinoso, Granuloso, Lucido e Corneo (granuloso e corneo presenti solo nel
cheratinizzato).
1. Basale -> mitosi bivalente -> cellule staminali si differenziano in differenziata e staminale.
2. Spinoso -> giunzioni aderenti, spazi sono dovute a fissazione, non esistono. Tolofilamenti, filamenti di
citocheratina, utlizzati per connettersi tra loro tramite desmosomi. Ha funzione di resistenza meccanica per
impedire dissociazione cellule.
3. Granuloso -> granuli formano cheratina molle (cheratina dura è nei peli)
4. Lucido -> cellule morte, sono lamelle di citocheratina senza citoplasma o nucleo. Continuano a deformarsi
fino a diventare lamelle di cheratina. Cheratinociti si muovono verso l’alto per moto passivo, aumenta la
distanza da membrana basale. Crisi metabolica, meno lavorano, così muoiono. Maturazione del
cheratinocita man mano che si allontana dalla fonte di nutrimento, membrana basale. Tra le cellule dello
strato basale sono presenti Cellule del Langherans, macrofagi: distruggono ciò che ha attraversato
l’epidermide ed è rilevato come estraneo. Fra i cheratinociti strato basale troviamo i melanociti, producono
melanina, pigmento in risposta a sollecitazione da radiazioni ultraviolette. Produzione basale, continua e
costante, e indotta, stimolata da UV. Colorazione pelle dipende da produzione basale. Popolazione
melanocita rimane sempre costante. Raggi UV sono potenti mutageni -> altera codice genetico potendo
determinare insorgenza mutazioni cancerogene, soprattutto in popolazioni cellulari ad alto regime
riproduttivo. Melanina prodotta e trasportata passivamente verso la superficie. Il sole fa male.
24/11/21
Epiteli ghiandolari
Secrezione -> produzione secreto all’interno cellula secernente
Escrezione -> trasmissione esterna secreto extracellulare
Due tipologie di epiteli ghiandolari:
1. Esocrino: tessuto epiteliale con cellule secernenti in superficie organi cavi che li hanno generati (ghiandole
intestinale, sebacee, stomaco, tubuli seminiferi)
2. Endocrino: tessuto epiteliale con cellule secernenti nella matrice extracellulare e dunque nel torrente
circolatorio (azione generale: secreto esocrino ha azione locale, secreto endocrino agisce su diversi distretti > è l’ormone, secreto delle ghiandole endocrine)
Epiteli ghiandolari hanno medesima derivazione. Epoca embrio-fetale processo di proliferazione verso l’interno,
verso tonaca sottomucosa. Si forma bottone epiteliale solido di cellule, sempre e comunque separato da connettivo
sottomucosa ad opera di membrana basale che diventa fattore proliferativo, migrativo di cellule. Migrazione di un
cordone epiteliale nel mesenchima che si cavita (formando adenomero, parte distale, e dotto escretore connesso
con la superficie del connettivo – cellule esocrine) o che riassorbe la parte prossimale (isolotti di cellule e vaso
capillare senza dotto collettore al connettivo – cellule endocrine). Ghiandole esocrine sempre costituite da
componente secernente (adenomero) e da condotto collettore (di trasporto), nelle ghiandole endocrine cellule non
presentano condotto di trasporto.
Tessuti ghiandolari endocrini si organizzano a formare ghiandole -> ipofisi (coordina), tiroidi, paratiroidi, surreni,
pancreas (ghiandola mista), ovaio/testicolo-didimo (ghiandola misto). Diversi tipi di ghiandole endocrine con diversa
struttura. Come classificarle? Ci sono parametri indicativi? Per gli epiteli uso due parametri: forma cellule e numero
di strati. Per le ghiandole?
1. Tipo di secreto
2. Forma della ghiandola
3. Organizzazione strutturale -> 4 tipologie ghiandole endocrine:
a. Tessuto ghiandolare ad organizzazione cordonale -> cordone di cellule attorno vaso capillare, funzione:
versare secreto nel vaso capillare (es surrene). A volte cordoni formano gomitoli, per cui non si vedono
in preparato istologico. Surrene, zona fascicolata e glomerulare (meno intrecciati). TESTICOLO
b. A nido di cellule -> organo cavo (capsula e parenchima) -> es cellule ghiandolari inframezzate ai tubuli
seminiferi, intestino, apparato respiratorio. Pochi casi (principalmente cellule del testicolo). LA
MAGGIOR PARTE DELLE GHIANDOLE
c. Cellule disseminate -> cellule isolate negli apparati respiratorio e digerente. Respiratorio: cellule
endocrine a livello della membrana basale, come ghiandola disseminata, dopo cellule cilindriche e
caliciformi. Questo sistema viene definito SISTEMA APUD.
d. Cellule follicolari -> TIROIDE.
Tessuto ghiandolare non è vascolarizzato, presenta capillari non visibili in preparato istologico.
IPOFISI -> Ghiandola endocrina -> struttura più protetta, al centro del cranio. Tre porzioni: adenoipofisi (anteriore),
neuroipofisi (posteriore), intermedia (pars intermedia). Unica porzione veramente endocrina è adenoipofisi
(neuroipofisi prolungamento nervoso ipotalamo e pars intermedia ha origine dubbia).
Funzionamento ipofisario: coordina tutte ghiandole endocrine contiene cellule che producono SH, stimolating
hormons che hanno come bersaglio altre ghiandole endocrine -> TSH, ACTH, FSH/LH, Prolattina (su ghiandola
mammaria durante e dopo gravidanza), ossitocina, ADH (rene).
Ormoni prodotti da ipotalamo -> RH, releasing factors, per inibizione o stimolazione controllano attività secernente
ipofisaria. In colorazione ematossilina eosina non si capisce la struttura del tessuto ghiandolare ipofisario. Potrebbe
trattarsi di nuclei o di altro. Aumento ingrandimento: riconosco cellule cromofile e cromofobe. Cellule cromofile si
colorano, producono molto. Tra le cellule cromofile, riconosco cellule acidofile e basofile. Citologia: cellule acidofile
contengono materiale basico, cellule basofile materiale acido. Cellule basofile producono proteine (amminoacidi),
cellule acidofile producono glicoproteine, cellule cromofobe (secrezione lipidica). Cellule basofile, alta quantità di
grani producenti ormoni di natura acida; cellule poco granulate, producono materiali acidofili; cellule cromofobe,
producono ormoni di natura steroidea (lipidica). Ormoni, classificazione secondo composizione chimica: lipo
proteica, glico proteica, steroidea (non acidi grassi ma colesterolo), catecolammine (amminoacidi).
Dalla base della struttura capisco cosa produce una particolare area della cellula ghiandolare. In sezione non vedo
unicità dei cordoni, ma annidamento tra i cordoni. Perciò per molto tempo si è pensato che ipofisi fosse ghiandola “a
nido di cellule”.
TIROIDE unica ghiandola a struttura follicolare. Grossa ghiandola, base del collo, ha una sua capsula connettivale che
porta sedimenti interni che suddividono stroma in lobi e lobuli (che costituiscono il parenchima). Parenchima è parte
produttiva tiroidea. Costituito da strutture sferiche secernenti materiale di natura proteica (colorazione ematossilina
eosina). Ingrandisco: individuo ancor più forma tondeggiante follicoli, stroma fra i follicoli (si differenzia dai capillari
vedo i globuli rossi, piccoli puntini). Insieme dei follicoli tiroidei costituisce il parenchima. Intensità colorazione
follicoli -> struttura interna follicolare sembra disomogenea. Tessuto epiteliale costituisce periferia del follicolo,
costituisce cavità/parete che contiene cellule epiteliali. Cellule follicolari si vedono meglio quando sono vuote.
Follicolo pieno cellule appiattite, follicolo vuoto cellule cubiche o cilindriche. Cambiano forma a seconda della loro
attività. Adenoipofisi -> TSH -> Cellule follicolare -> T3/T4
Cellula follicolare (tireocita) assorbe amminoacidi dal polo basale, e iodio. Prende dal circolo amminoacidi e iodio.
Reticolo endoplasmatico complessa aminoacidi, Golgi sintetizza sostanza chiamata tireoglobulina, vescicolata dal
Golgi e riversata per esocitosi nel follicolo, dove di accumula. Ioduro attraversa la cellula e riversato al centro del
follicolo. Tireoglobulina e iodio costituiscono colloide -> sostanza amorfa presente nelle sezioni istologiche. Non ha
una forma.
Colloide si accumula nel follicolo. Tireocita smette di produrre colloide (riposo funzionale) quando follicolo è pieno.
Polarizzazione cellule si inverte. Polo apicale diventa assorbente e polo basale secernente. Colloide entra nella cellula
per endocitosi, endosoma si fonde con lisosoma che scinde la colloide in T3 e T4, glicoproteine che vengono riversate
nel circolo ematico mediante i capillari alla membrana basale. Mancanza di iodio non permette sintesi tireoglobuline
e dunque T3/T4. Follicolo restava sempre pieno. Ipotiroidismo. Ipertiroidismo, follicoli sempre vuoti, iperfunzionanti.
SURRENE unica ghiandola ad organizzazione cordonale, troviamo due componenti: zona midollare e corticale.
Midollare: ormoni adrenalina e noradrenalina (amminici). Corticale -> glomerulare, fascicolare, reticolare -> produce
ormoni steroidei, perciò area scarsamente colorata in laboratorio. Gocce lipidiche all’interno delle cellule della zona
glomerulare in corrispondenza di capillari. Tutte cellule endocrine sono polarizzate: polo apicale secernente polo
basale assorbente. Tuttavia, non vi sono molte specializzazioni. Si assorbono amminoacidi e secrete piccole
molecole. Distinzione fra i due poli è spesso poco evidente.
PANCREAS ENDOCRINO Isole del Langherans -> cordoni di cellule attorcigliati tra loro. Istochimica -> utilizzo
colorante specifico per prodotto -> tre tipologie di cellule: alpha (glucagone), beta (insulina) e anche delta. Hanno
funzione opposta: insulina riduce glicemia, favorisce incorporazione zuccheri nei vari distretti e utilizzo di questi,
glucagone fa il contrario, stimola gluconeogenesi e aumenta livello zucchero circolante nel flusso ematico. Isolotti
sparsi in tutti il parenchima non connessi tra loro. Collegati solo dal torrente circolatorio.
SISTEMA NEUROENDOCRINO DIFFUSO alla base di epiteli tonache mucose. Cellule endocrine inframmezzati agli
epiteli di rivestimento. Producono diversi ormoni, con caratteristiche comuni. APUD -> decarbossilano ammine
producendo gli ormoni. Mucosa duodenale -> cellule producono colecistochinina in risposta a presenza di lipidi nel
contenuto del duodeno. Crescono lipidi nel duodeno, cresce produzione colecistochinina, cerca cellule bersaglio,
nella colecisti, stimolando fuoriuscita bile dalla colecisti per emulsionare i lipidi. Nello stomaco, cellule producono la
gastrina per produzione pepsinogeno. Altri ormoni vengono prodotti a livello dell’apparato respiratorio.
TESTICOLO ghiandola diffusa, a nido di cellule. Tra i tubuli seminiferi tessuto ghiandolare endocrino che produce
testosterone, ormone di natura steroidea.
25/11/21
Genesi tessuti epiteliali
TESSUTI GHIANDOLARI ESOCRINI
Come gli endocrini, origina da membrana cellule epiteliali. TGE costituiscono organi ghiandolari, ovvero ghiandole
esocrine. GHIANDOLA: è un organo pluritissutale -> tessuto ghiandolare esocrino, connettivo, adiposo, nervoso.
Questa è la differenza tessuto organo.
Esocrine mantengono contatto con epitelio di generazione -> condotto connette parte secernente con organo che lo
ha generato. Ormoni endocrini -> secreto agisce a distanza. Materiale esocrino -> agisce localmente: ghiandole
esocrine aderiscono a tonaca mucosa organo cavo ove riversano materiale prodotto. Ghiandola deve essere più o
meno in prossimità della parete organo cavo che lo ha generato.
Ghiandole extra perietali: si sono sviluppate al di fuori della parete organo generante (es. ghiandole maggiori: fegato,
ghiandole salivari, pancreas esocrino) -> originate dalla parete e migrate verso locus proprio, collegate all’organo
cavo originante mediante un dotto escretore.
Ghiandole intra parietali: rimangono nello spessore della parete organo cavo originante. Ghiandole intra mucose:
non fuoriescono da spessore tonaca mucosa; ghiandole sottomucose (tonaca sottomucosa – non esistono ad es
ghiandole intra muscolari).
MORFOLOGIA ISTOLOGICA: esistono ghiandole unicellulari, costituite da unica cellula, es cellula caliciforme
mucipara, inframmezzata fa cellule cigliate di epitelio di rivestimento, funzione produrre secreto. Esiste dunque
anche sistema esocrino diffuso.
Classificazione tipologia ghiandole esocrine
Due possibilità:
1. Struttura adenomero
2. Struttura dotto escretore
a. Ghiandola semplice -> un solo dotto escretore: esame istologico: cellule cubiche, senza molto
citoplasma, poca produttività (distinguere adenomero da canale di trasporto a seconda della colorazione
dei componenti)
b. Ghiandola ramificata -> dotto escretore è uno, ma ramificato
c. Ghiandola a gomitolo o glomerulare -> dotto è raggomitolato
Se all’esame istologico troviamo solo adenomeri -> ghiandola semplice. Se troviamo anche dotti, ghiandola
ramificata.
Sono cellule epiteliali -> dunque polarizzate:
a. Polo basale adeso alla membrana basale, sempre presente. Cellule possono cambiare di forma (cellule
Leydig, spermatozoi) con distribuzione specializzata organi citoplasmatici. Anche cellula epatica ha polo che
guarda verso i capillari sanguigni (endocrino)e un altro che guarda verso capillari biliari (solo secernente,
esocrino).
Modalità di estrusione
1. Secrezione merocrina: esocitosi -> vescicole golgiane si fondono con membrana plasmatica secreto
riversato. Avviene senza perdita di membrana.
2. Apocrina: secreto si accumula all’apice della cellula, membrana si rompe e secreto riversato. Avviene con
perdita del polo apicale cellula.
3. Olocrina: tutta la cellula diventa secreto -> cellula si riempie di secreto finché non muore e diventa
secreto -> morte cellula.
Classificazione delle ghiandole esocrine
1. Classificazione Topografica -> intra ed extra parietali
2. Classificazione morfologica -> ghiandole semplici e composte a seconda di forma adenomeri e numero dotto
collettori (forma adenomeri: tubulari, acinose e alveolari; numero dotto collettori: solo uno, semplici, più di
uno, composte)
3. Classificazione funzionale -> tipo di trasporto e composizione biochimica secreto -> olocrine (solo un tipo,
lipoidee), apocrine (solo un tipo, idrosaline) e merocrine (maggior parte, sierose, mucose e miste)
Come riconosco le ghiandole esocrine? Quando faccio diagnosi: inserisco tutti i parametri. Es. Ghiandola acinosa
composta a secrezione sierosa; ghiandola tubulare semplice a secrezione idrosalina (inserisco cioè parametro sia
morfologico sia funzionale)
Composizione chimica del secreto:
-
Sieroso -> proteico
Mucoso -> glico proteico
Lipoideo -> lipidico
Idrosalino -> acqua, Sali minerali (acqua salata)
Preparato istologico -> secrezione sierosa -> si notano adenomero (parte colorata) e dotto escretore (non colorato),
se ho due dotti ho ghiandola composta, ramificata. Differenza è evidente. Cellule epitelio dotto escretore sono
cubiche e senza specializzazioni citoplasmatiche rispetto ad adenomero che formano strutture circolari. Colorazione
ematossilina eosina -> adenomeri sono cellule basofile, producono proteine e presenza reticolo endoplasmatico RNA
(quindi si tratta di ghiandole a secrezione sierosa). Nucleo alla basa -> polo apicale presenta organi citoplasmatici e
secreto -> potrebbe essere cellula apocrina. Apice cellulare ripieno di granuli. Si vede nucleolo evidente -> attività di
produzione ribosomiale -> proteosintesi.
Secrezione mucosa: cellule
producono glicoproteine,
scarsamente colorabili con
Azon Mallory. Nucleo è alla
base (v. semilune del
Giannuzzi, adenomeri a
secrezione mista).
Adenomero: cellule
batiprismatiche cilindriche
attorno al lume che collega
adenomero al dotto: cellule
isoprismatiche cubiche.
Secrezione idrosalina: nucleo
in posizione centrale, molti
mitocondri alla base,
citoplasma relativamente
chiaro (acqua e Sali minerali
non si colorano). Non tutte
le cellule che non si colorano sono a secrezione idrosalina. Se in sezione adenomeri hanno diversa disposizione ->
ghiandola glomerulare, es. ghiandola sudoripara. Ghiandola tubulare glomerulare a secrezione idrosalina. Preparato
istologico: rete mitocondriale evidente -> mitocondri lavorano contro gradiente di concentrazione.
Secrezione lipoidea -> colorazione Azon Mallory, non si colorano: periferia adenomero cellule hanno forma definita e
citoplasma colorato. Più ci si avvicina al lume, più perdono il nucleo, sono cellule che stanno morendo. Cellula a
secrezione olocrina. Secreto schiaccia il nucleo alla periferia fino a distruggerlo. Es. Ghiandole sebacee. Perciò, come
quelle sudoripare, sono situate nel derma (per espellere membrana cellula morta).
Forma adenomeri:
a. Adenomero tubulare semplice: invaginazione parte adenomero e parte secernente. Adenomero può
raggomitolarsi a dar luogo a
b. Ghiandola glomerulare semplice. E’ anche possibile che il dotto escretore unico si ramifichi e dia luogo a
c. Ghiandole tubulari ramificate semplici: ogni ramo ha suo adenomero adeso
d. Ghiandole acinose semplici: adenomero acinoso (lume è virtuale, si vede poco ed è piccolo, cellule tutte
periferiche)
e. Ghiandole acinose ramificate semplici -> un solo dotto escretore con più adenomeri
f. Ghiandola tubulare composta -> più adenomeri per più ramificazioni
g. Ghiandola alveolare -> lume più evidente
GHIANDOLE TUBULARI SEMPLICI
Intestino. Componente secernente è caratterizzata da diversi tipi di cellule: caliciformi, enterociti, assorbenti,
staminali (mitosi bivalente).
TUBULARI GLOMERULARI
Es. Ghiandole sudoripare. Non tutte sono uguali.
ACINOSE SEMPLICI
Associate all’utricolo prostatico. Secrezione sierosa e idrosalina
ACINOSE RAMIFICATE SEMPLICI
Ghiandole sebacee associate ad un pelo (derma). Riversano secreto superficie del pelo.
ACINOSE COMPOSTE
Lume nascosto dal secreto adenomero. Cellule a secrezione sierosa (alta colorazione, è secrezione proteica).
TUBULO-ACINOSE COMPOSTE
TUBULO-ALVEOLARI COMPOSTE
Ghiandole mammarie. Difficile distinguere alveoli da dotti escretori.
*****
Nello STROMA dell’organo ghiandolare vi è parte intensamente innervata e capillarizzata. Stimola secrezione e
assorbe secrezione.
Adenomeri: cellule mioepiteliali, cellule muscolari lisce rivestono l’adenomero, difficilmente individuabili. Si
contraggono e spremono l’adenomero per la fuoriuscita del secreto. Insieme formano un reticolo che contraendosi
determina escrezione del materiale prodotto.
30/11/21
Tessuto connettivo
Juncker -> tessuto connettivo è unica grande entità: 1. Propriamente detto (lasso areolare, denso regolare e
irregolare); 2. Con proprietà particolari (adiposo - ipersolido, elastico, emopoietico linfatico e mieloide - liquido,
mucoso); 3. Di sostegno (cartilagineo e osseo).
Ma qual è l’unicità dei tessuti connettivi?
1. Derivano da un’unica cellula -> staminale mesenchimale. Cellula STEM che si trova nel feto, embrione e
adulto. Cellula STEM totipotente si può differenziare in una qualsiasi cellule tissutali.
2. Tutti i tessuti connettivi sono costituiti da cellule che producono abbondante matrice extra cellulare (vs
tessuto epiteliale: tante cellule, poca matrice). Ricchezza matrice -> tessuti presentano proprietà meccaniche
di resistenza a trazione, torsione, a seconda del tipo di matrice. Ha proprietà trofiche per presenza di vasi
capillari -> flusso di materia e energia da e per le cellule. In generale, dunque, tessuto connettivo ha
proprietà trofo-meccaniche -> tessuti trofo-meccanici, più che connettivi. Tessuti trofo-meccanici:
connettivo, adiposo, cartilagineo, osseo, dentale, linfoide, mieloide, afibrillare. In base alla tipologia della
matrice risalgo alla funzione del tessuto.
3. Hanno anche funzione immunitaria (v. seguito)
TESSUTI TROFOMECCANICI: funzione si comprende da composizione matrice extra cellulare:
A. Tessuti connettivi -> reticolare, lasso, denso, elastico -> prototipi dei tessuti trofomeccanici. Possiede tutte le
caratteristiche.
B. Tessuti adiposi -> bianco e bruno -> differisce per composizione matrice -> grande quantità cellule di riserva
e matrice ricca di cellule mesenchimali (funzione trofica)
C. Tessuti cartilaginei -> ialino, elastico, fibroso -> matrice priva di vasi e nervi, funzione meccanica
D. Tessuti afibrillari -> sangue, linfa -> matrice liquida, acqua salata -> funzione non meccanica ma trofica
E. Tessuti ossei -> alamellare, lamellare semplice, lamellare osteonico
F. Tessuti dentali -> dentina, cemento -> matrice solida, funzione meccanica
TESSUTI CONNETTIVI
A. CONNETTIVO FIBRILLARE LASSO
Si trova ovunque. Es epitelio vie aerifere -> sotto epiteli di rivestimento -> costituisce lamina propria e tonaca
sottomucosa, sierosa -> differenza istologica con tessuto epiteliale è immediata: abbondanza di matrice extra
cellulare e relativa povertà di numero cellule. Rapporto è invertito.
Es 2 Costituisce capsula e stroma organi solidi. Ghiandola salivare -> Colorazione Azon Mallory specifica dei
connettivi. Colore azzurro è il connettivo -> tessuto connettivo circonda ogni singolo adenomero (matrice cellulare e
vasi capillari portano nutrimento. raccolgono il secreto e sostanze di rifiuto). Capillare ha cellule appiattite attorno,
non si vedono, dotto escretore ha cellule cilindriche (come una corolla).
Diversi citotipi:
a. Fibroblasti -> uniche cellule che producono matrice extra cellulare (una sola cellula per tessuto ha questa
funzione -> condroblasti, osteoblasti, etc)
b. Fibrose -> costituiscono trama -> fibre collagene, elastiche -> funzioni meccaniche connettive
c. Granulociti basofili, eosinofili, neutrofili
d. Mastociti
e. Linfociti
f. Periciti (costituiscono vasi capillari)
g. Plasmacellule
Molte cellule provengono dal sangue e migrano nel connettivo. Non hanno perciò funzione trofica, né meccanica,
ma immunitaria, di difesa. Hanno una loro specificità.
TESSUTI CONNETTIVI hanno perciò anche un ruolo nella difesa immunitaria.
TESSUTO INNERVATO -> maggioranza recettori si trovano nelle cellule del connettivo. Trofismo è essenziale per il
trasporto informazione al SNC.
I componenti del connettivo sono immersi in proteoglicani (polianioni) -> richiamano grandi quantità di acqua ->
acqua del connettivo è vincolata, non libera.
Capillari sono fenestrati -> fessurazioni a livello di endotelio. Nei capillari scorre anche l’entropia, il materiale di
scarto delle cellule.
CELLULE STAMINALE MESENCHIMALE fase embrio fetale -> tessuto: mesenchima, origine connettivo. Cellule
mesenchimali sono piccole cellule allungate. Matrice è amorfa: molto idratata (presenti molecole acido ialuronico,
proteoglicano altamente idrofilo) -> proprietà trofiche non meccaniche (siamo stadio embrio fetale). Cellule
altamente produttive (si riproducono e differenziano molto). Passaggio sostanze può avvenire solo per diffusione,
più è idratata, più ciò è favorito (acqua di mare vincolata, non liquida).
Si differenzia secondo funzione:
a. FUNZIONE STRUTTURALE: Fibroblasto/condroblasto/osteblasto/dentoblasto -> produce matrice extra
cellulare e ne caratterizza la tipologia di composizione perché stimolata opportunamente
b. FUNZIONE IMMUNITARIA: Plasmacellule -> produzione anticorpi; macrofagi, leucociti, neutrofili -> fagocitosi
di sostanze estranee, batteri; linfociti -> produzione di cellule immunocompetenti; leucociti eosinofili ->
fagocitosi di complessi antigene-anticorpo
c. FUNZIONE ENERGETICA: Adipociti -> immagazzinamento acidi grassi
FUNZIONE STRUTTURALE: Fibroblasto: 30/40 micron, moto ameboide, cambia struttura a seconda della funzione.
Microscopia elettronica a scansione -> tridimensionale ma dice poco della struttura. A trasmissione -> entriamo nella
cellula -> molta parte granulata, molti mitocondri, nucleo con cromatina dispersa, nucleoli -> cellula ad alta sintesi
proteica -> proteine caratteristiche della matrice extra cellulare -> fibre, etc -> non sintetizza acqua.
Tessuti epiteliali sono a rapido rinnovamento. Nervoso a lungo rinnovamento (o perenni?). E le cellule dei tessuti
connettivi? Sono perenni o labili? Una via di mezzo. Sono stabili. Hanno vita definita che non termina con morte
cellula ma con la sua trasformazione, differenziamento, in un altro citotipo, il fibrocita -> nucleo più ristretto,
cromatina più addensata, meno organi citoplasmatici -> cellula molto meno produttiva del fibroblasto, non riposo
funzionale, ma funzione ridotta. Es. tessuti cartilaginei -> tendini contengono solo fibrociti. Ma non sono cellule
morte. Perciò:
-
I blasti sono cellule differenziate non terminali, in grado di duplicare (usati per colture cellulari: dopo circa
trenta mitosi cellule invecchiano e perdono capacità rigenerativa, differenziandosi in citi)
I citi sono cellule differenziate terminali, non in grado di duplicare (perso capacità mitotica)
Pericita -> fibrociti attorno al vaso capillare, regolano grado di diffusione da e per il sangue.
FUNZIONE IMMUNITARIA: connettivi costituiscono spesso base epiteli. Epiteli sono esposti ad agenti esterno, spesso
patogeni (batteri, amebe, di origine vegetale, animale, minerale) che superano barriera epiteliale ed entrano in
contatto con connettivo (derma è connettivo dell’epidermide, tonaca sottomucosa e sierosa e ricca di vasi e nervi) e
si diffondono nel corpo causando potenzialmente sepsi e setticemia.
Cellule immunitarie del connettivo hanno funzione di bloccare o distruggere il patogeno che riconosce come non self
impedendogli di diffondersi nel torrente circolatorio. Prima linea di difesa sono i macrofagi -> macrofagi sono cellule
che derivano da elementi circolanti nel sangue, monociti, origine midollo osseo, dal sangue migrano nei tessuti e si
differenziano in macrofagi residenti.
Macrofago: ha numerosi prolungamenti citoplasmatici per aumentare superficie di contatto -> funzione di
riconoscimento. Ambiente citoplasmatico -> grandi quantità di mitocondri, ribosomi liberi (metabolismo
intermedio), granuli di diverse dimensioni e cromaticità (diverse funzioni), reticolo endoplasmatico granulato
sviluppato, apparato Golgi sviluppato. Quando prolungamenti riconoscono agenti non self. Quando si attiva,
membrana ruffled, arruffata, pseudopodo permette motilità -> moto ameboide verso sorgente molecole non self
che distrugge per FAGOCITOSI tramite enzimi proteolitici che alla fine distruggono la cellula stessa (si decompone in
vescicole). Es. Macrofagi alveolari sulla superficie dell’alveolo. Quando si distruggono rilasciano citochine che
stimolano l’attivazione di altre cellule ad azione immunitaria, ad esempio i MASTOCITI.
MASTOCITI: cellule immunitarie residenti. Stretta prossimità capillari o vasi sanguiferi. Cellule non proprie del
connettivo, ma sono circolanti come granulociti basofili. Permeano nel connettivo e si stabilizzano in mastociti.
Prevalentemente costituiti da granuli omogenei. Cellula si è differenziata nella produzione di granuli (è un serbatoio).
Si innesca processo infiammatorio -> aumentano citochine e interleuchine -> stimolano mastociti -> degranulano:
granuli costituiti da amine vaso attive -> es istamina -> vasidilatazione vasi, maggiore permeabilità cioè maggior
flusso di linfociti, leucociti, granulociti, plasmacellule, anticorpi che vanno in sede di infiammazione. Tumor, Rumor,
Calor -> triade di Charcot. Aumento pressione chiude le vene e impedisce reflusso di sangue -> così materiale
patogeno resta più nel luogo di azione immunitaria.
2/12/21
COMPONENTI MATRICE EXTRA CELLULARE (componenti molecolari)
-
Liquido tissutale -> soluzione vera (natura non cellulare). Es. nel sangue.
Sostanza amorfa -> proteoglicani -> idrofilia (legare acqua). Tessuti epiteliali hanno liquido tissutale e
sostanza amorfa
Fibre -> reticolari, collagene, elastiche, ialine -> funzione meccanica molto sviluppate secondo quantità di
fibre
Vasi e nervi -> non tutti i tessuti hanno matrice capillarizzata e innervata -> es. tessuto cartilagineo
a. PROTEOGLICANI: es proteo/condroitinsolfato, proteo/condro-cheratosolfato -> asse centrale proteico
(proteo) e catene glucidiche laterali non omogenee, filamenti lunghi 700.800 nm -> formano AGGRECANI
(nei tessuti non troviamo proteoglicani singoli -> microscopio elettronico a trasmissione).
b. AGGRECANI: acido ialuronico (glicosamminoglicano) è asse centrale. Catene laterali sono proteoglicani con
ulteriori catene non omogenee costituite da glicosamminoglicani. GLICOSAMMINOGLICANI + PROTEINE =
PROTEOGLICANI + ACIDO IALURONICO (GLICOSAMMINOGLICANO è un polianione) -> AGGRECANI.
c. GLICOSAMMINOGLICANI -> polianioni, cariche esposte, ricchi di gruppo carbossilici, gruppi fosfato e dunque
ionizzano facilmente -> in soluzione lega acqua in modo reversibile. Funzione molecole -> regolare
idratazione tessuto. Estremamente idrofili -> scala di idrofilia di vari glicosamminoglicani. Quantità di questi
ultimi varia a seconda dell’età. Nei neonati, GAG più rappresentato è acido ialuronico. Crescendo aumentano
solfato e cheratansolfato. Tessuto ben idratato consente trasmissione messaggi e trasporto (es. movimento
ameboide macrofagi necessita di acqua). Funzione trofo – antinfiammatoria e meccanica. GAG legano fibre
collagene rendendole adese l’una all’altra. Si trovano anche nella membrana basale. Hanno anche funzione
strutturale.
d. GLICOPROTEINE -> sono molecole di regolazione -> catalizzano processi.
e. COLLAGENE -> proteina dosabile, diverse da fibre collagene. Fibre si vedono, è un’entità morfologica. Il
collagene è ciò che le compone. Collagene: proteina termolabile -> denatura a 60°. Si scioglie in acqua e si
riaggrega in acqua come colla. Diverse isoforme, circa 20. Circa la morfologia ci interessano le prime 3:
COLLAGENE I, II, III -> uniche che danno luogo a formazione di fibre. FIBRE COLLAGENE TIPO I, II, III. Il resto si
aggrega in altro modo.
Le fibre di tipo II sono solo nel cartilagineo. Le fibre del I tipo sono le più presenti nell’organismo. In Azan
Mallory e Sirius Red si vedono degli aggregati, non le singole fibre -> fasci fibrosi. Le singole fibre si vedono in
microscopio elettronico a scansione. Fibre collagene I: non conosciamo ma lunghezza ma calibro: 100/120
nm fino a 5/7 nm le più sottili. Elettronico a trasmissione. Alternanza a bande chiare e scure, diversa
elettrondensità. Colorazione negativa: colorante si deposita dove ha spazi vuoti -> tra le due bande ottengo
sempre 67 nm, sono unità ripetitive. Bending fibra collagena -> biologia molecolare. Parto dal fibroblasto
(cellula che produce) -> produce molecole lunghezza 3000 A, il tropocollagene. Presenta coda e testa,
estremità telopeptidiche di carbossiterminale e estremità aminoterminale. Non si legano testa coda ma in
punti intermedi tramite legami laterali. Rimane spazio fra coda e testa ove si infila il colorante. Migliaia di
molecole di tropocollagene hanno zone overlap (sovrapposizione tra molecole) e lap (il colorante non si
deposita). Catene alpha che compongono tropocollagene sono glicina, prolina e idrossiprolina.
-
-
f.
Domande:
Perché cross links e non legami terminali? Perché così si creano più legami, deputate a sopportare carichi di
rottura. Fibra collagena I ha proprietà meccaniche di resistenza alla trazione di tutti i tessuti. Perciò uso
legami cross link.
Come avviene assemblaggio della fibra collagene? Non sappiamo perché fibroblasto organizzi fibre collagene
a spirale. Fibra collegena si organizza in fasci laddove esiste carico a trazione. Vediamo fasci di fibre
collagena (trazioni unimodali) o reti di fibre collagena (trazioni plurimodali).
ELASTINA -> FIBRE ELASTICHE (modalità con cui elastina si aggrega a formare fibre complesse). Si vedono al
microscopio? Non le distinguo dalle fibre collagene. Devo usare colorazione istochimica, specifica per
l’elastina (colorazione WIger) per aver idea della distribuzione fibre elastiche in un connettivo. Dove c’è
bianco ci sono fibre collagene. Fibra elastica è molto cross linkata: non viene penetrata dal colorante. Dalle
immagino deduco: core amorfo circondato da microfibrille -> struttura amorfo microfibrillare. Fibre elastiche
si trovano in tutti i tessuti connettivi -> es. campione di cute, derma: tecnica istochimica, colorate solo fibre
elastiche nella parte profonda del derma. Arterie: muscolari -> piccole arterie con parete muscolare spessa
(es. renale) -> contrazione parete, riduco flusso, riduco pressione a valle, riduco pressione sistolica (arriva
meno sangue). Arteria: elastico (aorta) -> onda sistolica, arteria si dilata, assorbe onda, si chiudono valvole
cardiache, creano pressione di perfusione e mantengono così pressione diastolica (pressione minima). Fibre
elastiche: lamelle plissettate. In alcuni tessuti connettivi fibre elastiche prevalgono sulle fibre collagene ->
TESSUTO CONNETTIVO ELASTICO -> legamenti gialli colonna vertebrale, legamento nucale -> funzione
strutturale e meccanica. Come gli elastici, carico di rottura è minore -> si rompe prima della fibra collagene, è
meno resistente. FIBROBLASTI -> TROPOELASTINA -> ELASTINA. Fibra elastica -> tropoelastina, fibre legate
da cross links. Diverso da fibre collagene: quando fibra elastica non è in tensione, i siti di legame della tropo
elastina realizzano legami deboli intramolecolari. Molecola si arrotola su se stessa. Legami intermolecolari ->
simili ai cross link della fibra collagena. FORZA DI TRAZIONE -> dissociazione reversibile legami
intramolecolari, fibre si svolgono e fibra si allunga -> molecole tropoelastina in tensione -> legami
intermolecolari (sono sempre presenti perché non sono reversibili). Perciò fibre elastiche e fibre collagene
stanno in parallelo. Qualsiasi sforzo in trazione: prima in tensione fibre elastiche, poi fibre collagene per
impedire rottura fibre elastiche.
B. CONNETTIVO RETICOLARE Adenomeri, epatociti -> colorazione distinta per impregnazione argentofila,
perciò chiamati argentofili, tipo particolare di connettivo fibrillare lasso.
7/12/21
C. CONNETTIVO FIBRILLARE DENSO
Se ad un connettivo lasso aggiungo ulteriore quantità di fibre (collagene tipo I), ho connettivo fibrillare denso. Pochi
spazi interfibrillari, quantità rilevante fibre collagene, stipate l’una sull’altra. Minore funzione trofica, maggiore
funzione meccanica. Funzione in relazione a componenti fibre collagene. Composto da fibre collagene -> poca
matrice, poca sostanza fondamentale, poche cellule, poco idratato, pochi vasi -> funzione trofica carente, bilancia
con funzione meccanica a differenza del fibrillare lasso. Fibre possono costituire filamento crociato. Pochi blasti,
prevalentemente citi. Quando fibre collagene si tagliano, si ritirano gradualmente (creano ondulazioni, sono
elastiche). Citi non costruiscono, ad esempio, nuovi tendini, ma si occupano del metabilismo (mantengono status
quo).
CONNETTIVO FIBRILLARE DENSO A FASCI PARALLELI: prelevo campione e lo attacco con morsetti -> fissato in
trazione. Viene meno effetto ondeggiamento. Fibrociti -> cellule non altamente produttive. Fibre: calibro 120/140
nm, più piccole 10/15 nm. Nell’anziano fibre molto più grosse, nel giovane più elevato numero di fibre piccolo
calibro. Un singolo tendine è programmato per resistere a sollecitazioni meccaniche di diverse centinaia di chili.
Collagene, se stirate, ha modesto allungamento (10%) a differenza delle elastiche (100%) e un maggiore carico di
rottura. Tendine che ha maggior resistenza meccanica è il tendine dei muscoli masticatori. Fisica -> scheletro
funziona come sistema di leve. Fulcro (articolazione) con bracci (potenza -> muscolo) e resistenza (dove noi
compiamo lo sforzo). Le nostre leve sono sempre svantaggiose (III tipo): fulcro vicino e resistenze sempre lontana ->
sforzo maggiore. Tuttavia, questo ci consente una più vasta gamma di movimenti. Perciò si sono creati fasci paralleli
e intrecciati.
CONNETTIVO FIBRILLARE DENSO A FIBRE INTRECCIATE Resistenza meccanica in tutte le direzioni dello spazio, tipico
del tessuto osseo. Es. DERMA -> ciò vuol dire che non resiste a pressioni meccaniche? Resiste a sollecitazioni
multimodali.
CONNETTIVO FIBRILLARE DENSO A LAMINE INTRECCIATE Es CORNEA. Lamine di fibre collagene di tipo I (spesso 5/7
micron) tutte uguali tra loro, disposte su vari piani dello spazio. Costituiscono una lente, strati di sandwich: ognuna
ha indice di diffrazione differente (grazie a sufficiente idratazione). Sommatoria è diffrazione della cornea. Resiste a
sollecitazioni bimodali, in due direzioni dello spazio.
Nota: Dopo una certa soglia, per ottenere deformazione tendine, devo decuplicare carico. All’inizio, doppi legami in
tensione anche a modeste trazioni. Quindi non esiste uno stato di riposo del tendine (ha sempre un minimo
allungamento del 10%). Una volta raggiunta la soglia, non si deformano più. Quando si arriva ad un carico eccessivo,
la fibra si rompe (carico di rottura). Stretching: rompere forze viscoelastiche del tendine, che tende di solito ad
indurirsi, per migliorare sollecitazioni meccaniche. Così ho meno possibilità che il tendine si rompa durante il carico.
Non tutte le fibre collagene sono uguali, hanno differenze tissutali.
Molte patologie di organo, tissutali in genere, non sono legate al parenchima ma all’ambiente che condiziona il
parenchima, es connettivo. Curando il connettivo, curo anche la cellula che dipende dal connettivo (funzione trofica,
è nutrimento delle cellule e zona di scarto).
TESSUTI ADIPOSI
A. TESSUTO ADIPOSO BIANCO (MONOLOCULARE)
Cambio composizione fibrosa, cambia funzione. Tessuto connettivo più rappresentato. Ipoderma, funzione giunzione
con lo scheletro. Mediastino, attorno al cuore, attorno agli organi, attorno alle ghiandole salivari, attorno ai reni ->
cuscino che protegge gli organi. Perciò doppia funzione: meccanica (protettiva, bambagia attorno organo) e termica
(coibente termico, favorisce omeostasi termica organo fondamentale per il suo funzionamento) e energetica (riserva
energetica del nostro corpo, organismo stiva energia chimica che sarà ATP. Prima si consuma il tessuto adiposo
sottocutaneo poi quello interno -> protezione organi è prioritaria).
Colorazione: poca materia basofila, acida. Interno cellulare prevalentemente “vuoto”. Strutture sferiche circondate
da materiale eosinofilo, presente gran quantità di capillari. Tessuto riccamente vascolarizzato. Alcune di queste sfere
presentano nucleo schiacciato verso la periferia, di cromatina addensata (non codificante). Sono gli ADIPOCITI.
Presentano all’interno materiale -> grossa goccia di trigliceride. Acido grasso solubile in solventi organici, che uso per
preparati istologici per la disidratazione -> es alcol o xilolo. Paraffina prende il posto del trigliceride. Se voglio evitare
di sciogliere trigliceride, devo fare congelamento. Citoplasma molto ridotto, nucleo semilunare schiacciata estremità
cellula, morfologia interna si adatta a goccia di trigliceride. Ciò che circonda la cellula è tessuto connettivo fibrillare
lasso, reticolare (fibre collagene di tipo III), troppo sottile per essere citoplasma. Es. Microscopio elettronico a
scansione.
Adipoblasti -> cellule immature -> adipociti -> man mano la cellula spinge il nucleo alla periferia. Nella trama delle
fibre reticolari vi sono gran quantità di cellule mesenchimali (grande riserva, oltre al tessuto osseo) -> pronte a
sostituire cellule dei tessuti trofo-meccanici -> non sono cellule a consumo, mitosi bivalente.
Acidi grassi possono essere introdotti con la dieta o prodotti a partire da glucidi dal fegato. Veicolati da proteine nel
flusso ematico e trasferiti agli adipociti sotto forma di acidi grassi non esterificati, legati alle proteine di trasporto.
Nel tessuto adiposo, gli acidi grassi entrano passivamente nella cellula (molecola apolare) e incrementa la goccia di
trigliceride, finché goccia non occupa interamente intera cellula. Stimoli di natura ormonale mandano messaggio a
cellula adiposa che demolisce gradualmente acidi grassi costituenti trigliceridi, perciò occorrono i mitocondri ->
cuore si nutre di acidi grassi esterificati. Tutti gli ormoni agiscono sugli adipociti -> in qualsiasi momento vi è bisogno
di energia, si ricorre al tessuto adiposo. Adrenalina, noradrenalina (demolizione trigliceridi), estrogeni e testosterone
(accumulo trigliceridi) etc. Metabolismo ricchissimo.
Regolazione ormonale e nervosa -> sistema nervoso autonoma innerva il tessuto adiposo (noradrenalina) che ha
recettori per qualunque tipo di ormoni. Es. ormone tiroideo -> rimozione tessuto adiposo (ipertiroidismo, magrezza/
ipotiroidismo, grassezza).
Clusterizzazione: stessa molecola di ormone tiroidea T3/T4 per funzionare deve legarsi a 4 recettori
contemporaneamente (cluster recettoriale). Accumuli di tessuto adiposo, durante infanzia, formano cellule troppo
voluminose e recettori si separano. Ormone non funziona perché non si è formato il cluster. Forme di adiposità
resistenti a qualunque forma di trattamento. Tessuto adiposo non risponde perché recettori sono declusterizzati.
Tessuto o organo adiposo? Organo endocrino diffuso, adipocita produce ormoni di natura steroidea. Regolazione
metabolismo e omeostasi generale.
B. TESSUTO ADIPOSO BRUNO
Nucleo non schiacciato, ma ben visibile; multiloculare, non ha un’unica goccia di trigliceride, ma diverse. Cellule
immerse in gran quantità di cellule fibrillari reticolari collagene tipo III. Si trova negli animali ibernanti (orso,
marmotta). Nell’uomo? Nel neonato -> nel tempo viene sostituito dal bianco. Popolazione Inuit, Groenlandia ->
quantità tessuto adiposo bruno maggiore -> presenza del bruno è in relazione alla bassa temperatura. Tanti
mitocondri e diverse gocce di trigliceridi. Mitocondri privi di particelle F1 coinvolte nei complessi enzimatici ->
mitocondri non fanno fosforilazione ossidativa, cioè non producono energia in ATP ma in calore. Accumulano
trigliceridi per produrre energia termica, ovvero per produrre calore anche in assenza di cibo. Tessuto adiposo
bianco e bruno lavorano in sinergia.
Perché allora anche i neonati, ovunque nascano, presentano tessuto adiposo? In risposta a basse temperature,
neonato ha contrazione muscolare che produce brivido. È sistema di allarme -> sistema nervoso autonomo si attiva
per produrre calore. Brivido è un riflesso che non ha il neonato -> omeostasi non garantita. Occorre omeostasi
dall’esterno -> tessuto adiposo bruno. Negli adulti ne rimane un po’ attorno alla scapola e alle vertebre.
14/12/21
TESSUTO CARTILAGINEO
Connettivo specializzate di origine mesenchimale caratterizzato da una matrice extracellulare ricca di acqua,
collagene e proteoglicani. Assenza in matrice di vasi e nervi. Dunque funzione non trofica, ma solo meccanica. Non
nutre le cellule del tessuto. Ha bisogno di un tessuto che lo nutra, come accade per gli epiteliali. Tessuto fibrillare
lasso: tolgo vasi e nervi, rimane un tessuto cartilagineo.
Cellule mesenchimali (mesenchima=magma): cellule staminali pluripotenti. Cellule hanno un loro DNA, ma DNA non
decide da sé, è ambiente esterno che influenza attivazione. Cellule si dispongono nei blastemi cartilaginei -> matrice
è PAS-positiva, ricca di proteine e reagenti glucidici. A differenza di trofoblasti, queste cellule mesenchimali non
producono il VELF, che determina differenziamento staminali in cellule epiteliali per produrre vasi sanguigni (perciò
non si formano vasi). Cellule mesenchimali vivono in ambiente da loro prodotto, diverso dal mesenchima. Si
differenziano in condroblasti -> condrociti (cellule differenziate terminali). Cartilagineo si costituisce in unità
funzionali -> cartilagini (tessuto cartilagineo e tessuto connettivo fibrillare -> pericondrio circonda blastema
cartilagineo, svolge funzione trofica perché è vascolarizzato).
Pericondrio: condroblasti presenti sono in grado di duplicare, producendo matrice: cartilagine si sviluppa in modo
longitudinale. Oppure condroblasti immersi nella matrice e prima di differenziarsi in condrociti, hanno mitosi
bivalente: altri condroblasti prodotti, producono a loro volta matrice (accrescimento radiale della matrice).
Gruppi isogeni: max 10 cellule -> espressione di condrociti che derivano tutte da un progenitore. Quando tutti i
condroblasti si sono differenziati in condrociti, le cartilagini cessano di crescere (interruzione produzione matrice).
3 tipi di tessuto cartilagineo: ialino (più rappresentato), fibroso (animali) e elastico (tuba eustachio, padiglione
auricolare).
Dove troviamo il cartilagineo?
1. APPARATO RESPIRATORIO -> costituisce impalcatura albero respiratorio. A differenza del tubo digerente, il
tubo respiratorio deve sempre rimanere pervio, le pareti non possono collabire. Flusso aria deve essere
favorito, albero deve essere sempre aperto. Pervietà garantita da cartilagini, che costituiscono tonaca media.
Tessuto cartilagineo è deformabile ma non comprimibile.
2. LARINGE -> cartilagini clitoride, aritenoide, etc… -> favorisce pervietà vie respiratorie.
3. CARTILAGINI ARTICOLARI -> ossa nei punti di contatti non sono mai prive di rivestimento (tessuto ialino). Es.
Menischi sono costituiti da tessuto cartilagineo fibroso; setto nasale, tessuto ialino; etc…
Differenze strutturali:
TESSUTO CARTILAGINEO IALINO
Gruppi isogeni: cellule immerse nella matrice. Condrociti secernono glicoproteine, coloranti specifici. Reticolo
endoplasmatico e Apparato Golgi molto sviluppato -> cellula non duplica. Cellule producono omeostasi cartilaginea
in risposta alle alterazioni di carico meccaniche. Le cartilagini hanno perso funzione trofica e di difesa per svolgere al
meglio funzione meccanica. Condrociti secernono proteine matrice extracellulare e proteasi, che distruggono le
proteine per riutilizzare i componenti.
Matrice ha doppia affinità tintoriale: in microscopia ottica, più colorata sta attorno ai gruppi isogeni (“capsula del
gruppo isogeno” ma non esiste: oggi si preferisce “territoriale”) e meno colorata tra i gruppi isogeni
(“interterritoriale”). Perché nel cartilagineo la matrice appare vuota/trasparente? Matrice è costituita da fibre, ma di
tipo II: hanno capacità ottica simile all’acqua. Matrice amorfa talmente ricca di GAG e acqua da mascherare fibre
collagene. Per colorare GAG e Aggrecani in matrice amorfa uso un particolare colorante (PAS-positivo).
METACROMASIA: componenti si colorano diversamente dal colorante. Uso pigmento rosso ma preparato ha legame
col substrato che determina variazione cromatica. Così coloro componente acidofila della matrice. Proteoglicani
aggregati (o Aggrecani) -> molecole che uniscono e distanziano fibre collagene e legano acqua.
Fibre collagene legate al pericondrio resistono alla contrazione: perciò tessuto cartilagineo è deformabile (resiste alle
sollecitazioni meccaniche in compressione). Non sono comprimibili: come materasso ad acqua, non si riduce il
volume. Maggiore è la pressione esercitata sulla cartilagine, maggiore la resistenza esercitata. Sistema della pressa
idraulica: i vasi e i nervi non possono esistere in un tessuto a compressione (i vasi si romperebbero e i nervi
sarebbero in continua sollecitazione.
Cartilagine Superficie Articolare -> femore-liquido sinoviale-tibia. Componenti dell’articolazione osteo-cartilaginea
sono: (v. sbobine). Il tessuto cartilagineo delle articolazioni non ha pericondrio. Tessuto cartilagineo è adeso al
tessuto osteo sottostante (tessuto osteo sub condrale). C’è passaggio graduale. Sono in continuità, non si separano
(come reticolo endoplasmatico). Superficie articolare si nutre per diffusione dalle sostanze provenienti dal liquido
sinoviale e in gran parte per diffusione del tessuto osteo sub condrale (molto spesso patologie sono primitive
dell’osteo sub condrale che si estrinsecano in degenerazione dell’articolazione). Articolazione femore-tibia è 2/3
mm.
Fibre collagene formano dei fasci e verso la superficie si inarcano. Le colonne si inseriscono nell’osteo sub condrale.
Le volte sono sovrapposte l’una all’altra. Pressione determina deformazione cartilagine che viene bilanciata dalla
messa in tensione di tutti gli archi e di tutte le colonne. Non importa lo spessore, ma l’estensione della
compressione. Con una minima deformazione resisto a notevoli compressioni meccaniche, tutta la cartilagine
reagisce allo stesso modo. Massimo risultato, minimo sforzo. Degenerazione articolazione: degenerazione struttura
fibre collagene di tipo II. Corretto movimento è fondamentale per trofismo tessuto cartilagineo. Ho poche cellule in
cima perché verrebbero schiacciate dalla compressione.
TESSUTO CARTILAGINEO ELASTICO
Tube di Eustachio -> poco presente nell’organismo.
TESSUTO CARTILAGINEO FIBROSO
Differenza con ialina: in fibroso c’è commistione fibre collagene di tipo I e II -> colorazione non è trasparente. Tipo I:
fibre disposte a formare fasci omogenei. Es. disco intervertebrale -> funzione: nucleo polposo, essendo gelatinoso, è
incomprimibile -> si deforma, ma deformazione è impedita da annulus fibrosus -> regge compressione e attutisce,
crea ammortizzatore.
11/01/22
OSSIFICAZIONE MESENCHIMALE
Organizzazione primaria tessuto osseo -> macroscopica: distinguo compatto da spugnoso; Secondaria: distinguo da
lamellare e alamellare; Terziaria: lamellare -> osteonico e non osteonico; Forse quaternaria circa organizzazione
interna osteone.
Osso è unità pluritissutale -> tessuto osseo, periostio, cavità interne occupate da midollo osseo (emopoietico,
bianco, rosso, grigio), tessuto cartilagineo nelle ossa articolari. E’ unità vascolarizzata (ogni osso ha sua arteria) e
innervata.
Dimensione macroscopica:
-> Osso lungo: diametro e lunghezza superiore rispetto a piatte e brevi, ossa degli arti. Diafisi costituita da tessuto
osseo compatto e epifisi da spugnoso. Funzione meccanica.
-> Ossa brevi, diametro e lunghezza corrispondono più o meno (ossa del carpo es.);
-> piatte, diametro e lunghezza superiore ad altezza. Due tavolati, esterno di compatto, interno di spugnoso; brevi,
tessuto spugnoso rivestito da sottile lamina di compatto.
Microscopio a luce polarizzata -> tessuto osseo lamellare -> che cos’è una lamella ossea? Lamina tessuto osseo
(spesso 10 micron), fibre collagene sono prevalentemente parallele. Nella lamella vicina sono parallele ma con
diverso orientamento. Fasci di fibre collagene nel tessuto osseo son tutte parallele tra loro ma a fasci con diverso
orientamento -> proprietà meccaniche atte a resistere a sollecitazioni in tutte le direzioni dello spazio. In condizioni
patologiche, tessuto osseo può non essere più lamellare.
Organizzazione terziaria -> tessuto osseo compatto e in grosse trabecole tessuto osseo spugnoso, dal coniglio in su,
tessuto osseo lamellare si organizza a formare strutture concentriche -> osteoni. Diafisi ossa lunghe e grosse
trabecole -> orientamento osteone è sempre parallelo al vettore della forza incidente (parallelo ad asse maggiore
dell’osso). Così osteone resiste meglio a forze di compressione.
Due tipi di ossificazione. Entrambi derivano dal mesenchima, tessuto embrio fetale, che non deriva solo dal
mesoderma (maggior parte), ma anche da ectoderma e endoderma. Prototipo tessuti trofo meccanici, matrice ricca
di acido ialuronico, GAG e cellule staminali pluripotenti (differenziano se sottoposti a stimoli di natura adeguata.
1. Primaria, mesenchimale o mantellare
2. Secondaria, encondrale o cartilaginea
Nel feto: aumenta raso superficiale, aumenta raggio volta cranica -> ampie trabecole, mancano sezioni interne ed
esterne cranio, ma vi è una prima funzione di protezione.
Fase A. Mesenchima alcune aree che derivano dal mesoderma laterale si differenzia in condroblasti che producono
tessuto cartilagineo ialino -> modalità di crescita e genesi cartilagineo. Si forma tessuto cartilagineo con
caratteristiche osso lungo (diametro prevale su osso breve e piatto) e cartilagine (no vascolarizzazione no
innervazione). Perché cartilagine? Primo sviluppo degli arti -> primo sostegno.
Fase B. Pericondrio calcifica  si forma manicotto di cartilagine calcificata attorno alla diafisi. Manicotto è tessuto
osseo -> cartilagine centrale circondata da tessuto osseo. Crisi energetica del cartilagineo -> si nutre per diffusione
dal pericondrio: se calcifica (ossifica) viene meno supporto trofico -> anossia/ischemia (produzione radicali liberi)
porta ad ulteriore calcificazione anche a causa di iper-sollecitazione meccanica.
Fase C. Calcificazione non fisiologica non è ossificazione, ma è precipitazione di Sali di calcio. Si forma nucleo di
calcificazione diafisario (in mezzo alla diafisi, centrale), costituto da precipitato di Sali di calcio. Nucleo diafisario si
accresce in modo eccentrico fino a toccare il manicotto. Le epifisi crescono contemporaneamente, ma sono ancora
cartilagini.
Fase D. Incontro da cartilagine calcificata e tessuto osseo. Condroclasti demoliscono cartilagine calcificata e creano
canali -> sistema diafisario cartilagine viene sostituito con tessuto osseo prodotto dagli osteoblasti che sono migrati
sui canali scavati dai condroclasti.
Fase E. Epifisi sono ancora cartilaginee, diafisi è costituita da tessuto spugnoso rivestito da manicotto di tessuto
osseo compatto. Metafisi -> tessuto cartilagineo calcificato, ancora presente, costituisce zona critica per
accrescimento tessuto osseo.
Fase F. Si verifica nelle epifisi quel che è avvenuto nella diafisi. Crisi energetica parte centrale epifisaria. Vasi
penetrano nel nucleo di calcificazione epifisaria, scavando canali (canali della cartilagine, scavati dai condroclasti)
verso la zona più anossica. Vasi portano cellule staminali che differenziano in osteoblasti, produzione tessuto osseo,
si crea secondo nucleo di ossificazione, epifisario.
Fase G. Nascita. Diafisi è mix compatto e spugnoso, ancora non maturo. Due epifisi cartilaginee con nuclei di
ossificazione. Fondamentali per definire maturazione tessuto scheletrico del neonato.
Fase H. Diminuisce incremento sistema nervoso (neuroni, si formano cellule della glia), aumenta sviluppo arti.
Velocità è direttamente proporzionale. Bambino è fuori dalla pancia, può usare gli arti per esplorare lo spazio e
vivere. Crescono i nuclei di ossificazione epifisaria, si assottiglia cartilagine metafisaria. Rimane tessuto cartilagineo
ialino in superficie delle epifisi -> cartilagine articolare (perderà pericondrio in formazione dell’articolazione).
Cartilagine articolare, epifisi, cartilagine metafisaria, diafisi. Cartilagine metafisaria:
Fase I. Gruppi isogeni sono in colonna, non a rosetta come nei cartilaginei di funzione. Ormoni tiroidei, di crescita,
somatotrofo, corticosteroidi, anabolizzanti, agiscono su cartilagine metafisaria -> proliferazione condrociti a
costituire gruppi isogeni, colonna si allunga -> epifisi si allontana dalla diafisi, osso cresce in lunghezza. Cartilagine
prima prolifera, poi ipertrofizza, poi calcifica, poi sostituita da tessuto osseo. Cartilagine mantiene sempre stesso
spessore -> una parte cresce e prolifera, un’altra calcifica e ossifica. Così si allunga osso in ossificazione secondaria.
Direzione è quella della cartilagine metafisaria.
Fase L. Calo produzione ormoni GH e picco testosteronico -> cessa processo di calcificazione cellulare. Fronte di
calcificazione avanza fino ad occupare intera cartilagine metafisaria. Osso smette di crescere in lunghezza (verso i 2’
anni nei maschi, nelle femmine col menarca, è antecedente ai maschi). Processo inesorabile: fisiologico o patologico
(fratture o alimentazione scarsa -> mancanza di calcio, assunzione di farmaci – antibiotici accorciano, cortisoni
amplificano crescita). Ossificazione mantellare permette crescita in spessore -> azione ormoni anabolizzanti,
aumento di spessore ma non di lunghezza (acromegalia). Sommario:
SISTEMA SCHELETRICO E SISTEMA ENDOCRINO
Ormone tiroideo agisce nei confronti di tutto il sistema osseo. Mancanza -> deficit sviluppo tessuto osseo ->
ipotiroidismo congenito -> nanismo armonico (tutte le ossa sono piccole). Nanismo tiroideo.
Ormone accrescimento -> deficit tessuto osseo localizzato sulla cartilagine metafisaria-> acondroplasia -> cartilagine
metafisaria sparisce precocemente -> tronco normale e arti più piccolo -> nanismo disarmonico o ipofisario. Oggi si
agisce in fase embrionale, somministrando eventuali ormoni di accrescimento se si verifica crescita irregolare o non
proporzionale del sistema scheletrico -> risultato di azione agonista e antagonista di diversi ormoni. Crescita dei
tessuti è sempre legata a funzionalità sistema endocrino (attenzione dunque ad alimentazione e farmaci
somministrati in gravidanza).
12/01/22 prof. Orlandini
TESSUTO NERVOSO
Tessuto nervoso sistema centrale/periferico -> classificazione anatomica
Sistema nervoso somatico/vegetativo -> classificazione fisiologica
Nervoso centrale -> midollo spinale/encefalo
Popolazione cellulare centrale -> neuroni/cellule glia o nevroglia (gluein, incollano le altre cellule)
Popolazione cellulare periferico -> gangliari e cellule di Schwann
10^11 neuroni / 10000 tipi cellulari -> tuttavia, indipendentemente dalla morfologia, neuroni hanno 3
caratteristiche: eccitabilità, conducibilità, polarizzazione funzionale
“Noi siamo il nostro sistema nervoso centrale (e immunitario)”
Vie in entrata e vie in uscita -> sistema -> stimolo/azione
1. Input specifici esterni e sensibilità periferica -> via afferente
2. Output verso scheletrico e muscolare (effetto motorio) e involontario (viscerale) -> via efferente
Sensibilità specifica/viscerale -> via afferente -> informazioni sensitive
Struttura neuronale
-
Corpo cellulare (pirenoforo, forma a fiamma)
Prolungamento -> assone (lungo o corto)
Prolungamenti minori -> dendriti (numero variabile)
Neuroni comunicano tra loro mediante sinapsi (asso somatiche/asso dendritiche)
Dimensione neuroni è variabile (più piccola è 6,7 micron)
Pirenoforo -> nucleo voluminoso, discreto numero mitocondri, REG molto sviluppato. Colorazione di Nissl ->
zolle di Nissl, trigroide, colora RNA. Non colorano gli assoni -> sintesi avviene nel pericario, all’interno del
pirenoforo.
Colorazione di Golgi -> impregnazione argentica -> nitrato d’argento su tessuto nervoso -> colora i filamenti
intermedi (neurofilamenti -> 10 nm diametro) con funzione plastica -> citoscheletro.
Ridondanza cellule neuronali -> sebbene perenni, sono in gran numero e fino a un certo punto non viene meno
funzionalità cerebrale.
-
Assoni lunghi pochi micron, altri 60 cm (motoneuroni alpha -> connessione diretta dal midollo spinale al
muscolo di cui determinano contrazione) -> plasticità assone
Diametro assonale è costante, dendritico diminuisce
Dendriti presentano proteine spine
Assoni possono essere rivestiti da mielina
Assone ha proprietà elettriche -> potenziale d’azione
Si ha sensazione che tra neuroni vi si spazio -> in realtà è opposto del connettivo, pochissima matrice -> spazio
occupato da prolungamenti, più simile ad epiteliale.
Struttura portante assone -> componente plastica -> da’ forma
Struttura dinamica -> microtubuli -> aggiungo subunità ad un polo, le sottraggo al polo opposto
Trofismo neuronale è glucosio dipendente -> glicemia influenza altamente sistema nervoso. Mitocondri trasportati
lungo gli assoni verso le sinapsi -> qui alto consumo ATP (comunicazione inter cellulare)
Flusso trasporto assoplasmatico/assonico
-
Veloce -> bidirezionale, 4000 mm al giorno, vescicole Golgi o RE, glicoproteine, fosfolipidi di membrana,
enzimi
Lento -> anterogrado
CELLULE NEVROGLIA
-
-
-
ASTROCITI: aspetto stellato, molti prolungamenti, due sottocategorie: fibrillari (o tigrosi, prolungamenti
sottili) o protoplasmatici (prolungamenti rilevanti) -> colorazione Golgi. Nei protoplasmatici presente
proteina GFAP (colora molto). Astrociti -> funzione scaff holding, strutturale, impalcatura per i neuroni.
Avvolgono capillari del sistema nervoso, molto vascolarizzato (aree non colorate sono capillari) ->
metabolismo è costante e rigidamente legato a rapporti di omeostasi. Prolungamenti a forma di pedicello
connessi a membrana capillare. Cfr. Barriera ematoencefalica.
OLIGODENDROCITI: rivestono gli assoni -> guaina mielinica a livello del SNC. Oligodendrocita rivestono zone,
anche di assoni diversi. Oligodendrociti lasciano libero un piccolo spazio, nodo di Ranvier (area nuda
dell’assone, ad intervalli fissi). Come è fatto un oligodendrocita? Emette prolungamenti piatti con pochissimo
citoplasma dentro. Rivestimento mielinico sono avvolgimenti di membrana plasmatica attorno ad assone.
All’interno dell’assone si vedono anche sezioni di microtubuli. Proteine:
MBP -> proteina base della mielina -> mantiene dimensione/spessore di ogni lembo
P0 -> proteina con dominio extracellulare -> lembi adesi tra loro
PMP22 -> peripheral myelin protein
Neregulina
MICROGLIA: cellule macrofaghe, funzione immunitaria (immunità specifica), cooperano con linfociti T e NK in
risposta a flogosi (fanno parte delle cellule APC, antigen presenting cells). Diversi stimoli di attivazione.
EPENDIMA: ependimociti -> epitelio stratificato che riveste cavità cerebrali
Plessi corioidei -> produzione liquido encefalo rachidiano -> decorso e riassorbimento a livello della
granulazione del Pacchioni.
a. Dura madre
b. Aracnoide
c. Pia madre -> nello spazio sub aracnoideo è contenuto liquido encefalo rachidiano
IL POTENZIALE D’AZIONE
a. Canale voltaggio dipendente (DOC) -> Potenziale d’azione è la variazione in millisecondi della differenza di
polarità ai due lati della membrana plasmatica. Al termino del processo momento refrattario (concentrazioni
sodio e potassio non uguali rispetto all’inizio), intervengono le pompe (trasporto attivo) per ristabilire le
concentrazioni di sodio e potassio (ioni positivi) intra ed extra cellulare -> cfr. esperimenti assone calamaro
(assoni molto grandi). Potenziale di azione scatena reazioni di depolarizzazione in tutto l’assone -> attiva
mediatori delle sinapsi. Flusso è sempre anterogrado, verso la periferia. Se presente fibra mielina, il
potenziale di azione salta -> lunghezza strategica guaina affinché il potenziale non si disperda e velocizzare i
processi: 12 m/s -> se assoni scoperti 2 o 2 m/s -> vie sensibilità dolorifica, tattile protopatica, termica non
sono rivestiti di mielina. Es. gangli spinali -> neuroni unipolari
b. Canale ad accesso regolato da neurotrasmettitori (ROC), mediatori -> a livello delle sinapsi. 3 tipi:
- Assosomatica
- Assodendritica
- Assoassonica
Tra le due componenti vi è fessura sinaptica (nanometrica). Tra i due versanti sinaptici possiamo avere ampi
spazi o zone limitate di attività. Interazioni: efaptiche, autocrine, paracrine, endocrine.
Nel SN non abbiamo sinapsi elettriche -> presenti nel muscolare, es. GAP JUNCTION -> citoplasmi in comune,
potenziale di azione agisce come se vi fosse un sincizio
Nel SN sinapsi obbedisce a processi endocrini -> pre sinapsi liberato un messaggero, salta canale e giunge al
recettore ligando dipendente, si lega e determina depolarizzazione neurone a valle.
Nella sinapsi c’è un verso, trasmissione messaggio è a senso unico (neurotrasmettitore/recettore, verso
obbligato).
Coloro con metalli pesanti -> membrana post sinaptica -> molte proteine (recettori) e mitocondri. Nei neuroni
motori abbiamo particolari sinapsi chiamate placche motrici.
Recaptazione neurotrasmettitore -> viene recuperato post trasmissione. Anche le vescicole vengono rivestite di
clatrina e riutilizzate dalla cellula per ulteriore secrezione merocrina.
Transiente di calcio -> canali voltaggio dipendenti per il calcio alla fine dell’assone, calcio extra assonico entra
nella cellula (poi pompato fuori) -> ciò provoca fusione vescicole con membrana per rilascio neurotrasmettitore.
Placca motrice: struttura recettoriale acetilcolina (struttura proteica complessa) -> si depolarizza versante post
sinaptico.
Neurotrasmettitori:
a. Piccole molecole -> glutammato, GABA (acido gamma amino butirrico), glicina, acetilcolina
b. Catecolamine -> dopamina, norepinefrina, serotonina, istamina
c. Peptidi neuroattivi -> sostanza P, encefalina, endorfina, vasopressina, poliptide vasoattivo intestinale
Ogni neurotrasmettitore può avere bersagli diversi e dunque determinare effetti diversi.
Gangli spinali -> ospitano primi neuroni via sensitiva -> pseudo unipolari (forma a T) verso la perieria -> trasportano
impulso verso il centro. Cellule di Schwann -> oligodendrociti del SNC -> è sia cellula di supporto sia fornitrice di
guaina mielinica. Cellule capsulari -> altre cellule di supporto. Nei gangli abbiamo matrice tra i neuroni (presenza
fibroblasti). Assoni lunghi permettono di trasmettere messaggio senza intermediazioni -> comunicazione efferente
diretta -> neuroni efferenti somatici (motori). I neuroni efferenti viscerali (autonomi) hanno intermediazione di altri
motoneuroni (presenti nel ganglio paravertebrale) -> es verso sanguigni o ghiandole sudoripare. Ganglio può essere
distanziato -> es. ganglio celiaco.
Sezione nervo periferico -> epinerbio -> guaina di tessuto connettivale denso -> aree sepimentate contenenti fasci di
assoni, ogni fascio rivestito da endonervio, perinervio e epinervio prodotti dai fibrociti presenti negli assoni. Vasa
nervorum -> capillari presenti all’interno dei fasci di assoni a livello del perinervio.
In periferia presenti anche recettori sensitivi (gusto, olfatto, etc…)
19/01/22
TESSUTO MUSCOLARE
Popolazione cellulare muscolare: Muscolo scheletrico/cardiaco/periciti e cellule mioepiteliali (elementi con capacità
contrattile ma non propriamente muscolari -> es. in ghiandole endocrine)/muscolari fusali (regolano il tono
muscolare)
Dimensioni cellule:
-
Muscolari striate -> sincizi da diverse decine di cm
Muscolare cardiaco/liscio -> qualche decina/centinaio (solo nel miometrio in gravidanza) di micron
Hanno tutte diametro ristretto e notevole lunghezza (cilindri ristretti) -> DIMENSIONE
Scheletriche in connessione con organismo mediante strutture tendinee, cardiache no -> - CONNESSIONE
Scheletriche sottoposto a controllo SNC, controllo volontario, cardiaco no -> CONTROLLO
Scheletriche hanno contrazioni energiche, cardiache e lisce hanno azione lenta -> POTENZA
CELLULE MUSCOLARI STRIATE
Colorazione ematossilina-eosina -> sono presenti striature -> restringo campo di taglio -> sezione longitudinale i
nuclei sono piccoli e a lato -> in sezione trasversale se ne vedono di meno -> si osservano cellule polinucleate ->
sincizio. Se il nucleo è in estrema periferia, qualcosa nel citoplasma lo decentra.
-
-
Epimisio: guaina di connettivo -> cilindro è immagine semplificata, bordi sono meno definiti e più irregolari.
Zona bianca più spessa, circonda fascio di fibre muscolari. Epimisio non consente aumenti di pressione
interna (es a causa di ematoma)
Perimisio -> connettivo che sepimenta i singoli fasci
Endomisio: zone bianco attorno ai sincizi
Colorazione ematossilina eosina -> connettivo colora in bianco; Azan Mallory -> colorazione blu (il bianco è
un artefatto di taglio proprio del tessuto muscolare). Si può anche iniettare colorante all’interno dei vasi
(come angiografia per vedere distribuzione dei vasi) -> si nota estrema vascolarizzazione tessuto muscolare:
cellule muscolari sono le uniche a sopportare sforzo motorio vero e proprio.
SINCIZIO MUSCOLARE/CELLULA MUSCOLARE/FIBRA MUSCOLARE -> MIOFIBRILLA -> SARCOMERO
Seziono un muscolo -> unità funzionale di fibre muscolari sono le miofibrille -> fibre possono essere molto lunghe ->
calibro è comunque ristretto 50 micron -> nucleo periferico -> miofibrilla ha calibro di 30 nm -> ogni miofibrilla
costituita da sarcomeri -> miofibrilla occupa intero citoplasma della fibra -> come è fatto il sarcomero?
Sarcomero compresso tra due dischi (non linee, è un cilindro tridimensionale: linee Z). Sezione trasversale -> tra le
miofibrille, in colonna, file di mitocondri -> bisogno energetico elevato -> ancora più visibili in sezione longitudinale.
Sfilo una miofibrilla, cosa vedo? A seconda del taglio, vedo diversi filamenti. Vicino al disco Z, filamenti sottili. In zona
centrale, filamenti spessi. In zona intermedia, misti. Un filamento spesso sta a sei filamenti sottili, rapporto 1:6.
Filamento spesso è costituito da fascio di miosina (proteina), costituito da più fasci di due filamenti a una coda di
miosina intrecciate con due proteine ciascuna. Più doppi filamenti di miosina formano fasci di miosina -> fasci spessi
sarcomero.
Filamento sottile -> di actina. Dischi Z costituiti da proteine: Titina lega ai due dischi i filamenti spessi, funziona come
una molla (molecola più grossa organismo umano).
A) Contrazione: dischi Z si avvicinano -> filamenti sottili e spessi sono più sovrapposti -> tutto il sistema si
restringe. Ogni singolo sarcomero si accorcia di pochissimo, ma dobbiamo considerare l’accorciamento
complessivo.
- Teste miosina possono svolgere movimento di flessione, come fossero un gancio. Ciascuna testa dei
filamenti di miosina si aggancia al filamento sottile di actina ancorato ai due dischi Z determinando
accorciamento sarcomero.
- Molecola di ATP si lega a testa miosina -> permette sgancio -> rigor mortis: manca ATP, per un certo tempo
non avviene sgancio, rigidità muscolare, manca ATP. Sarcomero ritorna nella sua posizione originaria.
- Idrolisi ATP -> testa si ricarica e si riaggancia ai filamenti di actina quando si stacca un gruppo fosfato.:
B) Interazione ACTINA/MIOSINA: complesso della troponina -> i due filamenti di actina intrecciati tra loro,
circondati a loro volta da filamenti di tropomiosina che coprono i siti di aggancio delle teste di miosina -> sui
filamenti di actina e tropomiosina giace il complesso della troponina. Quando si ha transiete di calcio,
troponina modifica propria forma, trascina tropomiosina e permette interazione actina/miosina. Troponina è
proteina muscolare tipica (es. troponina cardiaca, Troponina C -> in caso di infarto vi sono alti valori nel
circolo ematico).
C) Enzima Chinasi -> Chinasi MLCK -> chinasi = fosforilazione -> si occupa di scindere ATP in ADP e gruppo
fosfato. Calmodulina + ioni calcio si lega all’enzima creando un complesso di attivazione che determina
scissione ATP in ADP e gruppo fosfato.
D) Costamero -> struttura di complessi proteici che ancorano fibrille periferiche con membrana plasmatica ->
distrofina (forme di distrofia muscolare ereditaria in cui manca questa proteina e contrazione muscolare è
gravemente compromessa)
E) Gradiente calcio -> sistema dei tubuli T -> guardo fibra muscolare dall’esterno -> ci sono dei tunnel, rientri
della membrana plasmatica esterna, che attraversano la fibra muscolare. Tunnel hanno cisterne di REL -> si
forma struttura chiamata TRIADE -> CISTERNA/TUBULO/CISTERNA. Arriva stimolo di depolarizzazione della
membrana sulla superficie esterna, si ha transiente di calcio. Rientri di membrana, i tubuli T, trasportano la
depolarizzazione -> cisterne REL rilasciano il calcio, oltre a quello che già proviene dall’esterno -> calcio
partecipa a contrazione -> pompa ATP dipendente recupera calcio dal citoplasma e le rilascia nel tubulo T
per essere reimmesse nelle cisterne REL. In questo modo il calcio partecipa alla contrazione delle fibre
muscolari degli strati più profondi di tessuto.
Due tipi di tessuto muscolare:
TIPO I -> meccanismo ossidativo -> metabolismo aerobio
TIPO II -> non richiedono ossigeno per contrazione -> fibre glicolitiche -> metabolismo anaerobio, produzione di
energia minore ma più rapida -> meno mitocondri rispetto a Fibra I -> chiamate anche “fibre veloci”
Rapporto potenza/peso dei nostri muscoli è estremamente efficiente (10^6) -> forza x velocità oppure forza x
distanza/tempo.
Cellule muscolari sono stabili fino ad una certa età, poi diventano perenni (non vengono più ricostituite).
A sviluppo completato, il mosaico è completo: patrimonio di cellule di tipo I e II. Il muscolo cresce non per
accrescimento della popolazione cellulare (iperplasia) ma per aumento numero miofibrille componenti le cellule
(ipertrofia).
All’interno del tessuto muscolare abbiamo cellule staminali -> cellule satelliti -> stimolo giusto conduce a
differenziamento.
Placca motrice
Motoneurone alpha -> comanda da 3 fino a 800 fibre muscolari in funzione della finezza del movimento controllato.
Unità motoria -> motoneurone e fibre comandate dal motoneurone -> sinapsi modificato: assone non termina su
altra struttura neuronale ma su muscolo mediante infolding (introflessioni aumentano volume di comunicazione) ->
vescicole di aceticolina rilasciata nella sinapsi -> proteina canale -> depolarizzazione fibra muscolare.
Tono muscolare
Muscoli sono sempre un lieve tono di contrazione -> si chiama tono -> patologia: teratoma (eccessivo livello di
tonicità). Fuso neuromuscolare: fibre e cellule connettivali presenti. Manda informazioni sulle dimensioni del fuso ai
centri superiori. Da qui, i motoneuroni gamma determinano contrazioni delle fibre del fuso neuromuscolare su
stimoli derivanti dalla periferia al SNC. Sistema a due vie. Piccoli movimenti del fuso determinano diverse risposte dal
SNC. Contrazioni isotoniche determinano il movimento senza effettuare lavoro. Contrazioni isometriche -> muscolo
non si accorcia ma effettua un lavoro. Contrazione eccentrica -> movimento di opposizione a forza di gravità -> evita
perdita equilibrio. Ipotono e ipertono sono patologie. Nelle fasi di sonno REM si ha una perdita di tono muscolare ->
per impedire forse azioni pensate nel sogno.
Muscolo cardiaco
Sono cellule mononucleate -> non sincizi -> forme variabili -> ramificata, vascolarizzazione intensa -> attività
contrattile ritmica, non volontaria -> metabolismo è lipidico (acidi grassi) -> mitocondri particolarmente
rappresentati. Alcuni cardiomiciti possono essere fusi, ma non abbiamo sincizi strutturali.
Resistenza meccanica è particolarmente intensa -> cellule si avvicinano tutte insieme -> sincronia e meccanicità ->
molti desmosomi: unione robusta, non è a tenuta, ma garantisce ottima resistenza meccanica -> intimo rapporto tra
desmosomi, fibre e capillari. Andamento a Z -> dove non vi è contrazione, asse parallelo alla contrazione, abbiamo
gap junction, come sinapsi elettrica: non soluzione di continuità tra i citoplasmi adiacenti, comunicazioni trasferiti tra
le cellule.
CONTRAZIONE DEL CUORE
Cellule miocardio specifiche -> autonomia battito cardiaco: non necessitano di motoneuroni per attivare la
contrazione -> nel tessuto miocardico specifico il potenziale di membrana non è mai a riposo.
Nodo seno atriale -> fascio di His -> branca destra/sinistra -> fasci nervosi arborizzano fino alle cellule del miocardio
comune. Cellule pace maker -> onda di contrazione dalla periferia sale verso la base. Volume tele sistolico è basso
grazie a questo sistema di conduzione. Polarizzazione della conduzione specifica si legge anche in ECG.
CELLULE MUSCOLARI LISCE
-
-
No striature
Abbondante citoplasma -> sarcomeri diffusi in più punti, non raggruppati in miofibrille -> cellule cambiano
forma, da fusata a rotondenggiante -> riduzione diametro del lume. Geometria è meno regolare del tessuto
muscolare striato
Controllo contrattile: uretere, bronchioli respiratori, tessuto abbastanza ubiquitario -> peculiarità: controllo
muscolatura liscia è eterogeneo -> striato: necessita di stimolo -> liscio: multiunitaria e monounitaria.
a. Muscolatura multiunitaria: neurotrasmettitori -> diffusione aspecifica (no placca motrice) -> coinvolgono
più unità muscolari/sarcomeriche; presenza di controllo endocrino; gap junction; rispondono ad
aumento volume con contrazione (intestino); abbiamo stratificazione circolare e longitudinale.
b. Muscolatura monounitaria: coinvolge una solo una muscolare/sarcomerica.
EMBRIOLOGIA
20/01/22
Capacità differenziativa/Capacità di compiere un lavoro -> più una cellula è differenziata, più è capace di compiere
un lavoro.
DNA è mero esecutore di una funzione -> funzione viene decisa da stimoli -> natura chimica, da contatto, fisica, onde
luminose, radiazioni elettromagnetica, gravità (ovvero forze meccaniche), energie ancora sconosciute. Si attivano
meccanismi che determinano a cascata reazioni che conducono a modificazioni della cellula stessa.
Cellula è il più piccolo paziente dell’uomo -> zigote
Tutti gli stimoli vengono mediati dalla matrice extra cellulare -> nell’embrione è il mesenchima (tessuto connettivo
fibrillare lasso) -> stimoli di natura chimica solubilizzano nel mesenchima -> gradiente di concentrazione -> cellula
emette fattori che per diffusione influenzano cellule adiacenti -> modificazione struttura.
Crescita, espansione embrionale è forza meccanica: processi mediati da liquido presente nel mesenchima. Se è più
lasso, meno efficacia nella trasmissione dello stimolo di natura meccanica e maggiore efficacia nella trasmissione
dello stimolo di natura chimica; se è più denso, trasmissione più efficace di stimoli di natura meccanica. Stimolo è
importante ma occorre mezzo di trasmissione, altrimenti DNA e stimolo non servono.
Microambiente
-
matrice extracellulare, connettivo fibrillare lasso (sono energie di natura chimica non meccanica), media
trasmissione stimolo in embrione.
-
membrana basale, integrine, proteine di adesione (fibroblasta differenzia in fibrocita solo se aderisce a
membrana basale -> interazione fra cellule e ECM)
comunicazione chimica -> operata da messaggeri non penetranti -> via chinasi -> secondo messaggero entra
nel nucleo e provoca attivazione o disattivazione DNA nucleare
comunicazione elettro magnetica -> DNA ha struttura frattale -> funzione “antenna” per captare radiazioni di
natura elettro magnetica
capacità differenziativa -> il differenziamento è evento globale che produce un uomo interamente compiuto
in termini di “qualità”. Cellula immersa in mesenchima differenzia/in lattato, o altro ambiente, non
differenzia -> microambiente deve contenere fattori di differenziamento e accrescimento per lo sviluppo:
a. Fattori differenziamento -> determinazione delle cellule -> differenziazione cellule -> differenziamento
organismo/essere vivente -> sviluppo
b. Fattori accrescimento -> aumento numerico cellule e aumento metaplasma -> accrescimento organico
generale -> sviluppo
Promotori del differenziamento agiscono su strutture specifiche, i fattori del differenziamento, che agiscono sul
primo esecutore del differenziamento, il DNA -> messaggi dalla matrice arrivano al nucleo cellulare -> si attivano
esecutori del differenziamento e si ha:
a. Proliferazione: cellule indifferenziate hanno tutte medesima forma. Crescita sincronica -> cellule interagiscono
tra loro e influenzano l’accrescimento l’una dell’altra, scambio di fattori e messaggi fra cellule attraverso matrice
extra cellulare.
b. Determinazione: impegna le cellule a differenziarsi. Due tipologie:
1. Determinazione posizionale -> preliminare alla differenziazione morfogenetica -> a seconda della posizione
assume differenziazione tissutale specifica
2. Determinazione istologica -> preliminare alla differenziazione funzionale -> cellula differenzia solo se a
contatto con specifico ligando. Nella cellula stessa vi sono modificazioni geniche o citochimiche, ovvero una
memoria biologica del vissuto cellulare -> memoria citoplasmatica, autocrina (memoria di sostanze tipiche
che produce la cellula stessa e che influenzano cellula stessa), nucleare -> DNA modificato, geni attivi e
repressi, configurazioni citochimiche membrana, proteine di membrana, etc. Es. condroblasto è sempre fatto
in un certo modo perché le cellule hanno una memoria -> se esiste memoria cellulare esiste anche memoria
tissutale -> restitutio ad integrum -> tessuto si ricorda come era fatto -> memoria di organo -> organi che
rigenerano lo fanno nelle medesime modalità.
c. Differenziazione: attribuisce alle cellule determinate proprietà morfo-funzionali -> Determinazione passa
attraverso differenziazione (evento particolare e specifico della singola cellula) per raggiungere differenziamento
(evento globale e integrale) -> neurone super differenziata, zigote no (sferico, senza molte specificazioni).
Prime 8 settimane di vita -> differenziazione morfo-genetica -> cellule si spargono e organizzano a colonizzare
territori -> embrione assume forma umana -> tutte le cellule si sono posizionate nel loro punto di
differenziazione -> possono crescere e trasformare organizzazione interna citoplasma -> così comincia
organogenesi.
EVENTI MORFO GENETICI -> funzionali alla differenziazione -> portano cambio alla morfologia.
1. Divisione cellulare
2. Morte cellulare -> durante seconda settimana si formano due lamine centrali, oppure si forma una cavita
centrale -> all’interno della morula si forma cavità della blastocisti o muoiono cellule centrali a formare due
lamine separate-> come? -> mediante morte di cellule.
3. Migrazione cellulare -> migrazione cellule staminali mesenchimali (v. formazione tessuti)
- Cellule sono immerse in campi morfo genetici -> territori limitati che presentano condizioni tali da indurre
evoluzioni morfologiche. Es. area cardiogena primitiva -> campo morfogenetico -> cellule differenziano in
cardiomiociti. Area tubo renale -> campo morfogenetico -> cellule differenziano per funzione renale. REAC ->
-
macchinario -> stimola cellule a differenziare in un citotipo piuttosto che un altro a seconda dei piani di
frequenza.
Bertellinger: memoria di popolazione varia -> evoluzione citotipo diversa.
Fecondazione: fusione patrimonio ereditario -> Fertilizzazione -> si forma zigote -> organismo unicellulare
diploide (46 cromosomi).
EMBRIOLOGIA MORFOLOGICA
I SETTIMANA -> Segmentazione -> pre embrione assume forma di morula e poi blastula. Embrione si scava
nicchia nella mucosa uterina dove svilupparsi;
II SETTIMANA -> Delimitazione area embrionale -> delimitata area (campo morfogenetico) da cui deriverà
l’embrione -> tutto il resto farà parte di annessi embrionali (sacco vitellino, placenta) -> alcune cellule formano
embrione altre annessi embrionali -> processo irreversibile
III SETTIMANA > Gastrulazione -> si formano tre foglietti, lamine embrionali: ectoderma, endoderma,
mesoderma -> embrione diventa disco tri laminare non più mono laminare. Le tre lamine formano i tre tessuti
embrionali.
IV SETTIMANA -> Organogenesi -> embrione assume assetto “tridimensionale” -> embrione bidimensionale a
forma di disco, tridimensionale è caratterizzato da: tubo centrale (intestino) contenuto all’interno di cavità
peritoneale circondato da un corpo (parete che la delimita).
Fino alla IV settimana embrione non ha alcuna barriera con la madre -> assumere sostanze tossiche è di grave
rischio per l’embrione. Alcool oltrepassa la placenta anche in maggiore fase di sviluppo.
21/01/22
Fertilizzazione: spermatozoo deve superare barriera
di cellule a protezione della cellula uovo -> reazione
acrosomiale -> acrosoma: deriva dal Golgi, estremità
spermatozoo -> si rompe e rilascia enzimi che
digeriscono cellule della corona rabiata a protezione
della cellula uovo -> spermatozoi raggiungono
oolemma -> membrana protetta da glicocalice molto
sviluppato -> zona pellucida -> sperma utilizza enzimi
residui per digerire anche questa componente ->
plasmalemmi gameti si fondono ->> pro nucleo
maschile penetra nella cellula uovo -> contributo
maschile. Corredo citoplasmatico è offerto da madre
-> uomo solo DNA aploide e qualche mitocondrio.
Dunque, tre processi:
-
Capacitazione
Reazione acrosomiale
Pentrazione
Si forma unica cellula che prende il nome di zigote.
Fecondazione: a livello delle tube uterine -> zigote è
cellula staminale totipotente -> in poche ore va incontro
a mitosi -> si formano subito due cellule
Si formano cellule che hanno stesso volume della cellula
madre contenute all’interno della zona pellucida ->
Formazione di cellule sempre più piccole -> staminali
molto più piccole di cellule somatiche.
A sinistra (figura C e D) si ha morula ancora contenuta
nella sua plastocisti -> più o meno volume cellula uovo > contiene più o meno qualche centinaio di cellule. Le
prime 13/16 cellule sono cellule staminali totipotenti ->
possiedono capacità di differenziarsi in qualunque
cellula somatica. Potenzialmente con queste cellule,
impiantate in un utero, posso creare un individuo. Così
posso creare cloni identici tra
loro.
Cominciano a non distinguersi i
confini tra le cellule, superficie
più omogenea. Due campi
morfogenetici:
un’area
in
contatto con zona pellucida,
un’area
centrale
no:
determinazione posizionale:
Cellule
esterne:
saranno
polarizzate (zona pellucida da
una parte, cellule centrali
dall’altra): polo apicale si dota di
microvilli, giunzioni laterali
occludenti (funzione assorbente
e trofica per le cellule interne) ->
cintura -> trofoblasto.
Cellule interne non polarizzano -> determinanzione posizionale -> si differenziano -> determinazione funzionale -> si
dotano di dispositivi giunzionali di tipo comunicante (facilitante, gap). Figura E: cellule interne sono tutte spinte
verso un polo, formando cavità interna -> morula evolve forma -> due popolazioni cellulari -> trofoblasti e
embrioblasto. Trofoblasto -> annessi embrionali; embrioblasto -> embrione. Morula -> blastula (Foto E) -> blastocisti
(Foto F) -> 6 giorni. Fecondazione è avvenuta nelle tube uterine. Ma ora embrione deve spostarsi perché cresce in
volume, e tube sono strette: embrione si sposta verso utero.
Utero: dotato di mucosa ->
accoglie embrione -> struttura
istologica: elevato spessore, molto
vascolarizzata, ricca di ghiandole
(produzione glicoproteine ->
funzione trofica per embrione).
Queste condizioni sono necessarie
affinché avvenga l’annidamento.
Tube di Falloppio hanno
componente muscolare ed
epiteliale ridotta, non adatta a
sviluppo embrionale. Zigote ->
morula -> blastula -> blastocisti ->
embrione si sposta verso l’utero
attraverso orifizio uterino interno
per impantarsi in endometrio.
Embrioblasto -> massa cellulare
interna e cavità della blastocisti.
Trofoblasto -> massa cellulare
esterna blastocisti.
ANNIDAMENTO:
Non sempre annidamento/impianto avviene fra 4° e 5° endometrio. Se annidamento avviene nelle fimbrie, nel
peritoneo, sulla superficie dell’ovaio: si ha perdita del concepito -> gravidanze ectopiche o extra uterine. Può
avvenire anche nel collo dell’utero o nelle tube.
Concepito arriva alla parete posteriore dell’utero -> come fa il pre embrione a capire dove annidarsi? Adesione pre
embrione/epitelio mucosa uterina prevede specifico orientamento trofoblasto verso la mucosa -> blastocisti deve
orientarsi, ma è una sfera -> rotola nella cavità -> potrebbe superare zona efficace.
Sulla superficie del pre embrione sono presenti recettori
proteici in grado di riconoscere legandi specifici di
adesione su mucosa uterina. Adesione è rapidissima ->
cellule staminali cambiano molto velocemente ->
adesione a cellule epiteliali uterine. Determinazione
posizionale -> differenziamento -> determinazione
funzionale -> Proliferazione -> due popolazioni cellulari:
sincizio trofoblasto (a contatto con cellule epiteliali
uterine) e citotrofoblasto (verso cavità blastocisti).
Citotrofoblasto -> monostrato cellule simil epiteliali
connesse da giunzioni occludenti.
Sincizio trofoblasto -> come osteoclasti, sono aggressivi,
monostrato -> fondono citoplasma e non nuclei ->
producono enzimi proteolitici per digerire giunzioni tra
cellule endotriali dove si impianta la blastocisti. Cellule trofoblasto si
differenziano a loro volta in citotrofoblasto -> ha attività erosiva e
proliferativa -> consente di superare barriera epiteliale (lamina
propria) endometrica e consente progressione in profondità
dell’embrione. Come osteoclasto determinano erosione di ciò che
incontrano: vasi capillari, nervi -> endometrio reagisce con contrazioni
all’annidamento che tendono ad espellere il concepito -> se sincizio
trofoblasto incontra arteriola (innervata) -> emoraggia -> attività
riflessa -> contrazione parete uterina -> espulsione concepito ->
aborto spontaneo.
Lacune ematiche: sanguinamento a cui non segue perdita pre
embrione ma a volte è copioso -> può sembrare mestruazione -> il feto è datato 15/20 giorni prima di ciò che
dovrebbe essere. Oggi si ricorre ad ecografia.
Il trofoblasto distrugge per funzione
trofica -> enzimi proteolasica
assorbe sostanze nutritizie verso
cavità blastocisti -> nutrimento
citotrofoblasto.
10° GIORNO: embrione circondato
da sincizio trofoblasto che lo nutre,
annidato in endometrio. Si crea
seconda cavità nella blastocisti ->
trofoblasti si organizzano a formare
disco che separa la cavità
dell’amnios dalla cavità della
blastocisti. Disco bilaminato: 1.
Epiblasto, verso amnios; 2.
Ipoblasto, verso cavità blastocisti ->
DELIMITAZIONE AREA EMBRIONALE
Da ipoblasto e epiblasto deriverà l’individuo per differenziazione. Ogni volta che accade una nuova delimitazione, si
crea nuovo campo morfogenetico che a sua volta determinera una specifica determinazione posizionale, specifici
differenziamenti, specifiche determinazioni funzionali.
MEMBRANA ESOCELOMICA: filtra sostanze o fattori di
crescita che possono raggiungere embrione in
differenziamento -> sistema di protezione e nutrimento
embrionale. E’ un processo di rapida mitosi -> occorre ridurre
numero di difetti riducendo presenza sostanze teratogene ->
perciò si formano barriere. Cellule della membrana sono
polarizzate e cominciano a produrre matrice -> cavità
esocelomica si riduce, perché aumenta spessore parete -> si
forma mesoderma extra embrionale o mesenchima extra
embrionale -> prototipo connettivo.
Cavità blastocisti (blastocele) -> cavità esocelomica -> sacco
vitellino primitivo. Non è ancora embrione -> non siamo
ancora alla III settimana. Pre embrione sospeso tra cavità
amnios e sacco vitellino, circondato da mesenchima e sincizio
trofoblasto.
Si formano cavitazioni: sacco vitellino
primario, sacco vitellino secondario,
splancno pleura extra embrionale,
peduncolo d’attacco, somato pleura
extra embrionale.
Embrione non possiede antigenti di
istocompatibilità, per cui non permette
al sistema immunitario femminile di
reagire. Nella foto sotto, si vede perdita
di sangue a livello di endometrio.
25/01/22
Processo di cavitazione zigote -> blastocisti. Delimitazione area embrionale -> III settimana: il resto darà origine agli
annessi embrionali.
Lacune -> sincizio trofoblasto si
organizza in estroflessione digitoformi
dovute a proliferazioni del
citotrofoblasto -> villi primitivi -> assi di
citotrofoblasto rivestiti da trofoblasto.
Villi sono come pompe: aspirano
sostanze dal sangue materno, filtrato
prima dal sincizio poi dal citotrofoblasto,
poi dal mesenchima, poi entrano nella
cavità celatomatica. Sincizio trofoblasto
non viene riconosciuto come estraneo a
livello antigenico, perciò non viene
rigettato. Sincizio trofoblasto è barriera
protettiva sia per la madre sia per il feto. Inizia la III settimana, della “grastrulazione”: in realtà,termine improprio.
Nei mammiferi non si ferma gastrula vera e propria come negli anfibi. Eventi morfogenetici si ripetono.
-
Proliferazione cellulare -> cellule epiblasto -> cellule duplicano
Prima Migrazione -> cellule proliferano e migrano verso un polo embrionale, verso peduncolo di attracco con
il trofoblasto. Un cumulo di cellule si dispone lungo una “linea primitiva” il cui incremento dipende dal
numero di cellule che provengono da epiblasto. Quando si forma nodo primitivo, ovvero quando la linea
primitiva raggiunge il centro dell’embrione (nodo di Hensen). Da qui, migrano in profondità, si sostituiscono
alle cellule dell’ipoblasto (avviano apoptosi), attaversando la membrana basale dell’ipoblasto. Sostituiscono
-
tutte le cellule dell’ipoblasto: le due popolazioni cellulari hanno due microambienti differenti:
ipoblasto/amnios e epiblasto/sacco vitellino.
Seconda Migrazione -> cellule costituiscono 3° strato di cellule, 3° foglietto/tessuto embrionale ->
mesoderma. Disco diventa trilaminare -> ectoderma (verso cavità amnios), endoderma (verso cavità sacco
vitellino) e mesoderma (nel mezzo). Formati i tre tessuti embrionali, le cellule della linea primitiva
regrediscono -> nodo di Hensen si dissolve verso l’estremità caudale. Alcune cellule si dirigono verso
estremità craniale dell’embrione lungo un’asse
chiamato “corda dorsale”. Cellule epiblasto/ipoblasto
hanno contratto giunzioni occludenti e aderenti.
Membrana bucco faringea -> primitiva cavità buccale
-> qui non si ha dissocazione tra cellule
epiblasto/ipoblasto.
Membrana coacale -> futuri orifizi anali.
Residuo notocorda è la polpa spinale -> nell’adulto
funzione esclusivamente meccanica. In che cosa
notocorda influenza tessuti circostanti? Produce
fattori di crescita e differenziativi -> induce
differenziamento di cellule ectodermiche -> cellule
neuroectoderma -> neuroblasti -> neuroni -> tubo
neurale e sistema nervoso.