Riassunto capitolo 2: 1. Il sistema nervoso è vasto e regole, monitora e modula tutte le attività di tutte le parti ed organi del corpo 2. A livello microscopico, i neuroni sono l’unità di base del sistema nervoso centrale. Un neurone tipico dei vertebrati è costituito da 4 parti: a. Il corpo cellulare, che contiene il nucleo b. I dendriti, che ricevono le informazioni c. Un assone, che veicola gli impulsi dal neurone d. Un terminale assonico, che trasmette gli impulsi del neurone alle altre cellule. Data la varietà di funzioni a cui sono adibiti, i neuroni hanno dimensioni, forma ed attività molto variabili. 1 3. L’assone è in genere tubolare e può dividersi in molte branche collaterali. Il trasporto assonale è il movimento di materiale all’interno dell’assone. 4. Per elaborare le informazioni, i neuroni si organizzano in unità computazionali. I neuroni formano contatti funzionali con altri neuroni o con muscoli o ghiandole usando strutture specializzate chiamate sinapsi. Le sinapsi possono localizzarsi sulle spine dendritiche, che mostrano plasticità neuronale, cambiando forma in risposta ad esperienze specifiche. 5. A livello della maggior parte delle sinapsi un neurotrasmettitore chimico rilasciato dalle terminazioni presinaptiche diffonde attraverso lo spazio sinaptico e si lega a specifiche molecole recettoriali sulla membrana postsinaptica. 6. Le cellule gliali hanno molte funzioni, tra cui lo smaltimento dei neurotrasmettitori, la produzione degli strati di mielina intorno agli assoni, lo scambio di nutrimento ed altri materiali tra i neuroni, la regolazione diretta delle interconnessioni e dell’attività dei neuroni e la rimozione dei detriti cellulari. 7. Ad un livello anatomico grossolano (vale a dire ad occhio nudo) il sistema nervoso dei vertebrati è diviso in un sistema nervoso periferico e centrale. 2 8. Il sistema nervoso periferico include i nervi cranici, i nervi spinali ed il sistema nervoso autonomo. Il sistema nervoso autonomo è costituito dal sistema nervoso simpatico, che prepara il corpo per l’azione, dal sistema nervoso parasimpatico, che solitamente ha l’effetto opposto di quello del sistema nervoso simpatico, e dal sistema nervoso enterico, che innerva l’intestino. 9. Il sistema nervoso centrale (SNC) è costituito dal cervello e dal midollo spinale. Le principali divisioni del cervello possono essere più chiaramente visibili nell’embrione. Queste divisioni sono il prosencefalo (telencefalo e diencefalo), il mesencefalo ed il romboencefalo (metencefalo e mielencefalo). 10. Il cervello umano è dominato dagli emisferi cerebrali, che includono la corteccia cerebrale, una vasta superficie di tessuto corrugato. La corteccia cerebrale è responsabile di funzioni complesse come la percezione, il movimento, il linguaggio e la memoria. Altri sistemi neuronali includono i nuclei della base, che regolano il movimento, il sistema limbico, che controlla il comportamento emotivo e le funzioni mnestiche, ed il cervelletto, che coopera al controllo motorio. 11. Il cervello ed il midollo spinale racchiusi e protetti dalle meningi galleggiano nel liquido cerebrospinale (CFS), che circonda il cervello ed è presente anche al suo interno (attraverso i ventricoli). 12. Il sistema vascolare del cervello è una rete elaborata di vasi sanguigni che forniscono nutrimento ed altre sostanze al cervello. Le pareti dei vasi sanguigni nel cervello formano una barriera per l’entrata di molecole grandi e potenzialmente pericolose all’interno del cervello. 13. Le moderne tecniche di visualizzazione rendono possibile la visualizzazione dell’anatomia del cervello umano vivo e delle differenze di metabolismo nelle varie aree. Queste tecniche includono la tomografia assiale computerizzata (TAC), la tomografia ad emissione di positroni (PET), la risonanza magnetica per immagini (RMI), la RMI funzionale (fRMI), la visualizzazione ottica ad infrarossi e la magnetoencefalografia (MEC). Riassunto capitolo 3: 3 1. Le cellule nervose sono specializzare per ricevere, elaborare e trasmettere segnali 2. I neuroni hanno una piccola differenza di potenziale elettrico ai capi della membrana cellulare; i segnali neurali sono variazioni di questo potenziale 3. Le differenti concentrazioni di ioni all’interno ed all’esterno del neurone – specialmente ioni potassio (K+) ai quali la membrana a riposo è particolarmente permeabile – sono responsabili del potenziamento di riposo. All’equilibrio la pressione elettrostatica che attiva gli ioni K+ all’interno del neurone è bilanciata dal gradiente di concentrazione che li spinge al di fuori; a questo punto, il potenziale di membrana è di circa -60mV, il potenziale di riposo 4. Il cervello utilizza enormi quantità di energia per mantenere i gradienti ionici attraverso l’attività delle pompe sodio-potassio 5. La riduzione del potenziale di riposo (depolarizzazione) apre i canali voltaggio-dipendenti. Se la membrana del neurone è depolarizzata fino al raggiungimento di un valore soglia, si aprono i canali sodio (Na+) voltaggiodipendenti della membrana dell’assone e la membrana stessa diventa completamente permeabile al Na+. Come risultato il potenziale di riposo di membrana crolla, e l’assone diventa per breve tempo più positivo all’interno che all’esterno. Questo evento è chiamato potenziale d’azione. Dopo ogni potenziale d’azione, il potenziale di riposo di membrana è rapidamente ristabilito 6. Il potenziale d’azione depolarizza fortemente la parte adiacente della membrana dell’assone, inducendola a generare il suo proprio potenziale d’azione. In questo modo rigenerativo, il potenziale d’azione scorre lungo l’assone 7. I potenziali postsinaptici (locali) si propagano molto rapidamente, ma non vengono rigenerati. Diminuiscono la loro ampiezza quando diffondono passivamente lungo i dendriti ed il corpo cellulare 8. I potenziali postsinaptici eccitatori (EPSP) sono depolarizzanti (diminuiscono il potenziale di riposo) ed aumentano la probabilità che il neurone generi un potenziale d’azione. I potenziali postsinaptici inibitori (IPSP) sono iperpolarizzanti (aumentano il potenziale di riposo) e diminuiscono la probabilità che un neurone possa generare un potenziale d’azione 4 9. I corpi cellulari elaborano l’informazione integrando (sommando algebricamente) i potenziali postsinaptici che si spostano attraverso le loro superfici. I potenziali postsinaptici sono integrati sia attraverso una sommatoria spaziale (sommando i potenziali che avvengono in siti differenti) sia attraverso una sommatoria spaziale (sommando i potenziali nel tempo) 10. Un potenziale d’azione s’innesca nel cono d’emergenza quando un eccesso di EPSP rispetto agli IPSP raggiunge la soglia 11. Durante il potenziale d’azione, il neurone non può essere eccitato da un secondo stimolo, è assolutamente refrattario. Per pochi millisecondi ancora il neurone è relativamente refrattario, e richiede una maggiore stimolazione rispetto alla norma per lanciare un altro potenziale d’azione 12. Alcune sinapsi utilizzano la trasmissione elettrica e non richiedono trasmettitori chimici. In queste sinapsi elettriche, la fessura tra la cellula presinaptica e la cellula postsinaptica è estremamente piccola 13. Nella maggior parte delle sinapsi, la trasmissione dell’informazione da un neurone all’altro richiede trasmettitori chimici che diffondono attraverso la fessura sinaptica e si legano a molecole-recettore nella membrana postsinaptica. Una sostanza che si lega ad un recettore si chiama ligando 14. Nelle sinapsi ionotropiche, le molecole recettore rispondono al riconoscimento di un trasmettitore con l’apertura di un canale ionico all’interno della loro propria struttura. Nelle sinapsi metabotropiche, il legame di una molecola trasmettitore ad una molecola recettore attiva un sistema di secondo messaggero intracellulare che può avere una varietà di effetti, inclusa l’apertura di canali di membrana 15. I neuroni e le sinapsi sono organizzati in circuiti che elaborano l’informazione. Alcuni circuiti sono molto semplici, e coinvolgono poche cellule; altri possono essere enormi, e coinvolgono milioni di neuroni 16. La sommatoria dell’attività elettrica di milioni di cellule nervose può essere rivelata attraverso elettrodi sullo scalpo. Gli elettroencefalogrammi (EEG) possono rivelare rapide variazioni della funzione cerebrale, specialmente in risposta ad uno stimolo breve e controllato che evoca un potenziale correlato all’evento (ERP). 5 Riassunto capitolo 4: 6 1. Le maggiori categorie di neurotrasmettitori sono amine, aminoacidi, peptidi e gas solubili 2. Dato che molti neurotrasmettitori agiscono su molecole recettoriali, i ricercatori stanno studiando le molecole recettoriali e le sostanze endogene che agiscono su questi recettori. Un certo neurotrasmettitore può normalmente legarsi a diversi sottotipi recettoriali 3. Un ligando può essere qualsiasi sostanza che si lega ad un recettore. Gli agonisti attivano il circuito del neurotrasmettitore, l’antagonista lo blocca, e gli agonisti inversi hanno un effetto che è l’opposto dell’effetto normale indotto dal neurotrasmettitore 4. I neurotrasmettitori classici si trovano in aree cerebrali ristrette da cui proiettano in ampie aree del cervello 5. I ligando hanno affinità variabile per differenti tipi recettoriali e hanno efficacia – capacità di indurre effetti – diversa una colta che sono legati al recettore 6. La relazione tra la concentrazione di una sostanza ed il suo effetto fisiologico si studia normalmente usando la curva dose-risposta. La relazione doserisposta indica attività, specificità, potenza e sicurezza della sostanza 7. Trattamenti ripetuti con la stessa sostanza possono indurre tolleranza al suo effetto, spesso attraverso la sovra- o sottoregolazione dei recettori. Questi meccanismi compensatori sono responsabili della sindrome d’astinenza. Tuttavia l’uso ripetuto della stessa sostanza può indurre sensibilizzazione, per cui l’effetto della sostanza può aumentare con l’uso dello stesso dosaggio 8. Terapie farmacologiche efficaci hanno rivoluzionato il trattamento della schizofrenia. La maggior parte dei farmaci antipsicotici blocca i recettori D2 dopaminergici, ma alcuni bloccano anche i recettori serotoninergici 9. Le più importanti categorie di antidepressivi sono inibitori delle MAO, triciclici ed inibitori selettivi della ricaptazione della serotonina 10. Le sostanze che si usano per combattere l’ansia, per esempio le benzodiazepine, sono chiamate ansiolitici. Le benzodiazepine agiscono in sinergia con l’azione del neurotrasmettitore inibitorio GABA su alcuni dei suoi recettori 7 11. L’alcol assunto in quantità moderate ha effetti benefici, ma in dosi alte è molto pericoloso dato che danneggia i neuroni in molte aree del cervello. L’alcol agisce sui recettori GABA per indurre alcuni dei suoi effetti 12. Gli oppiacei sono antalgici potenti; gli oppioidi endogeni includono le endorfine e gli oppiacei esogeni includono morfina ed eroina 13. La sostanza attiva della marijuana, il THC, agisce sui recettori per i cannabinoidi. Un probabile cannabinoide endogeno, l’anandamide, serve da neurotrasmettitore retrogrado per alcune sinapsi 14. Alcuni stimolanti, come la nicotina, imitano un neurotrasmettitore sinaptico eccitatorio. Altri, come l’anfetamina, causano il rilascio di trasmettitore sinaptico eccitatorio e bloccano la ricaptazione di neurotrasmettitori. Altri ancora, come la caffeina, bloccano l’attività dei neuromodulatori inibitori 15. Alcune drghe sono chiamate allucinogeni perché alterano la percezione ed inducono la sensazione di esperienze stravaganti. Differenti allucinogeni agiscono su tipi differenti di recettori sinaptici e non è ancora chiaro cosa induca l’effetto allucinogeno 16. L’abuso di droga e la dipendenza sono state studiate intensamente e sono stati proposti alcuni modelli: il modello etico, il modello patologico, il modello della dipendenza fisica ed il modello della gratificazione 17. I soggetti variano nella loro vulnerabilità all’abuso di droga in relazione ad alcuni fattori: predisposizione genetica, caratteristiche della personalità, contesto familiare e sociale. Stimoli ambientali possono essere associati all’effetto della droga e possono fortemente predisporre all’uso futuro 18. Ci sono alcune strategie mediche per il trattamento della dipendenza da droghe, incluse le terapie contro la sindrome da astinenza, per vincere la sensazione di bisogno delle droghe ed anche l’uso della vaccinazione. Riassunto capitolo 5: 8 1) Gli ormoni sono composti chimici che agiscono come segnali all’interno dell’organismo. Essi sono secreti nel circolo sanguigno da parte di ghiandole endocrine e sono legati dalle molecole recettrici nelle cellule bersaglio 2) La comunicazione nervosa differisce dalla comunicazione ormonale in quanto i segnali nervosi viaggiano rapidamente lungo vie prefissate, mentre i segnali ormonali diffondono più lentamente ed attraverso l’intero organismo 3) I sistemi di comunicazione nervosa ed ormonale hanno molte caratteristiche in comune: entrambi utilizzano messaggi chimici; la stessa sostanza che agisce come un ormone in alcuni distretti, è un neurotrasmettitore sinaptico in altri. Entrambi i sistemi producono, accumulano e rilasciano i messaggi chimici. Entrambi utilizzano recettori specifici e possono impiegare secondi messaggeri 4) Alcuni ormoni hanno recettori in un’ampia varietà di cellule e possono, di conseguenza, influenzare l’attività della maggior parte delle cellule dell’organismo. Altri ormoni hanno recettori solamente in alcune cellule od organi particolari 5) Gli ormoni agiscono stimolando la proliferazione ed il differenziamento cellulare e modulando l’attività di cellule che sono già differenziate 6) Gli ormoni proteici o aminici si legano a molecole recettrici specifiche sulla membrana plasmatica delle cellule bersaglio ed attivano molecole di secondi messaggeri all’interno della cellula. Gli ormoni steroidei attraversano la membrana e si legano alle molecole di recettore all’interno della cellula, regolando l’espressione genica. Ciononostante, alcune azioni degli steroidi coinvolgono altri e più rapidi meccanismi di segnale come i recettori di membrana 7) Un sistema a feedback negativo misura e controlla la secrezione di ciascun ormone. Nel caso più semplice, l’ormone agisce su cellule bersaglio portandole a cambiare la quantità di sostanza da esse rilasciata; questo cambiamento, a sua volta, regola l’emissione della ghiandola endocrina 8) Numerosi ormoni sono controllati da un sistema a feedback più complesso: un ormone rilasciante secreto dall’ipotalamo regola il rilascio di un ormone tropico da parte dell’ipofisi anteriore: questo, a sua volta, regola la secrezione di una ghiandola endocrina. In questi casi, il feedback dell’ormone endocrino agisce principalmente sull’ipotalamo e sull’ipofisi anteriore 9 9) Le influenze endocrine sulle strutture e sulle funzioni dell’organismo spesso coinvolgono più di un ormone, come nel caso della crescita, dell’omeostasi, del metabolismo, dell’apprendimento e della memoria 10) Numerosi comportamenti coinvolgono il coordinamento di componenti nervose ed ormonali. La trasmissione di messaggi nell’organismo può coinvolgere correlazioni nervose-nervose, nervose-endocrine, endocrineendocrine o endocrine-nervose. Ci sono continue e reciproche influenze tra il sistema nervoso ed il sistema endocrino: l’esperienza influenza la secrezione di ormoni, e gli ormoni influenzano il comportamento e, quindi, le future esperienze. Riassunto capitolo 6: 10 1. Gli studi sulla classificazione degli animali aiutano a determinare quanto vicine siano le specie diverse. Conoscere questa relazione, a sua volta, aiuta ad interpretare similitudini e differenze nel comportamento e nella struttura di specie diverse. 2. Gli studi comparativi aiutano a capire l’evoluzione del sistema nervoso, incluso il cervello umano. Inoltre, forniscono una prospettiva per la comprensione degli adattamenti comportamentali tipici della specie. 3. I sistemi nervosi degli animali invertebrati variano in complessità da una semplice rete nervosa alle complesse strutture del polpo. I sistemi nervosi di alcuni invertebrati potrebbero fornire un modello semplificato per comprendere alcuni aspetti del sistema nervoso dei vertebrati. 4. Alcune delle caratteristiche distintive del sistema nervoso degli invertebrati comprendono neuroni grandi ed identificabili ed assoni grandi, che si costituiscono in circuiti che spesso mediano veloci comportamenti di fuga. 5. Le principali divisioni del cervello sono le stesse in tutti i vertebrati. Le differenze tra questi animali sono prevalentemente quantitative, come indicato dalle differenze nella grandezza relativa delle cellule nervose e delle regioni cerebrali. 6. Le diverse dimensioni delle regioni cerebrali tra i vari mammiferi sono spesso in relazione con diverse forme di adattamento comportamentale. 7. I cambiamenti evolutivi della dimensione del cervello sono evidenti dal confronto dei fossili con gli animali contemporanei. 8. La dimensione cerebrale di una specie deve essere interpretata in relazione alla dimensione del corpo. La regola generale per i vertebrati è che il peso del cervello corrisponde allo 0,69 del peso corporeo. 9. Alcuni animali hanno dei cervelli più grandi ed alcuni hanno dei cervelli più piccoli rispetto alla generale relazione tra peso cerebrale e peso corporeo; la differenza è data dal fattore di encefalizzazione. In particolare, gli uomini hanno cervelli più grandi di quanto predetto sulla base del loro peso corporeo. 10. All’interno di ciascuna linea evolutiva dei vertebrati la dimensione relativa del cervello varia, e di solito le specie evolutesi più recentemente hanno fattori di encefalizzazione più grandi. 11 11. È stato ipotizzato che il cervello dell’uomo si è ingrandito non solo per selezione naturale, ma anche per selezione sessuale. 12. Le differenze tra gli uomini ed i suoi parenti evolutivi più prossimi, gli scimpanzé, sono conseguenza non solo di piccole differenze nelle loro sequenze genomiche di DNA, ma anche di differenze nei pattern di espressione genica. L’uomo differisce dagli altri primati soprattutto per il grande numero di geni espressi nel cervello. 13. Oggi l’evoluzione continua sia negli esseri umani sia nelle specie non umane. Riassunto capitolo 7: 1. 12 Gli eventi embrionali precoci nella formazione del sistema nervoso comprendono una sequenza di sei processi cellulari: a. Neurogenesi b. Migrazione cellulare c. Differenziamento cellulare d. Sinaptogenesi e. Morte cellulare neuronale f. Riarrangiamento delle sinapsi 2. I cambiamenti fetali e postnatali del cervello comprendono la mielinizzazione di assoni da parte delle cellule gliali e lo sviluppo di dendriti e di sinapsi da parte dei neuroni. Anche se nell’uomo la maggior parte dei neuroni è presente alla nascita, le sinapsi si sviluppano soprattutto dopo la nascita e continuano a svilupparsi fino all’età adulta 3. In animali semplici quale il nematode Caenorhabditis elegans, le vie neurali e le sinapsi si formano sulla base di un piano genetico innato che specifica le relazioni precise tra assoni in crescita e cellule bersagli particolari. Tuttavia, in animali più complessi – inclusi tutti i vertebrati – i geni non esercitano un tale rigido controllo su connessioni neurali specifiche 4. Tra i veri determinanti dello sviluppo del cervello sono compresi: a. L’informazione generale intrinseca b. Un gran numero di fattori estrinseci, quali i fattori neurotrofici, la nutrizione e l’esperienza 5. L’esperienza influisce sulla crescita e sullo sviluppo del sistema nervoso. L’esperienza può indurre e modulare la formazione di sinapsi, mantenere sinapsi già formate o specificare quali neuroni e sinapsi sopravvivranno e quali verranno eliminati 6. Uno sviluppo non corretto del cervello può essere causato da disturbi geneticamente controllati. Alcuni sono disturbi metabolici, come la fenichetonuria; altri, come la sindrome di Down, sono collegati ad alterazioni dei cromosomi 13 7. Un danneggiamento dello sviluppo fetale che porta a ritardo mentale può essere causato dall’uso di sostanze come l’alcol durante la gravidanza 8. L’autismo si presenta come un disturbo riguardante lo sviluppo di processi cognitivi concernenti le interazioni sociali che danneggia lo sviluppo del linguaggio e di altri comportamenti 9. Il cervello continua a cambiare durante tutta la vita. In età avanzata si perdono neuroni e connessioni sinaptiche in alcune regioni del cervello. In alcun individui i cambiamenti sono più gravi che in altri; cambiamenti patologici caratterizzano la condizione nota come malattia di Alzheimer 10. La malattia di Alzheimer sembra essere causata da un accumulo di betaamiloide che causa la comparsa di placche e grovigli degenerativi in maniera diffusa nella corteccia. Diverse proteine, tra cui la presenilinae l’ipolipoproteina E, influiscono sul tasso di accumulo di amiloide e, pertanto, sul rischio di sviluppare la malattia di Alzheimer. Riassunto capitolo 12: Il comportamento sessuale: 1) Nonostante i comportamenti riproduttivi siano molto differenti nelle diverse specie, il loro obiettivo finale è la fusione tra i gameti maschili e femminili e la generazione del maggior numero di prole sana 2) I comportamenti riproduttivi si dividono in quattro fasi: a. Attrazione b. Comportamenti appetitivi c. Accoppiamento d. Comportamenti post-copulatori Inclusi, in alcune specie, i comportamenti parentali 3) Il cervello decide quando l’organismo dovrebbe riprodursi ed usa ormoni proteici per indurre le gonadi a produrre i gameti. Le gonadi mettono in circolo gli ormoni steroidei che attivano il cervello per aumentare la probabilità dei comportamenti riproduttivi 4) Il comportamento copulatorio umano è molto vario. I tentativi di classificazione delle fasi dell’accoppiamento negli esseri umani suggeriscono che la maggior parte delle donne mostrano uno dei tre modelli fondamentali di risposta sessuale. Per entrambi i sessi vi sono quattro stadi fondamentali nello schema di risposta sessuale: a. Aumento dell’eccitazione b. Plateau c. Orgasmo d. Risoluzione In generale gli uomini sembrano mettere in atto comportamenti sessuali più improvvisi rispetto alle donne; e se nei maschi la sessualità sembra essere più associata a sentimenti di aggressività, le sessualità maschili e femminili si sovrappongono e sono fortemente condizionate da fattori socioculturali 5) 14 Negli essere umani sono richiesti livelli molto bassi di testosterone affinché uomini o donne manifestino un interesse pieno all’accoppiamento, ma una maggior quantità di testosterone non ha un effetto addizionale. Perciò, negli esseri umani, non c’è nessuna correlazione tra i livelli di androgeni circolanti ed i comportamenti riproduttivi. Non c’è neppure una forte correlazione nelle donne tra il comportamento copulatorio e le fasi del ciclo mestruale 6) In molte specie i comportamenti sessuali sono guidati dai feromoni. Nella sessualità degli esseri umani i feromoni hanno un ruolo più limitato. La differenziazione sessuale: 15 1) Negli uccelli e nei mammiferi, il sesso genetico determina lo svilupparsi di testicoli ed ovaie, e le secrezioni ormonali delle gonadi determinano se il resto del corpo, incluso il cervello, si svilupperà in modo femminile o maschile. In presenza di secrezioni testicolari si svilupperà un maschio; in assenza di secrezioni testicolari si svilupperà una femmina 2) I cervelli dei vertebrati vengono mascolinizzati dalla presenza di steroidi testicolari durante le prime fasi dello sviluppo. Tali effetti di organizzazione degli steroidi alterano permanentemente la struttura e la funzione del cervello e perciò modificano permanentemente il comportamento dell’individuo 3) È stato osservato che nei dimorfismi sessuali importanti del sistema nervoso gli steroidi delle gonadi alterano caratteristiche quali la sopravvivenza neuronale, la struttura e le connessioni sinaptiche 4) Diverse regioni del cervello umano sono sessualmente dimorfiche. Comunque non si sa se questi dimorfismi siano prodotti dai livelli degli steroidi fetali o dalle differenze sessuali nel primo ambiente sociale. Non si sa neppure se qualcuna delle differenze sessuali identificate nella struttura nervosa sia responsabile di differenze sessuali del comportamento umano 5) Nonostante non sia stato sviluppato alcun modello animale affidabile di orientamento sessuale, tutte le ricerche indicano che l’orientamento sessuale è determinato nei primi tempi di vita e, specialmente negli esseri umani, non è una questione di scelta individuale. Riassunto capitolo 13: 1. Il sistema nervoso gioca un ruolo cruciale nel mantenere l’omeostasi richiesta dall’organismo per un funzionamento regolare. La temperatura, la concentrazione di liquidi, l’energia chimica ed i nutrienti devono essere tutti mantenuti all’interno di un intervallo di riferimento 2. La ridondanza dei meccanismi fisiologici che assicurano l’omeostasi riflette l’importanza cruciale di un ambiente interno stabile. La regolazione della temperatura: 1. Sia gli organismi endotermi che quelli ectotermi regolano la temperatura corporea, ma quelli ectotermi si basano soprattutto sul comportamento per assorbire calore dall’ambiente, mentre gli endotermi generano la maggior parte del loro calore corporeo attraverso il metabolismo del cibo 2. Gli endotermi possono rimanere attivi più a lungo degli ectotermi, ma per produrre il necessario calore corporeo sono anche obbligati a raccogliere una quantità di cibo maggiore degli ectotermi 3. Le dimensioni e la forma del corpo incidono pesantemente sulla velocità di perdita di calore. Gli endotermi di piccola taglia hanno un metabolismo più elevato, dal momento che utilizzano una maggiore quantità di energia per grammo di peso corporeo degli endotermi di grande taglia 4. Sia gli endotermi che gli ectotermi utilizzano strategie comportamentali per mantenere la temperatura corporea a livelli ottimali. Questa forma di termoregolazione è utilizzata soprattutto dagli animali più giovani 5. L’area preottica dell’ipotalamo, il tronco cerebrale ed il midollo spinale controllano la temperatura corporea ed intervengono nella sua regolazione. La regolazione dei liquidi: 16 1. Le cellule degli organismi viventi funzionano regolarmente solo quando la concentrazione di Sali e di altri ioni (osmolalità) nel compartimento intracellulare si trova all’interno di un intervallo fisiologico. Il compartimento extracellulare è una fonte di ricambio di acqua ed un tampone tra il compartimento intracellulare ed il mondo esterno 2. La sete può essere indotta da una diminuzione del volume del compartimento extracellulare (sete ipovolemica) o da un aumento dell’osmolalità del compartimento extracellulare (sete osmotica). Entrambi i segnali indicano che il volume o l’osmolalità del compartimento intracellulare potrebbero uscire dall’intervallo fisiologico. Data l’importanza dell’osmolalità, per regolare efficacemente il bilancio idrico è necessario regolare l’assunzione di sale 3. Una diminuzione del volume sanguigno induce almeno tre risposte: a. I barocettori dei vasi sanguigni principali rilevano qualsiasi diminuzione di volume e la segnalano al cervello attraverso il sistema nervoso autonomo b. Il cervello a sua volta rilascia attraverso l’ipofisi posteriore l’ormone antidiuretico e questo riduce il volume dei vasi sanguigni e la perdita di acqua attraverso l’urina c. I reni rilasciano la renina, che porta alla formazione di angiotensina II circolante, la quale riduce il volume dei vasi per ripristinare la pressione sanguigna e può anche segnalare al cervello la diminuzione di volume del sangue d. L’ipotalamo contiene neuroni osmocettori che rilevano la concentrazione del liquido extracellulare stimola l’assunzione di acqua. La regolazione del cibo e dell’energia: 17 1. Il sistema digerente scinde il cibo ingerito e ne utilizza la maggior parte per produrre energia, soprattutto nel caso degli endotermi 2. Mentre le cellule cerebrali possono utilizzare il glucosio direttamente, le altre cellule possono assumere glucosio solo con l’aiuto dell’insulina secreta dal pancreas. L’insulina favorisce anche l’accumulo di glucosio sotto forma glicogeno. Un altro ormone pancreatico, il glucagone, permette la riconversione di glicogeno in glucosio 3. Alterazioni del livello di glucosio o di insulina possono influenzare la sensazione di fame, ma studi sperimentali hanno mostrato che né il glucosio né l’insulina possono essere gli unici indicatori di fame e sazietà. Sembra inoltre che non esista un unico centro cerebrale della fame o della sazietà 4. Un sistema di controllo dell’appetito localizzato nel nucleo arcuato dell’ipotalamo risponde ai livelli di alcuni ormoni peptidici intestinali. La leptina, fornendo un segnale continuo sul livello di grassi, stimola i neuroni POMC/CART del nucleo arcuato a rilasciare alpha-MSH nell’ipotalamo laterale, che attiva i recettori MC4R per diminuire l’appetito. La leptina inibisce inoltre i neuroni NPY/AgRP del nucleo arcuato facendo diminuire il rilascio di NPY ed AgRP, sopprimendo ulteriormente l’appetito 18 5. La grelina, l’obestatina ed il PYY3-36 forniscono segnali acuti provenienti dall’intestino. La grelina stimola ed il PYY3-36 inibisce i neuroni NPY/AGRP, rispettivamente stimolando i inibendo la fame 6. L’obesità è un problema estremamente diffuso, difficile da curare con la dieta, i farmaci o la chirurgia. Alcune strategie farmacologiche basate su una migliorata comprensione del controllo dell’appetito offrono migliori prospettive di trattamento 7. I principali disturbi alimentari sono l’anoressia nervosa, la bulimia e la sindrome da alimentazione incontrollata (binge-eating). Le cause profonde di questi disordini alimentari rimangono un mistero, malgrado ne siano stati identificati alcuni correlati culturali e fisiologici. Riassunto capitolo 15: 1. Il termine emozione include intime sensazioni soggettive, insieme con le espressioni o dimostrazioni di particolari risposte somatiche ed autonome. I quattro aspetti principali delle emozioni sono: a. Sensazioni b. Azioni c. Arousal fisiologico d. Motivazione Gli psicologi hanno creato diversi sistemi di classificazione per tener conto della varietà di emozioni 19 2. Mentre la teoria di James-Lange considerata le emozioni come percezioni di cambiamenti corporei indotti da uno stimolo, la teoria di Cannon-Bard enfatizzava l’integrazione nel cervello delle esperienze emozionali e delle risposte. Una teoria cognitiva delle emozioni sostiene che l’attività in un sistema fisiologico non è sufficiente per provocare un’emozione; piuttosto, la caratteristica chiave nell’emozione è l’interpretazione delle attività viscerali 3. Distinte espressioni facciali rappresentano collera, disprezzo, felicità, tristezza, disgusto, paura, sorpresa ed imbarazzo, e queste espressioni sono interpretate allo stesso modo in molte culture. Le espressioni facciali sono controllate da insiemi distinti di muscoli facciali, che a loro volta sono controllati dal nervo facciale e dal nervo trigemino 4. Le emozioni potrebbero essersi evolute come programmi motivazionali coordinati, utili nel risolvere specifici problemi adattivi 5. La stimolazione elettrica di alcune aree cerebrali è rinforzante 6. Le lesioni cerebrali hanno rivelato che particolari circuiti cerebrali, insieme con le aree interconnesse, mediano e controllano le emozioni. Le aree rilevanti includono i centri del sistema limbico descritti nel circuito di Papez ed altre aree in relazione con essi, tra cui l’amigdala 7. La paura è mediata dal circuito che coinvolge l’amigdala, che è direttamente connessa alle aree corticali sensoriali 20 8. Gli emisferi sinistro e destro elaborano diversamente le emozioni. Nelle persone normali l’emisfero destro è privilegiato nell’interpretazione di stati o stimoli emozionali 9. Il comportamento aggressivo è aumentato dagli androgeni. Le aree cerebrali del sistema limbico e quelle interrelate, hanno diverse relazioni con il comportamento aggressivo. La stimolazione di alcune regioni evoca un completo pattern specie-specifico di aggressività. I livelli di serotonina sono correlati negativamente con l’aggressività. 10. La valutazione dello stress nelle situazioni di vita reale dimostra che lo stress innalza i livelli di molti ormoni (inclusi cortisolo, epinefrina e norepinefrina) e sopprime altri ormoni (come il testosterone) 11. Lo stress ha effetto sulla salute dell’uomo ed influenza l’esito delle malattie. L’incidenza della malattia tende ad essere più elevata nelle persone soggette a stress prolungati, anche se i fattori costituzionali, come le strategie per fronteggiare lo stress, sono pure importanti 12. Sono state individuate reciproche relazioni tra i sistemi nervoso, endocrino ed immunitario. Riassunto capitolo 16: 21 1. Esistono forti evidenze circa l’esistenza di un fattore genetico all’origine della schizofrenia. Prove a favore provengono dagli studi sull’incidenza della schizofrenia nelle famiglie, nei gemelli e nelle persone adottate. Sono stati identificati molti geni che potrebbero contribuire alla schizofrenia 2. Cambiamenti strutturali nel cervello dei pazienti con schizofrenia – tra cui la dilatazione dei ventricoli, le anomalie del sistema limbico, la perdita di materia grigia nella corteccia e le anomalie in altre regioni cerebrali – potrebbero derivare da problemi in fasi precoci di sviluppo. Gli studi di neuroimmagine funzionale indicano che nella schizofrenia i lobi frontali sono meno attivi del normale 3. Le teorie biochimiche della schizofrenia enfatizzano soprattutto l’importanza della trasmissione dopaminergica, glutammergica e serotoninergica 4. Secondo il modello integrativo psicobiologico, l’insorgenza della schizofrenia dipende dall’interazione di un substrato biologico vulnerabile e di eventi ambientali stressanti 5. Gli studi biologici della depressione evidenziano un forte fattore genetico e l’importanza dei livelli di vari neurotrasmettitori, tra cui la serotonina 6. Le persone che soffrono di depressione mostrano un aumento del flusso sanguigno nella corteccia frontale e nell’amigdala, ed una diminuzione del flusso sanguigno nella corteccia parietale e temporale posteriore 7. Nella popolazione generale le femmine hanno maggiori probabilità dei maschi di soffrire di depressione. La mancata regolazione dell’asse ipotalamo-ipofisisurrene è intimamente associata alla depressione 8. I cambiamenti del sonno REM che si accompagnano alla depressione includono un accelerato inizio del sonno REM ed una più grande percentuale di sonno REM rispetto alla quantità di sonno globale. Alcuni trattamenti per il sonno sembrano agire come antidepressivi 9. Il disturbo bipolare è caratterizzato da oscillazioni tra stati estremi d’umore e sottili cambiamenti nel cervello, ed ha una componente genetica complessa 10. Gli stati d’ansia sono caratterizzati da cambiamenti funzionali nei lobi temporali che possono essere indagati con le scansioni PET 22 11. Le benzodiazepine, farmaci antiansia, hanno effetto sui recettori per il trasmettitore GABA, aumentandone l’influenza inibitoria. Anche i farmaci che hanno effetto sulla trasmissione serotoninergica potrebbero ridurre l’ansia 12. Il disturbo da stress post-traumatico è caratterizzato dall’incapacità di dimenticare le esperienze tragicamente negative. L’atrofia del lobo temporale è comune e potrebbe essere causata dall’esposizione ai glucocorticoidi, anche se paradossalmente quelli che soffrono da molto tempo di PTSD hanno bassi livelli di glucocorticoidi 13. Il disturbo ossessivo-compulsivo è caratterizzato da alterazioni nei gangli della base e nelle strutture frontali e nelle attività fortemente legate alla serotonina. Ha molte similarità con la sindrome di Tourette, nella quale le persone esibiscono tic motori e verbali e compulsioni 14. La neurochirurgia continua ad essere impiegata come forma di trattamento psichiatrico nei casi gravi 15. Le proteine infette (prioni) si concentrano nei tessuti cerebrali, producendo un danno ed una demenza nell’encefalopatia spongiforme bovina e nella malattia di Creutzfeldt-Jacob.