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i.
r009
]L CONTROLLO DEI MOVIMENTI VOLONTAR1 DA PARTE DELLA. CORTECCIA MOTORIA
IV che in genere è lo solaterale e della corteccia mediale posta anteriorprincipale
per
la
dcezione
delle afferenze sot- mente alla SMA.37 a0 Se tali tecniche darmo informastrato
tocorticali. In aggiunta, anche le aree 23 e 24 del giro zioni sui settori della corteccia che sono attivi in una
del cingolo contengono neuroni motori, Le varie data situazione, gJi stg.di sui potenziali elettrici danaree motorie differiscono le une dal1e altre per la no informazioni sul1'andamento temporale dell'attiloro organizzazione interna che è in rapporto alle vazione. Per movimenti semplici temporizzatr iîtet
qentressioni che contraggono con i nuclei talamici di namente, i polenziali elettrici corticali registrati aì dì
rel4is e per le loro intercomessioni con altre aree in corrispondenza de1la SMA e della M1 iniziano a
motode corticali. Infine ogni area corticale motoria modificarsi già un secondo prima del movimento.
riceve affetenze distinte da specifiche aree corticali QuarLdo si awicina il momento dell'inizio del movisensoriali e associative. Tutte queste differenze pro- mento, aumenta l'ampiezza {i queste modificazioni
ducono come risultato mappe somatotopiche multi- bilaterali dei potenziali elettrici (il Bereíschaft poten'
ple delle funzioni motorie efferenti, essendo ogni fial). Durante il movimento si verifica un ulteriore
regione dotata della capacità di controllare molti aumento d'ampiezza nella regione somatotoPicamuscoli a livello sphale e in certi casi, di unità mente appropdata di M1, controlaterale alla parte
motoria. Inoltre, l'area corticale ove è rappresentato corporea in movimento.4l-43
di t"r-rgu .ot r.tt.tq,.te presente che le misure di attiun dato muscolo può variare a seconda del carico di
corticale, eseguite mediante vislJalizzaziovazione
lavoro cui quel muscolo è sottoposto.
ne funzionale o mediante registrazione di potenziali di superficie, descrivono l'attività di migÌiaia di
neuroni coriicalie di milioni di sinapsi.
IL CONTROLLO DEI MOVIMENTI
scarsità di neuroni dello strato
VOLONTARI DA PARTE
DELLA CORTECCIA MOTORIA
I neuroni di Ml controllano
la cinematica
e la dinamica del movimento
Un nuovo criterio per classificare le aree corticali
come "motorie" deriva dalle metodiche di registrazione della scarica neuronale che correla col movimento. Esse consistono nella misura elettroencefaIografica delle correnti generate da molte celluÌe,
nella registrazione microelettrodica dei potenziali
d'azione di una singola cellula, e nei metodi di visualizzazione funzionale (brain ímagíng) che, misurando i cambiamenti di flusso sanguigno o l'ossigenazione dell'emoglobina, forniscono indirettamente
dati relativi all'attività nervosa.
Quando il cervello genera un movimento
volontario si attivano molte aree corticali
Dato che le aree corticali si attivano per controllare il movimento, rimane il problema di comprende-
re quale sia a tal fine il coniributo dato da
ciascun'area. La corteccia motoria primaria sembra
controllare i1 numero dei muscoli coinvolti, le forze
e Ìe traiettorie del movimento.
La registrazione dell'attività di singoli neuroni in
animatì svegli duranle I'e.ecuzione di movimenti ha
fornito ulteriod suggerimenti sulla modalità usata
dalle aree motorie corticali per generare i movimenti
volontari. In uno studio pionieristico, Evarts registrò
l'attiviià di neuroni di M1, da cui origina il fascio
piramidale. in scimmie allenate a sollevare ed abbas-
iare dei pesi mediante movimenti di flessione ed
estensione del polsoe (Fig. 33.9). La frequenza di sca-
Le differenti metodologie impiegate hanno dimostrato che, oltre alla corteccia motoria primaria, molte altre aree corticali sono attive in relazione al movi-
mento, La generazione di un movirnento volontario
può coinvolgere molte regioni della corteccia motoria. Per esempio, durante 1'esecuzione diun compito
di semplice pressione su un puìsante, ma anche durante una complessa sequenza di movimenti delle
dita di una mano, gli studi di visualiz zazione Îunzíonale nell'uomo hanno mostrato un'attivazione bilaterale de1l'area primaria sensorimotoria della mano,
dell'area motoria supplementare e della corteccia
premotoria ventrolaterale, unitamente ad un'attivazione controlaterale della corteccia premotoria dor-
rica di molti neuroni di M1 variava sistematicamente
conunaprecisa relazione temporale conla flessione o
l'estensione. Per esempio, un tipico neurone conelato
alla flessione iniziava a scaricare parecchie centinaia
di millisecondi prima dell'inizio della flessione. La
frequenza di scarica del neurone aurnentava all'approisimarsi dell'inizio della flessione, accelerando
ancora di piìr quando la flessione iniziava Al contrario, tale neurone rimaneva silente durante l'estensione. L'andamento temporale di queste modificazioni
dell'attività del singolo neurone in relazione aì movi-
mento è parallelo all'andamento temporale dellc
variazioni del potenziale elettdco corticale.
Evarts proseguì il suo studio dimostrando che la
::
'\A
-É:lt\
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V.
SISTEMI MOTORI
33. CONTROLLO VOLON'IARIO DISCENDENTE
1010
Em.
tenar
A
nterosseo
tJ
.",.,,,\AfrfuM
FIGURA 33.7 Convergenza delle uscite di M1 sui singoli
mu:coli. (Aì I Punti in cui vcnivano evocaie risPosle elettro
mioerafiche itrtre muscoli diffelenti: estensole comune delle
jntelosseo dorsale (1ID)
dita (ECD), eminenza tenar e P mo
del labbro
intlacorticale
tramite microstimolazione elettica
.rnteriorc del -oLco . enlrale sono indicali da Profili che circo"lda
dano zone tutte aila stessa soglia di eccitabiliià Modificato
l'affeche
(A)
indicano
Andersen e aL.'?o (B) I dati mostrati in
dr
renza corticalc ai motoneuroni di ciascun muòcolo origina
un vasto terdtorio di M1 e che il territorio colticale che folni\ce l i,lplt a un dato mu<colo ci eo\ rappone esiesàmenle col
territorio corticale che fornisce l'1,p4t ad altri muscoli della
e al
']o
stessa regione corporea. Modi{icalo da Andersen
d\,l,!$il
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l,/,l/4oú
*.,,
{,,{,oiillt4rJ\qdi\41{^n{l
.o"
*.A,,/.Ad\**
$I4tt\dqfirvót\,l\'L'!w
i-r/úll".h\il]}[J|1lPryg\
25 ms
n
ECR-L: Eslensore
radla e del carpo
(dl sin sra),
ECR'B: Estensore
radlaLe del carpo
(dj destra);
Divergenza delle uscite di M1 su molteplici
muscoli. { A I RJPprebentd/ ione dcl pen orso d I un -ingolo as
del
sone corticospinàle che si lamifica nel corno ventrale
all'indi
teminazione
le
regioni
mostra
che
spinaie,
midollo
muierno delle PoPolazioni motoneuronali relative a quattro
(B)
I
e
41"
Potenziali d'ascoli dell'avaÀbraccio. Da Shinoda
sono segultl
(tfaccia
supedore)
codicale
zlone di un neuroile
ctel
post-evento
di
facilitazione
daiPicchi
costante
conlatenza
quattto
dJ
rtN4C)
regi5rrati
potenziali elctiromiografici
mu.coli dell a\nmbrrà.io (tractelnleriori) Cio concorda ton
poPolazioni
un'eccilazrone mono>inJPhcà dj fu tte e quattro le
EMG
motoneuronali da Parte iel neurone corticale l tracciati
7051
a
e
mediale
rctlificale
Polen
rappresentano le ri'posie
tijii a'urion" del neurone coriicdle DdFet/eCheney- (C)
che l'uscita di sinQuesti dati anatomici e fisiologici indicano
diverge
sPe-(o
p,oLi neu ronj corti(ospinàli
Per influ|]nzare una
ral rrFig lI)
Chenel
da
Ricavaio
dimu.cóli
irolreplicità
FIGURA
33.8
V.
S1STEM1
ECU, Eslensore
ulnaTe oel carpo;
EDC, Estensore
dorsale de carpoi
ED 2,3; Estensore
del 2" 3" dito
ED 4 5: Estensore
de 4',5' dlloi
FCR Flessore
radiale delcarpo;
FCU, F essore
ulnare del cafpo;
FDS, Flessore
supelicìa e
de le dita.
MOTORI
t0lI
lL CONTROI LO DEI l\lOVI\,IllNTI VOI ONT,{Rl D.{ PARTE DÈLLA CORTECaIn \,larTORl.\
frequenza di scarica dei neuroni di M1 da cui origina il fascio pirami dale (pyranùdal h.act nerLrons, PTN!
valiava in rapporto ad un certo numero di paranetri meccanici del movimento che la scimmia stava
svoÌgendo. Cambiando i pesi che la scimmia doveva sollevare, Evarts mostrò che la frequenza di scarica dei PTN variava al variare della forza esercitata
dalla scimmia. La comparazione tra la scarica dei
PTN e le registrazioni simultanee della forza, rivelava che c'era spesso un accoppiamento temporale tra
i treni fasici di irnpulsi della scarica dei PTN e gli
incrementi improvvisi della forza esercitata, indicando l'e'istenz: d'una relazione tra irequenza di
scarica e TJelocítit di îaríozio e delln forzn. Studi successivi hanno confermato questi dati e hanno anche
mostrato che la scarica dei neuroni di M1 può essere correlata alla direzíane del movimento, alla poslzlore di una specifica articolazione, o alla aeloclfù del
movimento. r' r- Neu roni corf icali la cu i sca rica è correlata a parametri cinematici e dinamicì del movi
mento non si trovano soìo in M1. Molti neuroni
della SMA, della PMd, e dell'area.5 parietale (che
proietta alÌa SMA e alla PMd) scaricano in relazione
alla direzione del movirnento,as,re e alcuni neuroni
di PMv scaricano in relazione alla forza cscrcitata
durante il movimentg.5o Perciò, neuroni apparte:
nenti a parecchie aree corticali motorie non primarie possono partecipare, insieme a quelli di M1, al
controllo di parametri del movirnento quali la direzrone,la forza,la posizione e la velocità.
Sebbene si trovino correlazioni molto forti tra la
frequenza di scarica di un dato neurone e un particolare parametlo del movimento, la scarica di un neulone di Vl non codifica 5empliccmente urr singoìo
parametro. Per esempio, quando si esamina la codifica della forza muscolare, della posizione articolaree della direzione di movimenti deÌ polso che stanno
per essere eseguiti, si evìdcnzia che la scarica di singoìi neuronidi M I è:pe:so correlaia a due o ant he a
tlrtti e tre questi parametli.rT In scimmie che eseguo-
no movimenti di raggiungimento col braccio, singoli neuroni di M1 mostrano una gran varietà di correlazioni con la direzione del movimento e con la dire-
zione del carico applicato.51 Similmente, la scarica
della maggior parte dei neuroni di M1, che si attiva:
no in maniera correlata al compito che viene eseguito, può essere messa in rapporto con Ia direzionc, 1a
posizione, 1a velocità e 1'accelerazione dei movimenti di raggiungimento.a. Nella cofteccia premotoria vi
sono neuroni in PMd e PMv che sembrerebbero attivarsi in rapporto alla direzione e all'ampiezza dei
movimenti del polso.52 Pertanto, la scarica di un singoìo neuronc della corteccia moforid pub intluellrdre parecchi parametri del movimento.
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Élu#lill+rNtNllllit+#f]]]]i]]] scaf.a.e!'c.eé
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sec
33,9 Scarica di un singolo neurone di \,I1 in una
scimmia che eseguiva movimentj di flessione ed estensione
del poÌso ii condizioni c1i plesenza (A) e di asseùza (B) di
caico appljcato ai flessori del polso, e in pÌesenze (C) di cari
co appljcato agli estensoli del polso. La freqúenza di scarica
di questo neurone era rnaggiore quando la scimmìa utilizza
va i muscoli flessori.ìel polso in opposjzìor'ìe al carico. L)a
Evarts.i'
FIGURA
D'altro canto, ogÌ1i dato parametro o caratteristica
del movimento, più che dalla scarica di un singolo
neurone di M1, è probabimente codificato dall'attività di insieme di una popolazione distribuita di
neuroni corticali. Alcuni Iicercatori hanno recenterîente cercato di dimostrare quale losse iÌ grado di
correlazione di forza, velocità di variazione della
forza, posizione e velocità dei movirnenti di t-lessione
l'attività media pesata di
parecchi neuroni di M1 regisirati simultaneamente
(piuttosto che con la scarica di ogni singolo neurone).53 Sebberìe i singoli Ììeuroni di M1 siarìo glossola
namente "sintonizzati" co\\ una data direzione del
ed estersione del polso, con
stsT[Mt MOTORI
l0I2
ìl
.ONTROI
I
OVOI O\lARIODl)Ci-NDENTL
movimento/ quando si somma l'attività di molti neuroni di Ml il vettore di popolazione che ne risultà
può rappresentare con notevole precisione la direzione del movimento (Fig. 33.10). Sembra che i neuroni, la cui attività contribuisce al controllo d'insieme di ogni dato parametro del movimento, siano
distribuiti su tutta la regione di M1 che controlla la
parte corporea rilevante, senza che ognuno di ersi
codifichi esplicitamente la direzione, \a forza, la
posizione, la velocità o l'accelerazione. Anche la
parfe corporea da muo\ ere (cdJatteristìcd tipicamente mappata in M1) sernbra essere selezionata
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Le aree motorie corticali preparano i movimenti
volontari in risposta ad una varietà di istruzioni
sensoriali
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di informazioni sensoria:
nuove conoscenze sul
vamente presentato e stesse preparandosi a muove-
,:
90'
dall'attività globale di una popolazione ampiamente
distribuita di neuroni di M1 più che da singoli neuroni nella stessa area.3o
no in maniera errat4 come se la scimmia avesse
visto un indizio sensbriale diverso da quello ef ett!
'
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FIGURA 33.10 (A) Scarica di un singolo neurone di M1
príma e durante i movimenti del braccio in una scimmia. I
movimenti (indicati con frecce) partivano dallo stesso punto
centrale e teminavano in otto punti differenti disposti su di
un celchio. Gli otto tracciati moshano che l'attività di questo
neurone eta cotielata con i movimenti svolti in quatbo delle
otto dirczioni possibili. Il neutone scadcava piÌr intensamente per movimentì vetso il basso e a destra ed era inibito
durante i movimenti in alto e a sinistra. Da Georgopoulos.5{
(B) Per ciascuno degli otto movimenti la scaÌica di ogni neurone di M1 viene mosttata come una linea che punta nella
direzione preferi{a dal neurone. Ogni linea inizii nel punto
finale del movimento, e la sua lunghezza è proporzionale
alÌ'intensità della scaÌica di quel neurone dulante il movimento in quella direzione. Mentre la scarica dei singoli neuroni raramen{e identificava con ac(uraLezza la direzione di
ogni singolo movimento, il vettore di popolazione (frecce),
ottenuto sommando le scariche di un gruppo di neuroni di
M1, specifica adeguatamente ognuna delle otto dLezioni di
movimente.
Da Georgopoulos.sa
re.nella direzione sbagliata. Quando si verificano
tali scariche errate, la scimmia spesso fa il mcivimento sbagliato. La scarica di questo neurone nel.
periodo di attesa riflette ouindi la memodzzazione do al movimento che la scimmia farà.
àeli'informazione, non riguardo a quelf indizio senNella maggior parte dei òompiti comportamentali
soriale che Ia scimmia ha vislo, ma piuttosto riguar- che prevedono un periodo di attesa dopo istruziorie,
V.
SISTEMI MOTOR1
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l0I3
IL CONTROLLO DEl MOVIMENTI VOLONTARI DA PARTE DELLA CORTECCIA MOTORIA
la direzione delf istruzione sensoriale coincide con
quella del movimento. Per esempio per prendere una
matita si può guardare la matita e poi muovere la
marto verso quella posizione spaziale. I dati, che han-
no suggerito come la direzione fornita dalfindizio
sensoriale venga trasformata in direzione del movimento, emergono da compiti comportamentali in cui
questi due aspetti venivano dissociati sperimentalmente come, ad esempio, guardareuna matita riflessa
in ulo specchio e successivamente andare a prendere
la matita reaìe. Per dissociare sperimentalmente la
direzione dell'indizio sensoriaÌe e la direzione del
movimento, i ricercatori allenano delle scimmie a
svolgere dei compiti di rotazione mentale (Fig. 33.12).
Per esempio, si può presentare ad una scimmia
una serie di quattro pulsanti posizionati in alto, in
basso, a destra e a sinistra. In una delle condizioni
f illuminazione rapida del pulsante dà alla scimmia
f istruzione di toicare lo itesso pulsante nel momento in cui verrà dato un segnale di "go" dopo un
periodo di attesa; in questo caso la direzione fornita
dal segnale di istruzione e la direzione del mov!
mento saranno le stesse. In ul'altra condizione, la
stessa scimmia impara che, quando si illuminano il
pulsante in alto oppure quello in basso, deve toccare un altro pulsante che si trova a 90' in senso orario
dspetto a quello illuminato. Quindi l'illuminazione
del pulsante superiore la istruisce a toccare il pulsante di destra, f illuminazione del pulsante inferiore la istruisce a toccare i1 pulsante di sinistra. In questo caso la direzione del sesnale di istruzione e la
direzione del movimento sono dissociate.
Alcuni dcercatori hanno usato ouesto compito
comportdmenLale per sfudiare i neuioni attornó al
solco pdncipale, situato nella regione prefrontale dorsoÌaterale, un'altra area corticale di cui, mediarte
studi di Lesione, e slato dimoshalo un ruolo rilevdnte
nell'esecuzione di compiti spaziali con esecuzione
ritardata.se Ogni neuronè di questa reglone mosrrava,
durante il periodo di attesa un'attività associata ad
una specifica direzione del segnale di istruzione o ad
una particolare direzione di movimento. Inizialmente
questi dati vennero interpretati ipotizzando che la
regione attorno al solco principale, durante il periodo
di attes4 trasformasse la direzione del segnale di
istruzione nella direzione del movimento e che, successivamente, inviasse a M1 l'bJormazione sulla
direzione appropriata del movimento da eseguire,
Tuttavia, successivi espedmenti hamo mostrato
che il processo di trasformazione non è localizzato in
maniera così precisa in una sola area cerebrale. Nella
SMA e anche in Ml molti neuroni scaricano sia in
relazione alla direzione del segnale di istruzione
indipendentemente dalla direzione del movimento,
V.
sia durante il oeriodo di attesa. sia durante l'esecuzione del movimenls.a66o Qsindi, durante la preparazione e l'esecuzione del movimento, in SMA e M1
sono rappresentati sia la direzione del segnale di
istruzione sia la direzione del movimento. Alf inter-
no di ogni area queste due rappresentazioni non
coinvolgono necessariamente due popolazioni neuronali diverse. Ad esempio, in un compito che dissociava la direzione del segnale di istruzione da quella
del movimento, l'attività dei singoli neuroni di PMd
durante il periodo di attesa codificava inizialmente Ia
direzione del seenale diistruzione e successivamente
la direzione dei movimento.6l In uno studio simile
esesuito su M1 è stato dimostrato che il vettore che
rappresentava la somma delle attività di una grande
popolazione neuronale di Ml, inizialmente puntava
nella direzione índicata dal segnale di istruzione e
poi ruotava progressivamente verso la direzione del
movimento prima che il movimento reale iniziasse.62
Perciò, il processo di trasformazione deil'informazione direzionale fornita dal "set" in quella da utilizzare
per l'esecuzione che segue il "go", sembra coinvolgere quantomeno l'area attorno al solco principale, la
SMA e la corteccia motoria orimaria M1.
Alcune aree motorie c
nell'organizzare
che nàscono int
Un altro
sono coinvolte
di risposta a stimoli
o che provengono
alla preparazi
aspetto
movimento che coir
maniera diffeignte
oeII ÉIfuz1one.
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le aree corticali
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internamente. Do-
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nell'attività
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SISTEMI MOTORI
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