COLD SEEPS Un ecosistema con sorgenti d’idrocarburi (cold seep) è un'area del fondale oceanico dove avviene la fuoriuscita fredda, tipicamente non associata a emissioni geotermiche, di fluidi contenenti metano, altri idrocarburi e in alcuni casi anche solfuri, spesso anche associate a salamoie. L’aggettivo “freddo” sta ad indicare, per l’appunto, l’assenza di attività idrotermale. Questi fenomeni hanno una grande importanza per due aspetti: in primis perché nelle zone di emissione, il metano costituisce la base per la proliferazione di comunità chemiosintetiche; in secondo luogo perché sono frequentemente associati con giacimenti di idrocarburi, abbiamo esempi nel Golfo del Messico (Sassen et al.,1993), nel sud-est del Mediterraneo (Coleman et al., 2001), nel Mare del Nord (Judd et al.,1994). Ma si differenziano dalle oasi idrotermali perché non associati alla fuoriuscita di fluidi caldi, e quindi non si trovano in corrispondenza di aree tettonicamente attive ma in aree con depositi di idrocarburi al di sotto dello strato superficiale dei sedimenti. In alcuni casi queste fuoriuscite di fluidi possono raggiungere temperature variabili fra 45° e 55°C. Esistono diversi tipi di cold seeps: rilascio di acque dal fondale; fuoriuscite da depositi di sale; emissioni di gas metano; vulcani di fango (mud volcanoes); fuoriuscite in zone di sub-duzione; vulcani di asfalto. Sono state affiancate diverse classificazioni ai cold seeps; tra le più avvalorate troviamo la classificazione in funzione della struttura di fuoriuscita dei fluidi (Judd et Hovland 2007): oil seeps (fuoriuscite di petrolio): siti in cui c’è fuoriuscita d’idrocarburi liquidi o gassosi, attraverso fessure o fratture, oppure attraverso i pori permeabili dei sedimenti o lungo discontinuità sedimentarie. Posso essere emerse o sul fondo del mare; gas seeps (fuoriuscite di gas): siti in cui il gas, generalmente metano, fuoriesce dai sedimenti in modo analogo agli oil seeps; brine seeps (fuoriuscite di acque salate, in genere formano brine pools, ovvero piscine salate): sono siti in cui è presente la fuoriuscita di acqua interstiziale molto salata (con salinità dalle tre alle cinque volte maggiore di quella dell’acqua marina), fango e gas di varia natura, in particolare idrocarburi. Sono spesso molto ricchi di metano. IL GAS METANO Il metano è un composto chimico organico, nello specifico un idrocarburo alifatico della serie degli alcani, di cui rappresenta il primo e il più semplice termine e in natura si trova sottoforma di gas. La sua formula chimica è CH4 e la molecola è costituita da un atomo di carbonio che si trova al centro di un tetraedro regolare i cui vertici sono occupati da quattro atomi di idrogeno, con angoli di legame di 109,5 gradi. A temperatura ambiente si presenta come un gas incolore e inodore, ed è il principale costituente del gas naturale, che ne può contenere fino al 97%. Il metano è il più diffuso fra tutti i gas contenuti all’interno delle rocce sedimentarie della crosta terrestre (Judd et Hovland, 2007). Insieme a petrolio e carbone, costituisce una delle principali sorgenti di energia che alimenta la nostra società; poiché la sua combustione in presenza di ossigeno genera calore, secondo la reazione: CH4 + 2O2 ↔ CO2 + 2H2O Il metano è un gas serra che, rispetto all’anidride carbonica, ha un potenziale di riscaldamento circa 21 volte superiore; significa che il suo potere di riscaldamento è circa 21 volte quello dell’anidride carbonica. Le principali fonti di emissione di metano in atmosfera sono: decomposizione di rifiuti organici; fonti naturali (es. paludi); estrazione da carburanti fossili; processo di digestione degli animali (bestiame); batteri trovati nelle risaie; riscaldamento o digestione anaerobica delle biomasse. La manifestazione di tali processi è per la maggior parte antropogenica, dovuti principalmente alle attività agricole e ad altre attività umane. Per questa ragione durante gli ultimi 200 anni la concentrazione di questo gas, presente in tracce in atmosfera, è raddoppiata passando da 0,8 a 1,7 ppm. Il gas metano è un combustibile di origine fossile, come gas naturale e petrolio, che si è formato per lenta decomposizione delle sostanze di origine animale e vegetale in particolari condizioni durante la storia ambientale e geologica di una determinata area. Produzione di metano nell’oceano Il metano viene prodotto in due modi principali nell'oceano, termogenicamente e biogenicamente. Il metano termogenico viene prodotto in profondità all'interno del fondo marino quando il materiale organico viene degradato dal calore della terra. Il metano biogenico viene prodotto come prodotto di scarto quando i microorganismi chiamati archaea metanogenico mangiano materiale organico; questi microrganismi possono produrre solo metano in ambienti riducenti. Nei processi microbici la degradazione della sostanza organica in condizione di anaerobiosi (cioè in assenza di ossigeno molecolare O2), determina la formazione di diversi prodotti, i più abbondanti dei quali sono due gas: il biossido di carbonio e il metano. Questa coinvolge diversi gruppi microbici interagenti tra loro: batteri idrolitici, i batteri acidificanti e infine i batteri metanigeni, quelli cioè che producono metano e CO2, con prevalenza del gas di interesse energetico. METANO BIOGENICO: METANOGENESI La metanogenesi è la reazione di formazione del metano ad opera di microorganismi metanogeni che sono anaerobici obbligati. E’ una forma di respirazione anaerobica in cui l’accettore di elettroni è il carbonio di composti a basso peso molecolare, quali CO2, HCOOH, CH3OH. Quasi esclusivamente C1 o comunque acidi carbossilici con gruppo metile (CH3COOH, CH3COCOOH). La reazione avviene solo in assenza di O2 (è tossico per i metanogeni), in ambienti dove si ha decadimento della materia organica, come sedimenti anossici, zone umide di discarica, tratto digestivo di animali, sorgenti geotermali di H2 e CO2 . I batteri che utilizzano composti C1 sono: • Metanotrofi: Methylomonas, Methylococcus, Methylobacterium. • Metilotrofi: Methylophilus, Pseudomonas, Hyphomicrobium. I metanotrofi crescono a spese del metano e dei suoi derivati. La crescita su metano è resa possibile dalla presenza dell’enzima metano-monossigenasi che catalizza l’incorporazione di un atomo di ossigeno nella molecola del metano con formazione di metanolo, che poi viene ulteriormente ossidato a formaldeide e acido formico. I metilotrofi non posseggono la metano-monossigenasi, non sono in grado di crescere direttamente su metano ma solo sui suoi derivati. (DA APPROFONDIRE PROCESSO METAGENICO) Il metano termogenico e biogenico è chimicamente identico, sebbene le loro segnature isotopiche stabili varino. Gli isotopi stabili sono molecole che variano nel numero di neutroni che hanno. Gli isotopi di carbonio comuni (non radioattivi) stabili sono carbonio 12 (12C - 6 neutroni) e carbonio 13 (13C - 7 neutroni). Più del carbonio, nel metano biogenico è 12C, mentre il metano termogenico tende a contenere comparativamente più 13C. Questa caratteristica consente agli scienziati di distinguere tra queste fonti di metano per apprendere qualcosa sull'ambiente di formazione del metano. Sia il metano termogenico che quello biogenico hanno un peso relativamente inferiore a 13C rispetto ad altre fonti di carbonio. Questa caratteristica consente agli scienziati di tracciare il carbonio derivato dal metano. Consumo di metano Gran parte del metano (superiore all'80%) generato nell'oceano di oggi viene consumato dai microrganismi prima che raggiunga l'atmosfera. In questo modo, i microbi aiutano la terra a mantenere il suo equilibrio termico. Ci sono due gruppi di microrganismi che mangiano metano, entrambi sono chiamati metanotrofi , ma ci sono alcune differenze molto importanti. I metanotrofi archea sono in grado di consumare metano solo dove non c'è ossigeno disponibile (ad esempio, gli ecosistemi che riducono il fondo marino e le zone minime di ossigeno nella colonna d'acqua) e devono avere un partner batterico che consumi solfato. I batteri metanotrofi sono solo in grado di consumare metano dove c'è ossigeno disponibile (la maggior parte dell'acqua nell'oceano e lo strato più alto di sedimenti) e agiscono indipendentemente. L'Archaea e i batteri sono entrambi organismi unicellulari, ma rappresentano due rami separati nell'albero della vita. Oltre all'importante compito di mantenere il metano dall'oceano fuori dall'atmosfera, i metanotrofi rendono il carbonio disponibile a livelli trofici più elevati. Alcune creature marine molto piccole sono in grado di nutrirsi direttamente con metanotrofi, questo è chiamato grazing (pascolo?). Altri animali altamente specializzati, come le cozze ed alcuni vermi tubolari, mantengono una popolazione di metanotrofi nei loro corpi. Questo è un esempio di una relazione simbiotica, in cui la cozza o il verme ricavano un po’ di carbonio dai metanotrofi, e questi in cambio ottengono una confortevole dimora dall'animale. Sia nel caso del grazing che nel caso della simbiosi, l'incorporazione del carbonio dal metano può essere monitorata sulla base della sua stabile firma isotopica. Studi microbiologici e geochimici hanno provato che in ambiente marino il metano emesso dai cold seeps è ossidato anaerobicamente in CO2 da consorzi microbici di batteri solfato-riduttori e archaea metanotrofici (Boetius et al., 2004). Le prime comunità di cold seep associate con salamoie e fuoriuscite di idrocarburi sono state scoperte sulla scarpata della Louisiana nel Golf o del Messico, un'area in cui questi habitat sono molto numerosi. Dal momento in cui è stata scoperta, nel 1984, la presenza di organismi di cold seep in un margine continentale, sono stati individuati numerosissimi altri cold seeps localizzati lungo i margini dell'Oceano Pacifico, dell'Oceano Atlantico e del Mediterraneo, anche grazie all’ausilio di sommergibili come l'Alvin, il Nautile, lo Shinkai e il Johnson-Sea-Link. I cold seeps sono presenti a profondità generalmente comprese fra 400 e 6.000 m, in differenti contesti geologici, sia nei margini attivi sia nei margini passivi. La fuoriuscita dal fondale di fluidi freddi contenenti sostanze chimiche ridotte alimenta ricche comunità bentoniche basate su una rete trofica chemiosintetica. La descrizione della biologia dei cold seeps è avvenuta inizialmente mediante fotografie subacquee, registrazioni video e campionamenti ottenuti dai sommergibili. La biodiversità dei cold seeps è generalmente elevatissima, simile a quelle degli hydrothermal vents, e forse potenzialmente anche superiore, anche perché il loro studio è ancora limitato. Inoltre, le interazioni fra i sistemi biologico e geologico sono più complesse di molti altri ecosistemi, vents inclusi. Le comunità dei cold seeps sono associate alle emissioni di fluidi ricchi in metano di origine termogenica e biogenica. Questi ambienti presentano molte affinità con gli hydrothermal vents e tra queste le principali sono: biomasse elevate produzioni elevate complessa struttura di comunità megafauna con specifici o congenerici (mitili tipo Calyptogena, Vesicomya, bivalvi e crostacei) estesi mats di batteri chemioautotrofi (Beggiatoa, Solfobacter) sostanze tossiche per la maggior parte degli organismi marini. Durante la fase iniziale dei cold seeps, quando il metano è relativamente abbondante, si formano stuoie di cozze, principalmente composti da specie del genere Bathymodiolus, questi animali non consumano direttamente cibo, ma prendono il nutrimento dai batteri simbionti che producono anche energia da metano, simili ai loro parenti che formano stuoie. Questa attività microbica produce carbonato di calcio, che si deposita sul fondale marino e forma uno strato di roccia. Durante un periodo che dura fino a diversi decenni, queste formazioni rocciose attirano i vestimentiferi, che si depositano e crescono insieme alle cozze. Anche i vestimentiferi si affidano ai batteri chemiosintetici (in questo caso, un tipo che ha bisogno di idrogeno solforato anziché metano) per sopravvivere. Fedele a qualsiasi rapporto simbiotico, un vestimentifero fornisce nutrimento ai propri batteri appropriandosi di idrogeno solforato dall'ambiente. Il solfuro non proviene solo dall'acqua, ma viene anche estratto dal sedimento attraverso un esteso sistema di radici che un "cespuglio" di tubicoli determina nel substrato duro e carbonatico. Un cespuglio può contenere centinaia di singoli vermi, che possono crescere di un metro o più sopra il sedimento. Le infiltrazioni fredde non durano all’infinito e mentre il tasso di filtrazione del gas diminuisce lentamente, le cozze più longeve e affamate di metano (o più precisamente i loro simbionti batterici affamati di metano) iniziano a morire. In questa fase, i vestimentiferi diventano gli organismi dominanti in una comunità di filtraggio. Finché c'è del solfuro nel sedimento, i vestimentiferi dei solfuri possono persistere. Gli individui di una specie di vestimentiferi, Lamellibrachia luymesi, sono stati stimati per vivere per oltre 250 anni in tali condizioni. Infine, quando i condotti freddi diventano inattivi, anche i vestimentiferi iniziano a scomparire, aprendo la strada ai coralli di depositarsi sul substrato carbonatico ora esposto. I coralli non si affidano agli idrocarburi che filtrano dal fondo marino, infatti in acque profonde non sembrano essere organismi basati sulla chemiosintesi, più semplicemente gli organismi chemiosintetici che vengono prima di loro consentono l'esistenza dei coralli. Questo processo di passaggio ordinato di una composizione comunitaria da un insieme di specie ad un altro è chiamato successione ecologica. Un tale fenomeno accade non solo nelle profondità marine, ma in molti sistemi biologici. Il ristabilimento di una foresta dopo un incendio è un classico esempio. BIODIVERSITÀ DEI COLD SEEPS ED ORGANISMI SIMBIONTI La ricchezza in specie complessiva di tutti i seeps studiati finora è molto alta e sicuramente sottostimata. C’è un pattern generale di diminuzione con la profondità della ricchezza di specie di organismi che ospitano simbionti: nei cold seeps più profondi è conosciuto solo un piccolo numero di specie che ospitano simbionti. Una biodiversità più elevata è stata osservata nei sedimenti mobili delle cold seeps piuttosto che su substrati duri. Le specie più frequenti, ampiamente dominanti in termini di abbondanza e biomassa, sono i vestimentiferi del genere Lamellibrachia e grandi bivalvi delle famiglie di Vesicomydae e Mitilidae che contengono simbionti. In alcune aree sono presenti altre specie di bivalvi e spugne. Individui appartenenti alla famiglia dei Vesicomydae (generi Vesicomya e Calyptogena) sono stati osservati in quasi tutti i siti di cold seeps finora studiali. I bivalvi appartenenti alla famiglia dei Vesicomydae vivono nei seeps nei sedimenti mobili con la parte anteriore infossata nel fango. Le conchiglie del genere Calyptogena raggiungono una lunghezza di 20 cm. Molte specie di questa famiglia sono ancora sconosciute o non sono state ancora descritte. Il limite batimetrico di queste specie può essere dovuto alla mancanza di un stadio larvale planctotrofico o agli effetti di pressione sugli stadi larvali che possono limitare la dispersione larvale di queste specie profonde attraverso le barriere topografiche. I Vesicomydae possono essere in grado di sopravvivere alle modificazioni dei flussi ed alle variazioni di concentrazioni dei solfuri e vivono in simbiosi con dei batteri chemioautotrofi. Ad esempio Calyptogena phaseoliformis ossita batteri endosimbionti chemioautotrofi ossidanti dello zolfo. I mitili nei cold seeps sono rappresentati da un genere, Bathymodiolus, che ha una distribuzione geografica e batimetrica più ristretta rispetto a quella dei Vesicomydae. Sono stati osservati solo nelle aree di cold seeps dell'Atlantico e del Pacifico Occidentale a profondità che vanno da 400 a oltre 3 .000 m di profondità. I mitili sono stati osservati in densi aggregati in aree con fluidi con concentrazioni relativamente alte in metano. Studi elettroforetici su questi mitili hanno permesso di identificare sette o otto specie ancora non descritte di Bathymodiolus che mostrano una notevole distanza genetica. Il mollusco del genere Calyptogena vive in regioni di cold seeps dove il gas naturale, composto principalmente da metano, è espulso attraverso il sedimento o direttamente nell'acqua. La loro chemioautotrofia è stata studiata e la loro capacità ad utilizzare il metano è stata ampiamente dimostrata. Sono presenti inoltre bivalvi appartenenti alle famiglie dei Solemydae, Thyasiridae e Lucinidae. Si tratta di organismi che vivono in tane profonde nel sedimento e non sono quindi facili da osservare e campionare. I Solemydae sono in basse abbondanze ma sono relativamente comuni in aree con un basso tasso di emissivoni di fluidi e i Thymiridae e i Lucinidae sono stati osservati in seeps fino a circa 3.800 m di profondità. Tutte e tre le famiglie sono caratterizzate dalla riduzione del tratto digestivo, per cui molto del carbonio organico necessario alla loro alimentazione viene dall'endosimbiosi con batteri chemioautotrofi. Tutte le famiglie infatti, ospitano i batteri solfuro-ossidami. Alcune specie, come il gasteropode Bathynerita naticoides ed il gamberetto Alviconaris cf. muricola sono probabilmente endemici dei seeps. Il taxon dei Pogonofori è presente in molti seeps ed è costituito da tre suddivisioni: Perviata, Obturata e Monilifera. I Perviata vivono nei sedimenti ridotti, gli Oburata vivono in prossimità degli Hydrothermal vents e dei cold seeps e i Monilifera vivono nei legni in decomposizione, e talvolta nei sedimenti riducenti delle acque superficiali ed in prossimità dei cold seeps. I Pogonofori sono relativamente diffusi e sono stati rinvenuti in 17 dei 24 cold seeps campionati, dove vivono generalmente in piccoli gruppi. I generi Sclerolinum e Polybrachia, e altri generi assegnati ai Perviata sono stati osservati solo raramente nei seeps e vivono anche a grandi profondità: sono stati infatti campionai nei cold seeps più profonde (nella Fossa del Perù, ad esempio). Il sub-phylum Obrurata, rappresentato dai generi Lamellibrachia e Escarpi, sono molto diffusi e frequenti nei siti più superficiali. Tutti i Pogonofori dipendono da batteri chemioautotrofi che ospitano al loro interni e studi sui generi Escarpia e Lamellibrachia nei cold seeps indicano che questi generi sono dipendenti dall'ossidazione sulfurea. Negli anni Novanta è stata scoperta nella fossa delle Barbados una inaspettata simbiosi fra batteri metano ossidanti e una nuova: specie di spugna carnivora di ambiente profondo del genere Cladorizha. Questa specie vive in densi gruppi simili a cespugli di centinaia di individui. Associazioni simili fra spugne e batteri metanotrofici sono state riportale in uno studio su Hymedesmia nel Golfo del Messico, una spugna incrostante i tubi dei vestimentiferi nelle hydrocarbon seep. Le conoscenze relative a meio- e macrofauna che vivono nelle immediate vicinanze dei seeps sono più Iimitate. In alcuni seeps sono presenti in alte densità solamente le specie che ospitano simbionti, mentre in altri queste ultime sono accompagnate da specie che non ospitano simbionti. La meiofauna risulta poco campionata nei seeps e spesso non sono osservate differenze fra l'abbondanza di organismi nei seeps e nelle aree di controllo. Tuttavia, in corrispondenza di diversi cold seeps denominati, «vulcani di fango» (mud volcanoes) sono state osservare densità eccezionali, per le quali possono essere utilizzate due spiegazioni: il locale arricchimento dei sedimenti derivante dalla produzione chemiosintetica potrebbe derivare da batteri chemiosintetici a vita libera o da materia organica detrititale derivante dai gruppi di organismi simbionti. Per quanto riguarda la macrofauna, gli invertebrati più comuni privi di simbionti sono sospensivori e deposiveri. Alcune specie possono essere invece considerate erranti, nel senso che hanno una densità simile al di fuori ed all’interno dell’area dei seeps. FUNZIONAMENTO DEI SISTEMI CON EMISSIONI FREDDE DI IDROCARBURI La produzione nei cold seeps dipende dall'intensità del flusso che fuoriesce e dalla composizione del fluido che influenzano: composizione specifica ,densità e biomassa degli aggregati di bivalvi; densità e composizione in specie dei letti a mitili; densità e bio-massa delle vongole. Esistono importanti variazioni nell'emissione di flussi sia all'interno di ogni singolo cold seep sia fra siti differenti. La maggior parte dell'elevata biomassa riportata in diverse aree (da 16 a 51 kg m-2) si basa su una produzione chemiosintetica di carattere efemerale e con una distribuzione irregolare date alla variabilità temporale nel rifornimento di fluidi. La risorsa alimentare principale è la materia organica particellata in sospensione derivante dall'attività chemiosintetica. Poiché i mat batterici di Beggiatoa sp. sono stati osservati nei raggruppamenti di serpulidi, con tutta probabilità questi batteri contribuiscono anche al loro nutrimento. Anche le spugne sono frequenti nei seeps: la presenza di numerosi batteri nei loro tessuti tenderebbe a confermare che la presenza di questa specie dipende dalla filtrazione dei batteri a vita libera. Parte della fauna accessoria, è composta da specie tipiche di altre regioni di ambiente profondo, prive di simbionti e attratte probabilmente dall’arricchimento di materia organica presente nei seeps: alcune specie possono nutrirsi dei batteri a vita libera presenti nei fluidi o nei mat batterici, altre sono carnivore e si cibano di bivalvi, altre specie sono detritivore. Molti dei detritivori nei seeps sono erranti, ad eccezione delle oloturie che possono colonizzare questi ambienti in maniera occasionale. I sospensivori e i detritivori possono essere relativamente abbondanti nelle aree colonizzate dalla fauna chemiosintetica quando il sistema ha raggiunto un buon livello di maturità. Per una comunità di seep, la maturità dell'ecosistema può essere espressa attraverso la diversità delle specie che ospitano simbionti e delle specie che non ne ospitano, la proporzione di animali vivi e morti e attraverso la presenza dei diversi gruppi trofici. Una comunità meno matura è costituita da specie di piccole dimensioni, intersperse, che ospitano simbionti con pochissime specie accompagnatrici. Il sistema più maturo presenta grandi comunità che a cui appartengono diverse specie che ospitano simbionti, numerose specie endemiche e prive di simbionti che attuano diverse strategie trofiche (filtratori, deposivori, scavengers). Lo stabilirsi di un ecosistema maturo si realizza probabilmente solo in quelle zone in cui la fuoriuscita di fluido è costante per un lungo periodo di tempo. Se confrontate con le comunità degli hydrothermal vents dominate da un piccolo numero di specie e dove le specie accompagnatrici sono più intersperse, i cold seeps mostrano una ricchezza di specie relativamente alta. I carnivori sono presenti generalmente con basse abbondanze e quelli di maggior dimensioni (cefalo podi, gamberi, granchi e pesci) sono solitamente erranti. Inoltre, esistono predatori associati ai seeps in maniera permanente. Contrariamente a quanto avviene per gli hydrothermal vents, non sono riportate grandi abbondanze di carnivori specialisti, il che implica il fatto che questi organismi probabilmente non giocano un ruolo importante nello strutturare le comunità di cold seeps.
