L’acqua Le proprietà chimico-fisiche e gli effetti nei sistemi biologici Il potenziale idrico e il movimento dell’acqua nelle cellule vegetali N. Rascio – Elementi di Fisiologia Vegetale - Capitolo 2 Il continuum suolo-pianta-atmosfera L’acqua si muove dal terreno all’atmosfera attraverso la pianta: l’acqua presente nel terreno viene assorbita dalle radici viaggia nei vasi conduttori fino alle foglie diffonde nell’atmosfera attraverso gli stomi N. Rascio –di Elementi di Fisiologia Vegetale - Capitolo 2e modellano la morfologia Le piante controllano il livello apertura stomatica dei vasi conduttori in funzione delle condizioni ambientali in modo da ottimizzare la perdita di acqua in condizioni di stress ambientale I vasi conduttori sono formati da cellule sovrapposte in modo da formare dei tubi per il trasporto dell’acqua. Gli stomi sono costituiti da due cellule specializzate che delimitano un’apertura. Ghuge et al., (2015) Plant Physiol. 168:690-707.. Ghuge et al., (2015) Plant Signal Behav. 10: e1073872. L’ACQUA E LE PIANTE L’assorbimento della CO2 è accoppiato alla perdita d’acqua sotto forma di vapore L’acqua è perciò un fattore limitante per le piante che la utilizzano in quantità enormi Le piante terrestri assorbono la CO2 dall’atmosfera attraverso gli stomi Poiché il gradiente di concentrazione per la perdita di H2O dalle foglie è molto più grande di quello per l’assorbimento della CO2 (l’aria esterna è invariabilmente più secca di quella negli spazi intercellulari) a stomi aperti l’H2O evapora verso l’esterno della foglia con un conseguente pericolo di disidratazione 500 grammi di H2O traspirata per ogni grammo di CO2 incorporata L'ordine di grandezza delle quantità traspirate è elevato: una normale pianta di mais traspira, nella sua vita di circa sei mesi, circa 200 litri d'acqua, l'equivalente del contenuto di un barile H2O assorbita 97% traspirazione 3% crescita e metabolismo Il bilancio idrico deve sempre essere in positivo Variazioni del contenuto idrico possono causare danni consistenti a numerosi processi cellulari e limitano fortemente la produttività degli ecosistemi e delle specie coltivate 3.3 Diagram of the water molecule L’ossigeno ha sei elettroni negli orbitali esterni, mentre l’idrogeno ne ha uno. Le cariche parziali sono equivalenti L’atomo di ossigeno è più elettronegativo dell’idrogeno e quindi attrae gli elettroni del legame covalente. H2O è una molecola polare Non possiede una carica netta Questo porta ad una parziale carica positiva su ogni atomo di idrogeno e a una parziale carica negativa sull’atomo di ossigeno. 3.3 Diagram of the water molecule Le cariche parzialmente opposte della molecola d’acqua portano alla formazione di legami idrogeno intermolecolari con altre molecole d’acqua (il legame idrogeno coinvolge un atomo di idrogeno coinvolto in un legame covalente con elementi molto elettronegativi come ossigeno, azoto, fluoro). Una molecola d’acqua può formare fino a 4 legami idrogeno con le molecole d’acqua adiacenti stabilendo interazioni molto forti I legami idrogeno sono responsabili di molte delle proprietà fisiche dell’acqua Plant Physiology, Quinta edizione in lingua inglese, Figura 3.3 Il prodotto ionico dell’acqua 2 H2O ↔ H3O+ + OHLo ione idrogeno tende a dissociare dall’atomo di ossigeno a cui è legato covalentemente e a saltare sull’atomo di ossigeno della molecola d’acqua adiacente a cui è legato da un ponte idrogeno. Il prodotto ionico dell’acqua 2 H2O ↔ H3O+ + OH[H+] [OH-] Keq = [H2O] [H2O] = 55.5 M 1000/18 = 55,5 M 1000 sono i grammi di H2O contenuti in un litro di acqua 18 è il peso molecolare dell’acqua La concentrazione dell’acqua non è modificata significativamente dalla sua debole ionizzazione in quanto la concentrazione dell’acqua è molto alta e le concentrazioni degli ioni H+ e OH- sono molto basse (1 x 10-7 M a 25 °C). Il prodotto ionico dell’acqua 2 H2O ↔ H3O+ + OH[H2O] Keq = [H+] [OH-] 55,5 Keq = [H+] [OH-] Kw = [H+] [OH-] = 1 × 10-14 a 25 °C Il prodotto ionico dell’acqua: la scala del pH 2 H2O ↔ H3O+ + OHpH = log10 1/[H+] = -log10 [H+] [H+] = [OH-] = 1 x 10-7 M a 25 °C in soluzione neutra pH = log10 1/1 x 10-7 M = 7 Le proprietà coesive dell’acqua L’ attrazione reciproca fra molecole di H2O e l’esteso numero di legami idrogeno che ne conseguono, determinano le proprietà coesive dell’H2O Queste proprietà conferiscono all’acqua un importante ruolo nei processi di termoregolazione negli organismi viventi Le proprietà coesive dell’acqua : La termoregolazione negli organismi viventi Alto calore specifico È l’energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di 1 grammo di H2O pura di 1 °C (con l’aumentare della temperatura le molecole vibrano più velocemente). Questo determina un elevato punto di ebollizione. Riduce le fluttuazioni dannose della temperatura Alto calore latente di evaporazione È l’energia richiesta per separare le molecole di 1 grammo di H2O pura dalla fase liquida e spostarle nella fase gassosa a temperatura costante (44 kJ mol-1 a 25°C) Importante per il raffreddamento durante l’evaporazione del sudore la traspirazione nelle piante L’acqua quale solvente per le reazioni biochimiche Le cellule sono costituite circa dall’80 % di acqua Le deboli interazioni causate dal legame idrogeno sono fondamentali per i processi cellulari, perché possono facilmente formarsi e rompersi in condizioni fisiologiche Inoltre legami idrogeno possono formarsi anche fra l’H2O e altre molecole che contengono un atomo elettronegativo La formazione del legame idrogeno conferisce all’acqua la capacità di solvatare e quindi di sciogliere in essa sia ioni (con carica netta), sia molecole organiche (ad esempio zuccheri) e macromolecole (ad es. proteine) contenenti gruppi funzionali (quali ad es. gruppi –OH e -NH2) in grado di partecipare alla formazione dei legami idrogeno con le molecole d’acqua stesse L’acqua e la solvatazione delle molecole in soluzione Di Taxman - http://bio.winona.edu/berg/ILLUST/Na+H2O.gif, Pubblico dominio, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=3648176 http://www.chimicare.org/curiosita/wpcontent/uploads/2015/01/solvatazione-sodio-cloruro.jpg La termodinamica della solubilizzazione https://www.google.it/search?q=acqua+solvatazione&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwjM4rPhi_zWAhXBchQKHTQCCDYQ_AUICygC&biw =1240&bih=532#imgrc=5imChoWnmxJ7GM: Come fa l’acqua a scorrere verso l’alto quando si muove verso la cima di un grande albero? IL POTENZIALE ELETTROCHIMICO Il potenziale elettrochimico di un soluto è definito come la somma del potenziale chimico in condizioni standard e dei potenziali di concentrazione, elettrico, idrostatico e di gravità E’ l’energia disponibile per compiere lavoro μ = μ0 + RTln a + zFE + PV + mgh μ0 = potenziale chimico in condizioni standard RTln a = componente della concentrazione (attività) zFE = componente del potenziale elettrico PV = componente della pressione idrostatica mgh = componente della forza di gravità IL POTENZIALE CHIMICO DELL’ACQUA μ = μ0 + RTln a + zFE + PV + mgh L’acqua è una sostanza polare ma non carica per cui si elimina il componente del potenziale elettrico μ0= potenziale standard (per convenzione = 0) riferito all’acqua pura a pressione atmosferica e alla T considerata a = attività dell’acqua (per H2O pura = 1 per convenzione) V = volume di una mole d’acqua = 18.03 cm3/mol ovvero 18x10-6 m3 mol-1 m = massa dell’acqua =18 IL POTENZIALE IDRICO Potenziale idrico Ψw è il potenziale chimico dell’acqua diviso il volume molale parziale dell’acqua (volume di una mole di acqua = 18∙10-6 m3 mol-1) μ - μ0 V = RT ln a + PV + mgh V V V = Ψw Il potenziale idrico è l’energia libera dell’acqua per unità di volume (J/m3), ossia l’energia necessaria per trasportare l’acqua costante da un punto del sistema a un punto di riferimento a T E’ una misura dell’energia libera dell’acqua rispetto all’energia libera dell’acqua pura a pressione e temperatura ambientale (il cui Ψw è posto uguale a zero), ossia il potenziale per compiere lavoro IL POTENZIALE IDRICO Il potenziale idrico (ΨW) costituisce la forza motrice per il movimento dell’acqua nella pianta e definisce la direzione del flusso idrico Ψiniziale > Ψfinale H2O si muove sempre verso regioni a Ψw più basso ABBASSANDO LA PROPRIA ENERGIA LIBERA All’equilibrio ΔΨw = 0 Il potenziale idrico Ψw è tipicamente espresso in unità di pressione Pascal (Pa) che sono equivalenti alle unità J m-3 1 atm = 760 mm Hg 1 atm = 0,1013 MPa = 1,013 × 105 Pa = 1.013 bar IL POTENZIALE DEL SOLUTO RT ln a V Ψs Ψs Potenziale del soluto o potenziale osmotico rappresenta l’effetto su Ψw della presenza di soluti disciolti L’attività (frazione molare) dell’acqua pura è 1 In una soluzione la frazione molare dell’acqua è < 1 Ψs è quindi sempre negativo IL POTENZIALE DEL SOLUTO L’acqua tende a muoversi per diffusione da una soluzione a bassa concentrazione di soluti (acqua ad alta concentrazione) ad una soluzione ad alta concentrazione di soluti (acqua a bassa concentrazione) La diffusione in sistemi non omogenei è il trasferimento netto di particelle da regioni a più alta concentrazione verso quelle a più bassa concentrazione. E’ molto veloce nelle miscele gassose, più lenta nei sistemi liquidi. La diffusione in fase liquida è alla base dell’osmosi, che si verifica quando in una soluzione liquida alcuni componenti possono diffondere liberamente rispetto ad altri che non possono farlo. IL POTENZIALE DEL SOLUTO I soluti aumentano l’entropia dell’acqua e ne diminuiscono l’energia libera rispetto a quella dell’acqua allo stato puro Poiché diminuiscono l’energia libera dell’acqua, i soluti riducono la capacità dell’acqua di compiere un lavoro I soluti diminuiscono il Potenziale Idrico Il Potenziale Osmotico è indipendente dalla natura del soluto Equazione di van’t Hoff e Pressione Osmotica Il potenziale osmotico (Ψs) si può esprimere in funzione della frazione molare dell’acqua o della concentrazione di soluto utilizzando l’equazione di van’t Hoff Ψs = - RTCs π = RTCs π = RTCs = - RT ln aw = - Ψs V L’equazione di van’t Hoff permette di correlare il potenziale idrico alla pressione osmotica (π), pari al potenziale di soluto cambiato di segno Equazione di van’t Hoff e Pressione Osmotica Ψs = - π = - RTCs R: costante dei gas T: temperatura assoluta Cs: concentrazione dei soluti mol/L Il segno negativo indica che i soluti disciolti riducono il potenziale idrico della soluzione In acqua pura π = 0 Ψs = 0 In una soluzione π > 0 Ψs < 0 POTENZIALE OSMOTICO NELL’ACQUA DI MARE Fisiologia Vegetale – Taiz and Zeiger – Piccin Editore - Quarta Edizione Italiana IL POTENZIALE DI PRESSIONE P V V = P Ψp ΨP Potenziale di pressione si riferisce alla pressione idrostatica Ψp si misura come differenza con la pressione atmosferica P = Passoluta – Patmosferica Quindi per l’acqua a pressione ambientale Ψp = 0 (anche se pressione assoluta = pressione atmosferica = 1 atm = 0.1 MPa) IL POTENZIALE DI PRESSIONE L’acqua tende a muoversi per flusso di massa da una zona a Pressione idrostatica maggiore verso una zona a Pressione idrostatica minore Pressioni positive innalzano il Potenziale idrico Ψw Pressioni negative riducono il Potenziale idrico Ψw IL POTENZIALE DI PRESSIONE Ψp può essere positivo, uguale a zero o negativo Ψp è positivo nelle cellule dove è definito Pressione di Turgore (o pressione idrostatica positiva) ~0.5 – 1 MPa Ψp è negativo nello xilema, quando la pianta sta traspirando, nelle pareti cellulari e nel suolo dove si può sviluppare una Tensione (o pressione idrostatica negativa) ~-0.6/-0.8 MPa nello xilema di radice e fusto EFFETTO DELLA GRAVITA’ m g h V Ψg = ρw g h Ψg si riferisce all’effetto della gravità su Ψw Ψg dipende dalla densità dell’acqua (ρw), dall’accelerazione di gravità (g), e dall’altezza (h) dell’acqua rispetto allo stato di riferimento ρw g = 0.01 MPa m-1 Un’altezza di 10 metri si traduce in un cambiamento di Ψw di 0.1 MPa Ψw dipende dalla concentrazione, dalla pressione e dalla gravità μ - μ0 V = RT ln a + PV + mgh V V V Ψw = Ψs + Ψp + Ψg Ψw = -π + P + ρgh = Ψw IL POTENZIALE IDRICO Ψ w = Ψ s + Ψ p + Ψg Se h < 5 – 10 m Trasporto a livello cellulare Ψw = Ψs + Ψp Ψg Ψw = P - π La velocita’ del flusso Ψw = Ψs + Ψp Il movimento dell’acqua: in risposta ad un gradiente di concentrazione Ψs l’acqua si muove per diffusione in risposta ad un gradiente di pressione idrostatica Ψp l’acqua si muove per flusso di massa in risposta ad un gradiente di Potenziale idrico Ψw (che tiene conto sia del gradiente di concentrazione sia del gradiente di pressione) l’acqua si muove per osmosi PRESSIONE OSMOTICA E OSMOSI membrana permeabile all’acqua pressione idrostatica L’osmosi si verifica quando due soluzioni a concentrazione diversa vengono separate da una membrana semipermeabile. Questa membrana si lascia attraversare dal solvente ma non dal soluto, la cui diffusione quindi non può avvenire liberamente. Pressione osmotica = pressione idrostatica richiesta per prevenire un flusso netto di H2O PRESSIONE OSMOTICA E OSMOSI La forza motrice che regola la direzione e la velocità di flusso idrico attraverso una membrana semipermeabile deve tener conto sia del gradiente di concentrazione che del gradiente di pressione Osmosi : movimento del solvente tra due soluzioni separate da una membrana semipermeabile dovuto a differenze di concentrazione Pressione osmotica π : È pari alla pressione che deve essere applicata ad una soluzione per controbilanciare la diffusione del solvente (nel nostro caso dell’acqua) da solvente puro a soluzione La velocita’ del flusso Mezzo Ambiente libero Membrana semipermeabile Direzione Velocità Tipo di e Velocità Caratteristica trasporto del mezzo Forza guida Diffusione molecolare Gradiente di concentrazione o di pressione di vapore Coeff. Diffusione Resistenza alla diffusione (rs + rb) Flusso di massa Gradiente di pressione Viscosità Raggio Gradiente di potenziale idrico Lp (Conduttività idraulica della membrana) Osmosi 3.7 Thermal motion of molecules leads to diffusion Se il movimento per diffusione non avviene attraverso membrane semipermeabili, la forza guida è rappresentata dal gradiente di concentrazione dc/dx Diffusione molecolare Alta concentrazione Bassa concentrazione Le molecole si rimescolano a seguito della loro agitazione termica casuale Diffusione: Graduale mescolanza delle molecole e dissipazione finale delle differenze di concentrazione LA DIFFUSIONE La velocità di trasporto dipende dalla forza motrice ΔCs/Δx e dalle caratteristiche fisiche del mezzo Ds Js = - Ds ΔCs Δx La prima legge di FICK Js : velocità di trasporto del soluto (o densità di flusso) quantità di sostanza s che attraversa un’unità di area nell’unità di tempo ΔCs/Δx gradiente di concentrazione Ds : coefficiente di diffusione è una costante di proporzionalità che misura la facilità di una sostanza s a muoversi attraverso un particolare mezzo 3.8 Graphical representation of the concentration gradient of a solute La velocità di diffusione è elevata a breve distanza ma estremamente bassa a lunga distanza Man mano che la sostanza diffonde lontano dal punto di partenza, il gradiente di concentrazione diventa meno forte e quindi il movimento netto diventa più lento Il tempo impiegato da una sostanza per diffondere a una data distanza L dipende dal quadrato della distanza Il tempo impiegato dalla sostanza posta a qualsiasi distanza L dal punto di partenza per raggiungere la metà del valore di concentrazione del punto di partenza (t = ½) è data da: (T c=1/2 )= L2 (k) /Ds Glucosio: Ds 10-9 m2 s-1 k = 1 L = 50 μm (dimensioni cellulari) (Tc=1/2) = (50 10-6 m)2 / 10-9 m2 s-1 = 2,5 s L = 1 m (Tc=1/2) = (1m)2 / 10-9 m2 s-1 = 109 s = 32 anni LA DIFFUSIONE La diffusione di piccole molecole in soluzione acquosa può essere efficace a dimensioni cellulari, ma è troppo lenta per il trasporto a lunga distanza La diffusione è di importanza fondamentale per la perdita del vapor d’acqua dalle foglie FLUSSO DI MASSA La velocità di trasporto dipende dalla forza motrice ΔP/Δx e dalle caratteristiche fisiche del mezzo πr4/8η Gruppi di molecole si muovono insieme in risposta a un gradiente di pressione Pressione alta -------> pressione minore Spostamento dell’acqua all’interno delle tubazioni Equazione di Poiseuille Jv = (π r4 / 8η ) (ΔP/Δx) [m3s-1] Per H2O η = 10-9 MPa s-1 Jv :velocità del flusso r : raggio della tubatura η : viscosità del liquido Pressione alta -------> pressione minore gradiente pressorio Jv = (π r4 / 8η ) (ΔP/Δx) ΔP = P1 – P2 Se il raggio raddoppia, la velocità del flusso del volume aumenterà di un fattore 16 IL MOVIMENTO DELL’ACQUA NELLE CELLULE VEGETALI Per entrare o uscire da una cellula l’acqua deve attraversare la membrana plasmatica, che ha le caratteristiche di una membrana semipermeabile NELLE CELLULE VEGETALI L’ACQUA SI MUOVE PER OSMOSI IN RISPOSTA AL GRADIENTE DI POTENZIALE IDRICO Ψw (CHE TIENE CONTO SIA DEL GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE SIA DEL GRADIENTE DI PRESSIONE) IL POTENZIALE IDRICO DELLE CELLULE VEGETALI: LA PRESSIONE DI TURGORE Il Potenziale del soluto è generato dalla presenza di soluti nei compartimenti cellulari, in particolare nel vacuolo, delimitati da membrane biologiche (semipermeabili) Il Potenziale di pressione è generato dalla presenza della parete cellulare, che esercita una pressione positiva sul protoplasto che prende il nome di pressione di turgore L’acqua si muove per diffusione attraverso la membrana plasmatica e per flusso di massa attraverso canali specifici chiamati acquaporine 1.5 (C) Chemical structures and space-filling models of typical phospholipids 1.6 Different types of anchored membrane proteins LE ACQUAPORINE La semplice diffusione attraverso il bistrato lipidico non era sufficiente a giustificare la velocità di spostamento dell’acqua attraverso la membrana Le acquaporine sono pori di membrana delineati da proteine Sono costituite da proteine integrali di membrana che formano canali selettivi per l’acqua 3.13 Water can cross plant membranes by diffusion Diffusione di singole molecole attraverso il bistrato Flusso di massa attraverso pori idroselettivi 1.2 Primary and secondary cell walls and their relationship to the rest of the cell CELLULE ANIMALI E CELLULE VEGETALI Soluzione ipertonica : le cellule perdono acqua la cellula raggrinzisce plasmolisi La membrana plasmatica si stacca dalla parete cellulare Soluzione ipotonica : le cellule assumono acqua Soluzione isotonica lisi Cellula animale (eritrocita) Rigonfiamento e turgore Cellula vegetale ESPANSIONE E PRESSIONE DI TURGORE NELLE CELLULE VEGETALI Cellula turgida velocità di assorbimento = ALpΔΨW La pressione di turgore crea una forza verso l’esterno, in modo uniforme e in tutte le direzioni L’entità e la modalità dell’espansione cellulare dipendono da : Pressione di turgore Proprietà chimico-fisiche della parete, che può presentare zone di resistenza maggiore e zone di resistenza minore VARIAZIONI DI Ψw IN CELLULE ANIMALI E VEGETALI In cellule flaccide o prive di parete, come le cellule animali, i cambiamenti di Ψw sono dovuti principalmente a variazioni di Ψs In cellule turgide con pareti, come le cellule vegetali, i cambiamenti di Ψw sono dovuti principalmente a variazioni di Ψp VELOCITA’ DI TRASPORTO DELL’ACQUA NELLA CELLULA La velocità di trasporto (Jv) dipende dalla forza motrice (Gradiente di Ψw) e dalle caratteristiche fisiche del mezzo (Conduttività idraulica della membrana Lp) Velocità di flusso = forza motrice × conduttività idraulica Jv = Lp (ΔΨw) Lp rappresenta la permeabilità della membrana Esprime con quanta facilità l’acqua può spostarsi È espressa in unità di volume per unità di area di membrana per unità di tempo per unità di forza motrice (m3 m-2 s-1 MPa-1) 3.12 The rate of water transport into a cell (Part 1) Jv = Lp (ΔΨw) 3.12 The rate of water transport into a cell (Part 2) Jv = Lp (ΔΨw) A seguito dell’assorbimento d’acqua da parte della cellula, ΔΨw si abbassa causando il rallentamento della velocità di assorbimento di acqua con una cinetica di tipo esponenziale LA VELOCITA’ DI ASSORBIMENTO DELL’ACQUA RALLENTA La velocità di flusso si dimezza in maniera esponenziale al decrescere di ΔΨw, e il tempo T ½ = tempo di necessario affinché il tasso di velocità si dimezzamento dimezzi è: A = area della superficie cellulare Lp = permeabilità della membrana t½ = 0.693 V (A) (Lp) ε - Ψs V = volume della cellula ε = modulo elastico volumetrico Ψs = potenziale osmotico cellulare T ½ per il raggiungimento dell’equilibrio idrico cellulare Velocità di flusso del volume J = A Lp (ΔΨw) = L (ΔΨw) Cellule con elevati rapporti superficie/volume, elevate conduttività di membrana e pareti cellulari rigide (ε elevato) raggiungeranno rapidamente l’equilibrio con l’ambiente circostante Il t1/2 della cellula varia tipicamente da 1 a 10 s Singole cellule raggiungono l’equilibrio del potenziale idrico con le cellule che le circondano in meno di un minuto Per tessuti multicellulari il t1/2 può essere superiore La pressione Ψp varia in funzione del volume della cellula Le proprietà chimico-fisiche della parete influiscono sulla perdita del turgore causata da riduzione del volume cellulare Il modulo elastico volumetrico della cellula ε è una misura della rigidità della parete In cellule con pareti rigide (es. cellule del mesofillo) il valore di ε è elevato e i cambiamenti di volume associati alla perdita di turgore possono essere molto piccoli In cellule con pareti elastiche (es. cellule del parenchima acquifero) il valore di ε è basso e il cambiamento di volume associato alla perdita di turgore è sostanzialmente superiore 3.10 Hoffler diagrams Piccole variazioni del volume cellulare determinano grandi variazioni della pressione di turgore e quindi del potenziale di pressione La pendenza della curva è correlata alla rigidità della parete: Più rigida è la parete e più pendente è la curva ε = modulo elastico volumetrico (è una misura della rigidità della parete) Pareti rigide: ε elevato curva ripida ε diminuisce a mano a mano che la cellula perde turgore 3.10 Hoffler diagrams Piccole variazioni del volume cellulare determinano grandi variazioni della pressione di turgore e quindi del potenziale di pressione Ψp si avvicina a 0 con perdite di volume del 10-15% Se il volume cellulare diminuisce del 5%: Ψp da 2.5 scende a 0.7 MPa Ψs da -2.2 scende a -2.5 Mpa Ψw da >0 passa a -1.8 MPa CURVA PRESSIONE/VOLUME Poiché le cellule vegetali posseggono pareti rigide, un cambiamento nel Ψw è di solito accompagnato da un grande cambiamento nel Ψp con piccoli cambiamenti nel volume del protoplasto (perdita del 5-10% del volume cellulare Ψp = 0) Se la parete è molto rigida (grandi valori di ε) la curva pressione-volume risulta molto ripida e un piccolo cambiamento di volume porta ad un gran cambiamento nella pressione di turgore cellulare Per un cambiamento dell’1% del volume cellulare si ha una variazione della pressione di turgore del 10% Quando ε e Ψp sono bassi (perdita del 10-15% del volume cellulare), i cambiamenti nel potenziale idrico sono dovuti principalmente alle variazioni di Ψs 3.11 Cross section of a cactus stem ε bassa: indica una buona elasticità della parete e il tessuto è adatto ad accumulare acqua ε alta: il tessuto è rigido e non può accumulare acqua Sezione trasversale del fusto di un cactus: Starto esterno fotosintetico Strato interno non fotosintetico con funzione di accumulo di acqua. Durante la siccità l’acqua è persa dai tessuti non fotosintetici aiutando a mantenere lo status idrico dei tessuti fotosintetici ε (cellule dei tessuti che accumulano acqua) < ε (cellule fotosintetiche) le cellule dei tessuti che accumulano acqua perdono un maggior contenuto d’acqua rispetto ad una cellula fotosintetica per ogni data diminuzione di Ψw CELLULA VEGETALE E POTENZIALE IDRICO In tutte le cellule vegetali vive ed idratate è presente una pressione intracellulare positiva, definita pressione di turgore (particolarmente elevata nei tubi cribrosi e nelle cellule di guardia) La pressione di turgore dipende: dalla natura semipermeabile della membrana plasmatica dalla natura elastica della parete cellulare primaria (che impedisce alle cellule di scoppiare e consente l’aumento della pressione idrostatica) 3.9 Five examples illustrating the concept of water potential and its components (Part 1) Lo stato di riferimento utilizzato per definire il Ψw è l’acqua pura a pressione atmosferica e temperatura ambiente In una soluzione 0.1 M di saccarosio il Ψw è Ψs = -π = - RTCs 3.9 Five examples illustrating the concept of water potential and its components (Part 2) Ψw cell < Ψw sol La cellula assorbe acqua All’equilibrio Ψw cell = Ψw sol Sviluppo di una pressione di turgore positiva Ψs = -π Ψp = P 3.9 Five examples illustrating the concept of water potential and its components (Part 3) Ψs = -π Ψp = P Ψw cell > Ψw sol La cellula perde acqua All’equilibrio Ψw cell = Ψw sol Plasmolisi (distacco del protoplasto dalla parete cellulare) 3.9 Five examples illustrating the concept of water potential and its components (Part 4) Una forza esterna comprime la cellula senza alterare il potenziale idrico (osmosi inversa) Si cambia il volume senza alterare il Ψw
