FIORE DELLE ANGIOSPERME Le angiosperme sono comparse 200 milioni di anni fa dopo le gimnosperme. Sono le piante a seme più diffuse sulla terra e comprendono le monocotiledoni (1 cotiledone a livello dell'embrione) e dicotiledoni. Sono piante a fiori. Attraverso i fiori, le piante iniziano la co-evoluzione con gli insetti impollinatori. Il fiore può essere considerato un ramo metamorfosato e la sua formazione è di tipo centrifugo (dal centro verso l'esterno). Un fiore tipo è costituito da un peduncolo (fusticino che permette l’attacco al ramo) e da una porzione slargata terminale detta talamo o ricettacolo, quest’ultimo può essere: piano, concavo, converso e a coppa. Inoltre, presenta delle parti sterili (petali e sepali) e delle parti fertili (stami e pistilli), ed entrambe le parti sono foglie modificate. I fiori possono essere classificati in ermafroditi (presentano entrambi le parti fertili) e unisessuati (presentano una sola delle due parti fertili). I fiori possono presentare più piani di simmetria, quindi si dice actinomorfo o simmetria raggiata; o un solo piano di simmetria, quindi si dice zigomorfo o simmetria bilaterale; oppure possono essere asimmetrici, cioè che non presentano piani di simmetria. Le foglie sono sistemati a verticilli (su più piani) sul ricettacolo. Il primo verticillo è costituito da sepali, generalmente verdi, che hanno una funzione fotosintetizzante e di protezione per le parti più interne del fiore, chiamato calice. A maturità, generalmente i sepali cadono. Il secondo verticillo è chiamato corolla ed è costituito antofilli, chiamati petali. Se i fiori presentano verticilli separati di sepali e petali, si dice che il fiore ha il periansio perianzio, mentre se i verticilli non sono separati si parlerà di perigonio (un unico involucro esterno). Se i petali e i sepali possono essere disgiunti, si parlerà di dialisepalo e dialipetalo, mentre se sono uniti di gamopetalo e gamosepalo. All’interno della corolla, vi è l’apparato riproduttore maschile, androceo (costituito da un numero variabile di stami), e sull’ultimo verticillo vi è l’apparato femminile, gineceo (costituito da un numero variabile di pistilli). Calice e corolla hanno una funzione protettiva e vessillare (attraggono gli insetti pronubi). L’androceo, apparato riproduttore maschile, è formato da stami che sono costituiti da un filamento, nel quale scorre un fascio cribo-vascolare che porta nutrimento, e da una parte fertile detta antera. Quest’ultima è divisa in due lobi, dette teche, ciascuna delle quali contiene due sacche polliniche, all’interno delle quali sono presenti le cellule madri delle microspore, che dopo diversi processi origineranno il granulo pollinico (gametofito maschile). L’androceo può essere costituito da un diverso numero di stami (da 1 a diverse decine). Gli stami, inoltre, possono essere liberi o saldati sia a livello dei filamenti che delle antere e in quest’ultimo caso si dicono concresciuti. L’androceo didinamo è costituito da 4 stami liberi, due più lunghi e due più corti. Il gineceo, apparato riproduttore femminile, è costituito dai pistilli. La struttura più semplice del pistillo comprende una singola foglia carpellare (macrosporangio) con orientamento ortotropo (perpendicolare rispetto al ricettacolo) avvolta su se stessa a racchiudere uno o più ovuli. I carpelli sono foglie modificate che si ripiegano su se stesse e saldano i propri margini richiudendo la cavità che diventeranno fertili. Il pistillo può essere formato da un carpello (monocarpellare) o più. La parte basale rigonfia si chiama ovario, in genere sormontato da una struttura allungata detta stilo, il quale termina con lo stigma. Gli ovuli sono inseriti in una zona detta placenta attraverso un funicolo che li lega all’ovario. Le foglie carpellari possono essere staccate (gineceo apocarpico) o unite tra loro (gineceo sincarpico) oppure costituito solo da un -1- pistillo (gineceo monocarpico). Nel gineceo apocarpico la placentazione è di tipo assiale, cioè si forma al centro, mentre nel gineceo sincarpico la placentazione è parietale. La posizione dell’ovario è spesso dettato dal talamo: - Talamo piano ovario supero e tutti gli altri componenti si trovano allo stesso livello (fiore ipogino); Talamo a coppa ovario infero e tutti gli altri componenti si trovano al di sopra (fiore epigino); Talamo concavo ovario semi-infero e tutti gli altri componenti si trovano leggermente al di sopra (fiore perigino) La placentazione può essere marginale (una foglia carpellare si avvolge e si saldano i margini a livello dei quali si saldano gli ovuli), parietale (nel gineceo sincarpico e nel punto di saldature tra le foglie carpellari e si inseriscono gli ovuli), assile (le placente sono al centro separati da “cordoni”), centrale libera (senza “cordoni”), apicale e basale (se gli ovuli si trovano o in alto o in basso). La posizione degli ovuli rispetto al funicolo può essere: - Campilotropo: trasversale rispetto al funicolo Anatropo: parallelo al funicolo Ortotropo: continuazione dell’orientamento del funicolo Gli ovuli sono macrosporangi che si formano nell’individuo femminile e in esse si formano le macrospore. ANTERA MICROSPORANGIO (sacca pollinica): cellula madre delle microspore (2n) SPOROGENESI (meiosi) MICROSPORA (n): granulo pollinico GAMETOGENESI (mitosi) GAMETOFITO ♂(n): tubetto pollinico GAMETI (n): cellule spermatiche OVULO MACROSPORANGIO (nocella): cellula madre delle macrospore (2n) SPOROGENESI (meiosi) MACROSPORA (n) GAMETOGENESI (3 mitosi) GAMETOFITO ♀: sacco embrionale (n) GAMETI (n): cellula uovo Cellule spermatiche + cellule uovo = zigote (2n) embrione (n) Si parte da macro e microsporangi (2n), nocella e sacco pollinico, che vanno incontro a meiosi originando macro e microspore (n). Le macro e microspore vanno incontro a mitosi originando il gametofito ♂(granulo pollinico) e quello ♀(sacco embrionale), producendo gameti che si fondono formando lo zigote (2n). L’ovulo presenta due tessuti tegumentali protettivi, ovvero, primina che avvolge l’ovulo e più internamente secondina ed il funicolo, attraversato da un fascio cribo-vascolare. L’ovulo è suddiviso in polo calazale, nel quale primina e secondina sono continui, e un polo micropilare, nel quale vi è una fessura chiamata micropilo. All’interno si sviluppa un tessuto parenchimatico archesporiale (da origine a spore), chiamato nocella (all’interno del tessuto secondina). Il tessuto primina, secondina e la nocella sono costituiti da cellule diploidi, che appartengono ancora alla generazione sporofitica. Durante la maturazione, nella nocella si evidenzia una cellula che assume dimensioni più grandi e un nucleo ben marcato e diventa la cellula madre della macrospore ed entra in meiosi originando -2- 4 cellule aploidi, allineate l’una all’altra, che rappresentano le macrospore. Di queste, 3 degenerano e quella che sopravvive originerà il gametofito femminile. Questa cellula aploide, che sopravvive, va incontro ad una mitosi originando due nuclei aploidi immersi nella “cellula madre”, di cui una migra verso il polo micropilare e l’altra nel polo calazale (processo di polarizzazione). Da ciascuna di esse, per la seconda mitosi, si originano altre due per un totale di 4 nuclei aploidi disposte 2 al polo calazale e 2 al polo micropilare. In seguito si ha una terza mitosi ottenendo in totale 8 nuclei aploidi, 4 in posizione micropilare e 4 in posizione calazale. Da ciascuna delle due regioni un nucleo migra verso il centro. Qui i due nuclei polari si fondano, formando un nucleo diploide chiamato nucleo proendospermatico o nucleo dell’endosperma secondario. Le 3 cellule, che si trovano nel polo calazale, si chiamano antipodi. Le 2 cellule, che si trovano lateralmente nel polo micropilare, si chiamano sinergidi. Quella centrale avente forma piriforme, con la punta rivolta verso il basso, rappresenta la cellula uovo o gamete femminile. La grossa cellula contenente gli 8 nuclei è il gametofito femminile, chiamato anche sacco embrionale. LA GENERAZIONE GAMETOFITICA É APLOIDE. L’emissione dei fiori segna il passaggio della generazione diploide a quella aploide e inoltre indica il passaggio della pianta da una riproduzione vegetativa ad una sessuale, garantendo la variabilità genetica. Le piante possono essere: monoiche (portano fiori unisessuati sullo stesso individuo), dioiche (fiori femminili su un individuo o maschili su un altro) o poligamie (sullo stesso individuo possono essere presenti sia fiori ermafroditi o unisessuali). I fiori raramente sono singoli, ma generalmente sono raggruppati in inflorescenze. Le inflorescenze si suddividono in: - - - Infiorescenze semplici indefinite (o racemose): l’asse principale non finisce mai di accrescersi con un fiore e il numero degli assi laterali è indeterminato (in cima vi sono i fiori più giovani). Tra queste vi sono il racemo (presenta sia peduncoli che brattee), il corimbo (modificazione del racemo, presenta i peduncoli fiorali che hanno diverse lunghezze in modo tale da raggiungere la stessa altezza), l’ombrella (presenta peduncoli che partono tutti da uno stesso punto), il capolino, la spiga (molto simile al racemo, l’unica differenza è che mancano dei peduncoli fiorali), l’amento (può essere considerato come una spiga con asse flessibile, a differenza della spiga che ha un asse dritto. Sono generalmente infiorescenze pendule) e la spadice (simile alla spiga con asse centrale molto espanso); Infiorescenze semplici definite (botritiche): tutti gli assi arrestano il loro sviluppo almeno con un fiore ed il numero degli assi successivi è determinato. Nella cima unipara, l’asse centrale si accresce per un tratto poi produce un fiore. Lateralmente all’asse centrale sorge una gemma che produce un altro asse, il quale anch’esso produce il fiore, e dal lato opposto produce un altro asse e cosi via. Nella cima scorpioide, gli assi sono prodotti tutti dallo stesso lato, generando cosi una nervatura. Nel dicasio, l’asse centrale si arresta e produce due nuovi assi e al centro di questi sorge un unico fiore. Gli assi laterali si accrescono nello stesso modo. Infiorescenze composte: presentano un asse principale che si ramifica formando altrettante infiorescenze dell’una o dell’altro tipo. -3- -4-