Introduzione alla teoria dell’evoluzione Dott. Emanuele Serrelli - 8 novembre 2011 Prof. Telmo Pievani Corso di Filosofia della Scienza a.a. 2011/2012 Università degli Studi di Milano Bicocca http://www.formazione.unimib.it 48 IL QUADRIMOTORE DELL’EVOLUZIONE (by Telmo Pievani) MUTAZIONE (sorgenti di variazione) DERIVA GENETICA (processi neutralistici) SELEZIONE NATURALE (processi selettivi) MACROEVOLUZIONE (migrazione, radiazione adattativa, estinzione di massa) 49 SELEZIONE NATURALE • Il primo meccanismo riconosciuto in ordine di tempo • Una definizione: • La selezione naturale è un meccanismo di sopravvivenza e riproduzione differenziale che, ripetuto per molte generazioni, porta all’accumulo di cambiamenti in una popolazione. Le condizioni per la selezione naturale sono variazione, ereditarietà e lotta per l’esistenza. 50 La teoria dell’evoluzione: una timeline Charles Darwin 1882 1832-1836 1836-1839 1859 Sintesi Moderna 1910-1950 51 Fatto I: Potenziale crescita esponenziale delle popolazioni. Deduzione I: Lotta per l’esistenza. Fatto 2: Le popolazioni sono stabili. Fatto 4: Unicità del singolo individuo (variazione individuale). Fatto 3: Le risorse sono limitate. Fatto 5: Ereditarietà di una parte della variazione individuale. Fatto 6: La variazione non è direzionata. (c) Ridisegnato da Ernst Mayr (1991) Deduzione 2: Sopravvivenza differenziale (selezione naturale) Deduzione 3: Successo riproduttivo differenziale per molte generazioni => la popolazione evolve (accumulo di cambiamenti su tutta la popolazione) SELEZIONE NATURALE • Esempi classicamente darwiniani: • Biston betularia: • => la selezione naturale è un meccanismo che riduce la variazione, e che può essere alimentato dalla comparsa casuale di nuove varianti. 53 SELEZIONE NATURALE • Esempio contemporaneo: • Evoluzione della resistenza agli antibiotici nei batteri • => La comprendiamo attraverso genetica e biologia molecolare che oggi abbiamo (e Darwin non aveva). 54 Cenni di genetica e biologia molecolare... • La sede di variazione, ereditarietà, mutazione è (soprattutto) il corredo genetico. • Il DNA è una super-molecola che può formare lunghissime catene con quattro tipi di molecole (ACTG). • Negli eucarioti (organismi con cellule dotate di nucleo) a riproduzione sessuata, il DNA: • Sta nel nucleo della cellula uovo (zigote) e la sua sequenza viene copiata nelle duplicazioni che dà origine a tutte le cellule dell’organismo che si sviluppa (somatiche) 55 Cenni di genetica e biologia molecolare... • Negli eucarioti (organismi con cellule dotate di nucleo) a riproduzione sessuata, il DNA: • Differenze e somiglianze nella sequenza di solito hanno a che fare con differenze e somiglianze nel FENOTIPO (l’insieme dei tratti che si possono osservare). Il DNA è un difference-maker. • Nella duplicazione possono accadere vari tipi di errori di copiatura. • Anche le cellule zigotiche (germinali) hanno origine da duplicazioni (sono le mutazioni che avvengono qui ad essere materiale per la selezione nella generazione successiva). 56 Cenni di genetica e biologia molecolare... • Uno dei motivi principali per i quali il DNA è difference-maker è la presenza dei geni, ovvero tratti di DNA che hanno un inizio e una fine, e che vengono utilizzati all’interno della cellula come modello per la sintesi di PROTEINE (le molecole attive nell’organismo. 57 La teoria dell’evoluzione: una timeline Charles Darwin 1882 Watson & Crick 1832-1836 1836-1839 1859 1953 58 La teoria dell’evoluzione: una timeline Charles Darwin 1882 Watson & Crick 1832-1836 1836-1839 1859 1953 1865... Gregor Mendel 1884 59 Fatto I: Potenziale crescita esponenziale delle popolazioni. Fatto 2: Le popolazioni sono stabili. Fatto 3: Le risorse sono limitate. La sfida di Mendel Deduzione I: Lotta per l’esistenza. Deduzione 2: Sopravvivenza differenziale (selezione naturale) Fatto 4: Unicità Ildel meccanismo darwiniano della selezione naturale funziona bene se la variazione tra gli singolo individuo organismi è continua, riguarda tutti i (variazione caratteri che variano in tutte le direzioni individuale). possibili. Solo così la selezione naturale può avere Deduzione 3: Successo davvero un ruolo creatore e non “accettore” di Fatto 5: Ereditarietà di riproduttivo differenziale caratteri. una parte della per molte generazioni => variazione individuale. la popolazione evolve (accumulo di cambiamenti Fatto 6: La variazione su tutta la popolazione) non è direzionata. (c) Ridisegnato da Ernst Mayr (1991) SELEZIONE NATURALE • Il meccanismo darwiniano della selezione naturale funziona bene se la variazione tra gli organismi è continua, riguarda tutti i caratteri che variano in tutte le direzioni possibili. • Solo così la selezione naturale può avere davvero un ruolo creatore e non “accettore” di caratteri. 61 Ereditarietà e variazione in Mendel • Mendel aveva ottenuto “linee pure” di varie piante, soprattutto quella del pisello, e incrociandole aveva mostrato che in realtà i caratteri variavano in maniera discreta. Per ogni carattere vi sono disponibili alcuni “fattori”, che combinandosi nella riproduzione determinano una tra le poche forme disponibili. I caratteri dei figli dipendono dai fattori ereditati dai genitori e ricombinati, per cui anche se le forme differiscono in realtà non si aggiunge nulla di nuovo. Inoltre, le differenze tra i caratteri non sono sfumate. Non ci è insomma materiale abbondande e flessibile che permetta un direzionamento per selezione naturale dell’evoluzione. 62 La teoria dell’evoluzione: una timeline Charles Darwin Nuovi modelli matematici dimostrano che la selezione naturale funziona anche con 1832-1836 il meccanismo mendeliano di ereditarietà: la variazione continua è considerata il prodotto di un’enorme quantità di variazione discreta (alleli) 1836-1839 di elementi genetici discreti (loci genici) in 1859 DELLE una popolazione (=> GENETICA POPOLAZIONI) 1882 Watson & Crick Sintesi Moderna 1910-1950 1953 1865... Gregor Mendel 1884 L’evoluzione neodarwiniana guadagna consenso in una comunità sempre più ampia di scienziati dei più vari campi, come sistematica, tassonomia, zoologia e botanica, paleontologia e morfologia, citologia e embriologia…. 63 IL QUADRIMOTORE DELL’EVOLUZIONE (by Telmo Pievani) MUTAZIONE (sorgenti di variazione) DERIVA GENETICA (processi neutralistici) SELEZIONE NATURALE (processi selettivi) Proprio in quei modelli matematici della genetica delle popolazioni risultava che anche il caso agisce sempre nelle popolazioni: fissazione di alcuni alleli, MACROEVOLUZIONE estinzione di altri.radiazione (migrazione, adattativa, estinzione di massa) 64 Deriva genetica • Vi sono alcune situazioni (es. popolazione molto piccola) in cui l’incidenza del caso aumenta, e può addirittura sovrastare la selezione naturale nella determinazione della composizione genetica. • La deriva genetica indica tutti quei casi in cui la direzione dell’evoluzione è dovuta a processi casuali (es. campionamento in occasione di una migrazione, o di una popolazione che rimane isolata) o stocastici (es. scomparsa prevedibile di alcune varianti, dove però è imprevedibile quali varianti scompariranno). 65 La teoria dell’evoluzione: una timeline Charles Darwin 1882 Watson & Crick 1832-1836 Kimura 1836-1839 Sintesi Moderna 1910-1950 1953 1859 1968 1865... Gregor Mendel Quanta incidenza hanno i processi neutralistici? Sono addirittura più 1884 importanti di quelli selettivi? (Kimura 1968) 66 IL QUADRIMOTORE DELL’EVOLUZIONE (by Telmo Pievani) L’evoluzione “vista da lontano”, non alla scala della singola popolazione ma a MUTAZIONE quella delle specie (che a loro volta sono (sorgenti di variazione) insiemi di popolazioni), dei generi, dei taxa superiori e delle grandi aree geografiche globali, e grandi scale temporali. Perché è uno dei motori? DERIVA GENETICA (processi neutralistici) SELEZIONE NATURALE (processi selettivi) MACROEVOLUZIONE (migrazione, radiazione adattativa, estinzione di massa) 67 La teoria dell’evoluzione: una timeline Charles Darwin 1882 Watson & Crick 1832-1836 Kimura 1836-1839 Sintesi Moderna 1910-1950 1953 1859 1968 1972... Niles Eldredge & Stephen Jay Gould 1865... Gregor Mendel EvoDevo 1884 68 Macroevoluzione • L’evoluzione “vista da lontano” può essere considerata, appunto, come nient’altro che l’effetto dei processi microevolutivi (mutazione, selezione degli individui, deriva nelle popolazioni). • I “sostenitori della macroevoluzione” a partire dagli anni Settanta sostengono invece che non è così: la microevoluzione neodarwiniana non è sufficiente a spiegare quello che vediamo. Vi sono altri processi, diversi, che vediamo accadere alla scala macroevolutiva e che determinano l’andamento dell’evoluzione. • Es. i pattern delle decimazioni e delle “radiazioni” nell’evoluzione (ESTINZIONE, RADIAZIONE ADATTATIVA PER SPECIAZIONI, EVOLVIBILITA’...) 69 IL QUADRIMOTORE DELL’EVOLUZIONE (by Telmo Pievani) MUTAZIONE (sorgenti di variazione) DERIVA GENETICA (processi neutralistici) SELEZIONE NATURALE (processi selettivi) MACROEVOLUZIONE (migrazione, radiazione adattativa, estinzione di massa) 70 La teoria dell’evoluzione: una timeline Charles Darwin 1882 Watson & Crick 1832-1836 Kimura 1836-1839 Sintesi Moderna 1910-1950 1953 1859 1968 1972... Niles Eldredge & Stephen Jay Gould 1865... Gregor Mendel EvoDevo 1884 71