Atti XV Congr. naz. ital. Ent., L'Aquila, 1988: 423-430. rUANNI AI,LEGRO * DISTRIBUZIONE SPAZIALE DELLE UOVA DI SAPERDA CARCHARIAS L. ( COLEOPTERA, CERAit.BYCIDAE) IN PIOPPETO INTRODUZIONE Da una recente indagine condotta in modo sistematico nei pioppeti dell'Italia del Nord è emerso che la Saperda maggiore del pioppo (Saperda carcharias L.) è presente in oltre metà delle piantagioni, dove provoca danni stimabili in diversi miliardi di lire. L'attività trofica delle larve si esplica a spese del tronco del pioppo, provocando nel legno alterazioni tali da renderlo non idoneo alle lavorazioni industriali più pregiate e diminuendone pertanto sensibilmente il valore commerciale. L'insetto rappresenta una interessante eccezione nell'ambito della famiglia tassonomica di appartenenza, in quanto è uno dei pochissimi Cerambicidi infeudati ad essenze forestali in grado di attaccare anche le piante perfettamente sane, comportandosi perciò da vero e proprio parassita primario. Il comportamento biologico della Saperda maggiore è già stato ampiamente studiato da DE BELLIS ( 1969) per l'Italia e da numerosi altri Autori (CRAMER, 1954; RITCHIE, 1920; PETROVA, 1959; SROT, 1962; SCHNAIDEROWA, 1961; COLBRANT et al., 1966) per altri Paesi europei, mentre non sono mai stati affrontati gli aspetti relativi ai parametri di distribuzione dell'insetto in campo. Questi ultimi, come è noto, costituiscono una delle proprietà ecologiche più caratteristiche di ogni specie, in quanto strettamente correlati con fenomeni fondamentali della vita animale quali la nutrizione e la riproduzione. La conoscenza di tali parametri consente la comprensione del comportamento aggregativo o dispersivo degli individui e costituisce un utilissimo strumento pratico per migliorare la precisione dei campionamenti e quindi, in ultimo, l'efficacia dei programmi di lotta. CENNI BIOLOGICI L'adulto della Saperda maggiore, nell'Italia del Nord a partire dal mese tempo tra le chiome dei pioppi, dove nutrizione nel lembo fogliare e dove (*) Istituto che è un buon volatore, sfarfalla di agosto e trascorre gran parte del pratica caratteristiche erosioni di è assai difficilmente osservabile a di Sperimentazione per la Pioppicoltura, C.P. Casale Monferrato, AL (I)- S.A.F. (Gruppo E.N.C.C.). 116 - 15033 423 causa della sua colorazione mimetica e dei lunghi periodi di immobilità. Solo la femmina, una volta fecondata, discende lungo il tronco per inserire sotto la corteccia circa 50 uova isolate che schiuderanno nella primavera dell'anno successivo. Le ovideposizioni sono facilmente riconoscibili perché la femmina pratica nel riti doma una incisione più o meno verticale lunga circa mm 6, che alcuni giorni dopo la deposizione dell'uovo assume aspetto rigonfio per la reazione dei tessuti corticali circostanti. Questa può essere più o meno intensa in funzione dell'età e del vigore vegetatiyo della pianta, nonché del periodo in cui l' ovideposizione è avvenuta: ovviamente avranno maggiore capacità di reazione le piante giovani, vigorose ed in atti va crescita. Sui pioppi che non superano i 3-4 anni di età le femmine concentrano le ovideposizioni nella parte basale del fusto, probabilmente in risposta a stimoli legati allo spessore della corteccia, per assicurare alla larva uno spazio •vitale ed una disponibilità di cibo sufficienti a garantirne lo sviluppo. Dopo i l primo inverno superato allo stato di uovo, l'insetto ne affronta un secondo allo stato di larva, così che i l ciclo completo è biennale. DISTRIBUZIONE SPAZIALE DELLE UOVA La comunicazione riporta i risultati di una indagine condotta in 11 pioppeti delle province di Alessandria e Pavia per valutare i parametri della distribuzione delle uova della Saperda maggiore. Lo studio di questo stato di svi~uppo dell'insetto trova giustificazione nella facile reperibili tà delle ovideposizioni dall'autunno fino alla successi va primavera. Non sono invece sistematicamente osservabili né gli adulti, che durante il periodo della loro apparizione rimangono a lungo celati tra le fronde sulle parti alte degli alberi, né le larve, presenti in gallerie non sempre distinguibili da quelle scavate dal Perdilegno rosso ( Cossus cossus L.), che utilizza frequentemente le lesioni causate dalla Saperda quale via di penetrazione nel fusto. In alcuni periodi dell'anno è facile addirittura confondere le gallerie delle larve di Saperda al primo anno di vita con quelle delle larve al secondo anno. La distribuzione delle larve può essere inoltre notevolmente influenzata dal diverso stato vegetativo delle piante all'interno del pioppeto, in quanto sugli individui più vigorosi gran parte delle uova viene schiacciata o espulsa per la forte reazione dei tessuti corticali (SROT, 1962). Durante la raccolta dei dati non è stato ovviamente possibile distinguere le fessure contenenti l'uovo da quelle prive del germe. E' noto infatti che non sempre la femmina, dopo avere praticato l'incisione nella corteccia, vi introduce l'uovo. La percentuale di fessure vuote può variare in funzione dell'età della pianta, ma di norma essa non supera il 20-25%. (DE BELLIS, 1969); dal momento che tutti i pioppeti controllati sono pressapoco coetanei, l'errore può essere considerato costante e di non grave disturbo nell'interpretazione dei risultati. I 424 pioppeti prescel ti, avendo un'età compresa fra i 3 e i 4 anni, possiedono ai fini dell'indagine due requisì ti fondamentali: le ovideposizioni sono ancora tutte facilmente osservabili nella parte bassa del fusto, e la loro distribuzione è rappresentativa del comportamento della specie. Infatti nei pioppeti di tre anni si possono già osservare le ovideposizioni degli adulti sfarfallati nel pioppeto stesso e sviluppatisi da uova deposte durante l'anno dell'impianto, mentre nei pioppeti più giovani l'attacco viene portato da adulti provenienti in volo da fonti di infestazione esterne, e le ovideposizioni si localizzano pertanto principalmente ai bordi della piantagione (DE BELLIS, 1969). Su ciascuna pianta degli ll pioppeti che costituiscono il campione è stato conteggiato il numero delle ovideposizioni f.resenti, calcolandone per ogni pioppeto la media (m) e la varianza (s ) • Nella tabella l sono riportati i dati cpe costituiscono la base di partenza per le successive elaborazioni grafiche e statistiche. Il rapporto tra le medie e le rispettive varianze è rivelatore del tipo di distribuzione della specie: una disposizione spaziale perfettamente regolare ha infatti varianza nulla, mentre una casuale ha media uguale alla varianza; quando quest'ultima è superiore alla media si è invece generalmen. 2 te in presenza di aggregazione. La relazione tra m e s nelle popolazioni naturali è regolata da una legge fondamentale (TAYLOR, 1961) secondo la quale: s 2 b = a . m dove a e b altro non sono rispettivamente che l'antilogaritmo dell'intercetta ed i l coefficiente di regressione lineare della retta che esprime i l Tab. l - Saperda carcharias L. Ovideposizioni riscontrate in 11 pioppeti delle province di Alessandria e Pavia negli anni 1980-87. LOCALITA' Mezzana Bigli Mezzana Bigli Ottobiano Terranova Belgioioso Belgioioso Terranova Breme Terranova Breme Pomaro PIOPPETO ETA' PIANTE (n.) (anni) 3 3 3 4 3 3 4 4 4 4 4 798 941 345 806 198 1.686 1.105 316 261 526 252 UOVA/PIANTA PIANTE ATTACCATE MEDIA VARIANZA (%j 1,2030 1,0436 1,2203 0,5571 2,9444 0,8903 1,2163 0,7626 0,5134 2,4011 3,9444 3,4543 4,4247 3,9920 2,3812 5,9411 2,0574 4,2802 3,4006 2,1508 10,5302 16,4431 50,0000 38,3634 46,0869 21,7121 78,2828 36,2396 47,3303 27,8481 20,3065 62,9277 80,5556 425 1.'1 1.2 r = o 0.9098 o a: N z a: .... .8 Q:: a: > ..,o .6 ...J ·" o .2 n e -.2 -.'1 ·" .2 = l l .8 •6 LOG MEDIA l - Relazione tra i l logaritmo del numero medio di uova/pianta ed i l logaritmo della rispettiva varianza in 11 pioppeti di 3-4 anni di età attaccati da Saperda carcharias L. Fig. rapporto diventa: tra m ed s 2 in scala log s 2 logaritmica. La relazione fondamentale log a + b • log m Nel nostro caso, omettendo di ponderare i valori per la numerosi tà delle diverse ·unità campionarie, la regressione (fig. l) viene espressa dalla formula: log s 2 = 0,5531 + 0,8959 • log m che in forma esponenziale diventa: s 2 = 3,5736 0,8959 m per P con b 0,8959 ± 0,3080 essendo b 0,8959 ± es(b) • t(n- 2 ) 0,05 Il coefficiente b può essere considerato un parametro di aggregazione che indica la distribuzione casuale (b=l), regolare (b<l) o raggruppata (b >l) della specie considerata (TAYLOR, 1961). Nel nostro caso b non è statisticamente diverso da l, ed occorre perciò 426 ipotizzare una distribuzione casuale delle ovideposizioni all'interno dei pioppeti. Benché infatti nelle 11 piantagioni esaminate la varianza sia sempre super~ore alla media, il grafico dimostra come la regressione di log m su log s abbia andamento praticamente parallelo alla relazione che 2 esprime la completa casualità della distribuzione (s =m), dalla quale la prima differisce unicamente per il valore costante di a, che è un par~etro largamente dipendente dalle modalità di campionamento. La relazione s =k.m, che esprime la proporzionali tà della varianza rispetto alla media, non inficia in alcun modo la casualità della distribuzione, in quanto il rapporto tra le due variabili rimane costante al variare di m. Una distribuzione di tipo casuale in cui sono assai più frequenti le classi con zero o pochi eventi piuttosto che classi con numerosi eventi segue la legge di Poisson, ed ~ anche conosciuta come distribuz~one degli eventi rari. Dal momento che s =m (o, come nel nostro caso, s =k. m) , il valore p della probabilità di avere un campione con x individui risulta dipendente solo dalla media m: p(x,m) = e quindi -m x e • m x! p(x=O) =e-m mentre la probabilità di avere un evento diverso da zero sarà: p(#O) = l - e -m Come è possibile osservare nella figura 2, i valori empirici di p(x#O), espressi come percentuale di piante attaccate negli 11 pioppeti osservati, si adattano perfettamente alla distribuzione teorica poissoniana di p(x#O), confermando cosl la caratteristica di casualità della disposizione spaziale delle uova di S. carcharias in piofpeto di 3-4 anni. Cosl come nella regressione lineare di log m su log s è sufficiente aggiungere la costante O, 5 (valore arrotondato dell'intercetta O, 5531) al valore di log m per ottenere la perfetta coincidenza con la retta y = x, in questo caso è sufficiente moltiplicare per la stessa costante i valori empirici di m per ottenere il loro adattamento alla relazione teorica. Capovolgendo quest'ultima per evidenziare la media si ottiene: m = log (l- p(x,O)) log e che diventa, sostituendo a p(x#O) la percentuale introducendo la costante moltiplicativa 0,5: m = _ di attacco (P) ed log (l - P/100) • 2 0.4343 Questa relazione permette, semplicemente distinguendo nel campione le piante attaccate da quelle non attaccate, ài stimare il numero medio di ovideposizioni di Saperda nel pioppeto. 427 5 y = LOGC 1-X/100) 0.4343 * 2 z g: z 3 ... CI: Il. ' CI: > o 2 ::l 10 20 se 30 60 70 80 se 100 PIANTE ATTACCATE % Fig. 2 - Relazione teorica secondo la distribuzione di Poisson tra il numero medio di uova/pianta (Y) e la percentuale di attacco (X) di Saperda carcharias L. rilevati in 11 pioppeti di 3-4 anni di età. In tabella 2 è riportato, ad un livello di probabilità dello 0,05%, l'errore possibile (±Dl nella stima della percentuale di piante attaccate in campioni di numerosità diversa, stimato, secondo l'approssimazione alla distribuzione normale, mediante la relazione: D = 2 t (oo) • p . q n dove p rappresenta la percentuale di piante attaccate mentre q=lOO-p. Ne consegue che da un campione di 100 piante casualmente scelte nel pioppeto si ottiene una stima del numero di piante attaccate con un errore massimo di ± 10 piante. Tale stima può essere migliorata aumentando la numerosi tà del campione e da essa è possibile risalire, mediante la già citata relazione poissoniana, al numero medio di attacchi per pianta. CONCLUSIONI In pioppeti di 3-4 anni la distribuzione spaziale delle uova di ·~ carcharias è casuale, come dimostrano l'adattamento dei valori osservati alla serie poissoniana ed il coefficiente di aggregazione di Taylor, che è praticamente uguale a 1. Ciò significa che ogni pianta del pioppeto ha uguali probabilità di essere scelta dalla femmina ovideponente e che ogni 428 Tab. 2 - Errori (±D) nella stima della percentuale di piante attaccate da Saperda carcharias L. in campioni di 50, 100 e 200 piante al livello di probabilità P = 0,05. PIANTE ATTACCATE (%) n lO 20 30 40 50 60 70 80 90 50 100 200 8,32 5,88 4,16 11,09 7,84 5,54 12,70 8,98 6,35 13,58 9,60 6,79 13,86 9,80 6,93 13,58 9,60 6,79 12,70 8,98 6,35 11,09 7,84 5,54 8,32 5,88 4,16 ovideposizione non interferisce sulla possibilità di ovideposizioni sulla stessa pianta. ulteriori eventuali Questa considerazione esclude pertanto la marcatura dell'uovo da parte della :femmina con sostanze repellenti per le altre :femmine della specie. Non esiste quindi competizione spaziale, sia perché sui tronchi di 3-4 anni le :femmine non trovano limitazioni alle loro possibilità di ovideposizione, sia perché le densità di popolazione degli adulti in pioppeto sono veramente basse. Nei pioppeti osservati, considerando una percentuale di fessure sterili pari al 20% ed una proli:ficità di-50 uova/femmina, la popolazione di femmine ovideponenti è stata :fra 3 e 21 per ettaro di pioppeto. Valori quasi identici si ottengono calcolando i l numero di femmine che possono raggiungere lo stato adulto dalle uova osservate: considerando una percentuale di mortalità del 95%, rilevata in pioppeti ben curati dal punto di vista agronomico ( SROT, 1983), ed un rapporto tra i sessi di l: l, si ottiene un numero di individui compreso fra 3 e 26 per ettaro. Le :femmine dell'insetto distribuiscono dunque casualmente le uova all'interno del pioppeto anziché concentrarle su una o poche piante, dimos'trandosi anche incapaci di riconoscere i pioppi dotati di minor vigore vegetativo, sui quali la discendenza avrebbe più possibilità di sopravvivere (SROT, 1983). Non è escluso però che questo comportamento rappresenti ugualmente un vantaggio per la specie, che, , non distribuendo le uova in aggregati, potrebbe avere maggiori probabilità di sfuggire alla ricerca da parte dei parassi toidi e dei predatori meno efficienti. Inoltre, poiché l'insetto non dimostra particolare predilezione per le piante sof:ferenti, come accade invece nella maggioranza dei Cerambici di, i parassi toidi non possono servirsi dei segnali chimici emessi dalle piante stesse, che in molti casi hanno. dimostrato di guidare l'entomofago durante la prima :fase di ricerca dell'insetto ospite (DOUTT, 1964). Sotto l'aspetto immediatamente applicativo il perfetto adattamento dei dati di ovideposizione alla serie poissoniana permette di stimare il livello medio di infestazione delle piante attraverso un campionamento diretto semplicemente a individuare la percentuale di piante attaccate nelle piantagioni con un notevole snellimento delle procedure. 429 l Ringrazio gli Agrotecnici P. Todeschino e G. pazientemente curato la raccolta dei dati di campagna. Carandino che hanno SU!t.MARY SPATIAL DISTRIBUTION OF SAPERDA CARCHARIAS EGGS IN POPLAR PLAHTATIONS. - The data collected in eleven 3-4 year-old poplar stands show a random distribution of Saperda carcharias eggs ~ithin the plantation. The m is in fact 0,8959 ± dispersion index (b) of Taylor's Power Law s = a 0,3080 (b = l = randomness). The perfect fitness of the data to Poisson 's relationship allows the assecsment of attack intensity simply by distinguishing in samples infested plants from non-infested ones. Key words: Populus; Saperda carcharias; spatial distribution. BIBLIOGRAFIA COLBRANT P. , HATT J .M. , 1966. Sur le comportement de ponte de la Grande Saper de du Peupl ier ( Anaerea carcharias L. ) en Provence. Soc. Et. Se i. Nat. Vaucluse, 34-36: 87-112. CRAMER H. H. , 1954. Untersuchungen li ber den grossen Pappelbock, Saperda carcharias L. z. angew. Ent., 35: 425-458. DE BELLIS E., 1969. Contributo alla conoscenza della biologia e della etologia della Saperda carcharias L. 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