I tessuti: struttura e funzioni
• Cellule di uno stesso tessuto: possono costituire
popolazioni anche diverse per forma, dimensioni,
origine embrionale e funzioni
• matrice extracellulare (ECM): è formata da
macromolecole più o meno organizzate tra le quali
filtra il liquido extracellulare.
Di volta in volta studieremo sia le diverse cellule sia le
componenti della ECM che formano i vari tessuti del corpo
umano in rapporto alla FUNZIONE che ogni tessuto deve
svolgere.
I tessuti
4 grandi categorie:
• Tessuti epiteliali
• Tessuti connettivi
• Tessuti muscolari
• Tessuto nervoso
Problema biologico e soluzione
• Le superfici del corpo a contatto con
l’ambiente esterno sono soggette a forze e
ad agenti fisici, chimici e biologici
potenzialmente dannosi. Come evitare gli
eventuali rischi?
• Occorre che tali aree siano rivestite da un
tessuto con notevoli capacità protettive: il
tessuto epiteliale è la soluzione.
Come può un tessuto possedere tali
capacità protettive?
Grazie alle sue componenti, cioè:
cellule ed ECM
In particolare, gli epiteli hanno
cellule ma scarsa ECM
Perché?
perché è la
componente più
debole
TESSUTO EPITELIALE
E’formato da cellule epiteliali a stretto
contatto tra loro (coesione)
conseguenza:
• ECM molto scarsa e visibile solo al
microscopio elettronico
cellule coese grazie a
• molecole di adesione cellulare ed a
• giunzioni intercellulari
Molecole di adesione cellulare
(CAM)
Sono più di 50 proteine transmembrana
suddivise in superfamiglie tra le quali
•caderine e selectine (sono Ca++-dipendenti)
•Ig-like
(sono Ca++-indipendenti)
•integrine
caderine
• Permettono l’adesione diretta cellula-cellula
• Formano omodimeri (dimeri che legano dimeri
corrispondenti sulla membrana della cellula
adiacente, come i dentelli di una chiusura lampo)
• Caderine E (epiteliali), N (neurali), P (placentari)
e desmosomali (desmogleine e desmocolline dei
desmosomi e delle zonulae adhaerentes, v. avanti)
caderine
selectine
• Sono CAM Ca++-dipendenti
• A differenza delle caderine non legano proteine
ma carboidrati sulla membrana della cellula vicina
• Ad es.: selectine E e P alla superficie dell’
endotelio attivato, si legano a residui zuccherini
alla superficie dei leucociti. Questi ultimi possono
aderire all’endotelio (epitelio che riveste
internamente i vasi sanguigni) e poi attraversarlo
per migrare nel focolaio infiammatorio
Ig-like CAM
• Sono glicoproteine di adesione Ca++indipendenti (superfamiglia delle Ig, immunoglobuline)
• Riconoscono molecole identiche o differenti
della stessa famiglia sulla membrana della
cellula adiacente
• Esempio 1: il CD4, recettore per il virus HIV
Esempio 2:le intercellular adhesion molecule-1
e -2 (ICAM-1 e ICAM-2) dell’endotelio
integrine
• Sono glicoproteine transmembrana che legano il
citoscheletro sul versante citoplasmatico e molecole
della matrice extracellulare (ECM) su quello
extracellulare.
• Le caderine collegano il citoscheletro di una cellula a
quello di una cellula adiacente, le integrine alla ECM
• Integrine della membrana dei leucociti possono
interagire con molecole alla superficie delle cellule
endoteliali
Giunzioni
intercellulari
Zonula occludente; zonula aderente;
desmosoma; giunzione gap
TESSUTO EPITELIALE
L’epitelio risolve il problema di proteggere le
superfici del corpo ma ne pone un altro: lo spazio
esiguo tra le cellule epiteliali impedisce la presenza
di vasi sanguigni. Allora come vengono nutriti gli
epiteli?
Tutti gli epiteli sono a contatto con un tessuto
connettivo che è molto vascolarizzato
L’epitelio è separato dal connettivo sottostante
da una struttura extracellulare
la lamina basale
Poiché gli epiteli non sono vascolarizzati,
gli scambi metabolici avvengono tramite
fenomeni di diffusione dai capillari
sanguigni del sottostante tessuto connettivo
tra epitelio e connettivo si interpone una struttura extracellulare: la lamina basale
GLI EPITELI
1. Epiteli di rivestimento
2. Epiteli ghiandolari
3. Epiteli sensoriali
TESSUTI EPITELIALI:
CLASSIFICAZIONE E FUNZIONI
EPITELI DI RIVESTIMENTO
-Rivestimento di superfici (esterne o interne del corpo tranne
le superfici articolari cartilaginee) per permettere:
•
protezione (epidermide),
•
assorbimento (intestino),
•
scambi gassosi (polmone),
•
escrezione (tubuli renali),
•
trasporto di particelle alla superf. mediante ciglia (trachea)
EPITELI GHIANDOLARI
-Secrezione (ad es.: sudore, saliva, ormoni)
EPITELI SENSORIALI
-Ricezione di stimoli dolorifici, tattili, pressori….
esempi: recettori nella cute
TESSUTO EPITELIALE
Embriogenesi
Gli epiteli derivano da tutti e tre i
foglietti embrionali:
Ectoderma: rivestimento della cute, del
naso, di parte della bocca e dell’ano,
ghiandole cutanee
Mesoderma: rivestimento dei vasi e delle
sierose (pleure, pericardio, peritoneo)
Endoderma: rivestimento del canale
respiratorio e digerente; fegato e
pancreas
Funzioni epiteli
Gli epiteli di rivestimento svolgono due funzioni
principali:
-protezione
-scambio
EPITELI DI RIVESTIMENTO
FUNZIONI
PROTEZIONE: Gli epiteli di rivestimento sono una
barriera tra i tessuti dell’organismo e
l’ambiente esterno.
Per ambiente esterno si intendeono anche:
cavità comunicanti con l’esterno (tubo digerente
o l’apparato respiratorio); qui l’epitelio può
svolgere una funzione di SCAMBIO
oppure cavità che non comunicano con l’esterno,
come i vasi sanguigni e le cavità sierose
(pleure, pericardio, peritoneo);
qui la funzione è:
1. proteggere
2. permettere lo scivolamento delle superfici.
Esempio di cavità chiuse rivestite da
epitelio: le cavità pleuriche
Ricapitolando, gli epiteli di
rivestimento:
-formano lamine di tessuto che
rivestono la superficie e le cavità
del corpo;
-sono privi di vasi sanguigni;
EPITELI DI RIVESTIMENTO
CLASSIFICAZIONE I
In base al numero degli strati di cellule
•un solo strato: epitelio semplice o monostratificato
•due o più strati: epitelio composto o pluristratificato
Ricordando che gli epiteli di rivestimento svolgono due funzioni
principali:
protezione
scambio
allora:
un epitelio spesso ha soprattutto funzioni di protezione
un epitelio sottile ha soprattutto funzioni di scambio
EPITELIO …?
semplice
EPITELIO …?
COMPOSTO
EPITELI DI RIVESTIMENTO
CLASSIFICAZIONE II
In base alla forma delle cellule:
squamoso o pavimentoso
cubico o isoprismatico
cilindrico o batiprismatico
Classificazione degli epiteli
EPITELIO … …? (detto mesotelio, riveste la
tonaca sierosa)
EPITELIO PAVIMENTOSO
Cellula epiteliale pavimentosa al TEM
Epiteli semplici pavimentosi
Epitelio del mesentere (visione dall’alto)
Epitelio … …?
Alveoli polmonari
Apparato
respiratorio
Alveoli polmonari
Epitelio… …?
Parete dell’alveolo polmonare
ARIA
Endotelio=Epitelio … …?
Epitelio di rivestimento di un capillare sanguigno
EPITELIO?
Epitelio …?
Epitelio … .. di dotti escretori di una ghiandola esocrina
EPITELIO CUBICO
EPITELIO CUBICO
EPITELIO CILINDRICO
Sezione di epitelio assorbente (intestino tenue)
enterociti
Concetto di polarità
morfo-funzionale
La membrana cellulare delle cellule epiteliali è a contatto
con strutture diverse
La superficie libera
Le membrane di altre
cellule epiteliali
La lamina basale e il
connettivo
Si distinguono almeno due zone diverse:
• Apicale
• Baso-laterale
Le membrane di queste zone presentano
delle strutture specifiche diverse per cui
possono svolgere funzioni differenti
enterociti
Polarità morfo-funzionale
Le cellule epiteliali sono
polarizzate, mostrano cioè:
una membrana apicale diversa
da quella baso-laterale;
una distribuzione asimmetrica
di organelli e di strutture
membranose citoplasmatiche.
Tutto ciò si rapporta alla
funzione che l’epitelio deve
svolgere (di assorbimento, di
secrezione, di protezione, e
così via).
In ciascuna cellula polarizzata si distinguono
almeno due zone diverse:
• Apicale
• Baso-laterale
Le membrane di queste zone presentano
delle strutture specifiche diverse per cui
possono svolgere funzioni differenti
Cosa c’è all’origine della
polarità morfo-funzionale?
SPECIALIZZAZIONI DELLA
MEMBRANA BASO-LATERALE
Giunzioni
intercellulari
Zonula occludente; zonula aderente;
desmosoma; giunzione gap
Specializzazioni della membrana baso-laterale
Zonula occludens:
• impedisce il transito
paracellulare
•è alla base della polarità
morfo-funzionale degli epiteli;
Mucus layer
ZONULA OCCLUDENS (tight junction)
•E’ presente lungo l’intera
circonferenza di ciascuna
cellula, vicino alla parte
apicale.
•Sigilla lo spazio
paracellulare.
•Determina una diversa
composizione della membrana
apicale rispetto a quella
baso-laterale (conducendo
alla polarità morfofunzionale degli epiteli)
Mucus layer
Polarità morfo-funzionale
degli epiteli
Giunzione occludente.
Vista laterale al SEM dopo
congelamento,
frattura e replica.
e al TEM
TEM
SEM
Giunzione occludente,
al SEM e al TEM
Fanno da ponte tra
citoscheletro e zonula
occludens
Superfam. delle Ig
Specializzazioni della membrana baso-laterale
• complessi di giunzione:
Zonula occludens
Zonula adhaerens
Macula adhaerens (desmosoma)
Gap junction (nexus)
.
interdigitazioni
EPITELIO ASSORBENTE
DELL’INTESTINO
Zonula adhaerens o giunzione aderente
• Forma una cintura sottile e continua sotto la zonula
occludens
• Tra le membrane di due cellule adiacenti vi è uno
spazio di circa 15-20 nm
• A livello del citoplasma vi sono numerosi filamenti
di actina
• Funzioni: adesione tra cellule contigue, anche
quando le cellule vanno incontro a modifiche della
loro forma (ad es. durante la embriogenesi)
Zonula adhaerens
Zonula adhaerens
desmosoma
Desmosoma (macula adhaerens)
desmoplachina, placoglobina
desmogleine, desmocolline
(sono caderine, CAM Cadipendenti)
filamenti intermedi
(citocheratine)
Desmosoma
• Così appare
quando osservato
al microscopio
elettronico
• Desmosomi sono
presenti anche in
altre sedi
(tessuto
muscolare
cardiaco)
giunzioni
comunicanti
Giunzioni comunicanti:
la Gap junction (o nexus)
• Lo spazio tra le membrane
delle due cellule è di circa
2nm
• Le due membrane sono
collegate da strutture
proteiche, dette
connessoni
Giunzioni comunicanti:
la Gap junction (o nexus)
• I connessoni delle due
cellule adiacenti si
collegano tra
loro,formando dei pori
polari di 1,5 nm di
diametro
• Ogni connessone è un
esamero,
• formato da 6 unità
proteiche
• uguali, dette connessine
Giunzione
comunicante
Connessoni
Giunzione
comunicante
Visione frontale - S. E. M. dopo
congelamento, frattura e replica.
Gap junction
• Funzioni: permette
il libero transito
di: amminoacidi,
nucleotidi,
monosaccaridi,
ioni.
• È presente anche in
cellule di altri
tessuti
Complesso di giunzione
(enterociti)
Specializzazioni della membrana laterale
.
interdigitazioni
• strutture di giunzione:
Zonula occludens
Zonula adhaerens
Macula adhaerens (desmosoma)
Gap junction (nexus)
Interdigitazioni tra
cellule contigue
enterociti
INTERDIGITAZIONI
TRA CELLULE
CONTIGUE
INTERDIGITAZIONI TRA CELLULE CONTIGUE
Specializzazioni della superficie basale
emidesmosoma
Lamina basale
Emidesmosoma
•
Permette di collegare la
porzione di membrana che
poggia sulla lamina basale a
quest’ultima
•
sembra un mezzo desmosoma,
poiché manca una altra cellula
che formi l’altra metà. In
realtà è formato da
componenti molecolari diversi
•
I filamenti di citocheratina si
continuano con quelli dei
desmosomi della stessa cellula
Emidesmosoma
a6b4
• lamina lucida (o l. rara) (spessore 50
nm): glicoproteine extracellulari di adesione
(laminina che lega integrine sporgenti sul versante
basale della cellula epiteliale e proteoglicani,
glicosamminoglicani e il collagene di tipo IV della
lamina densa - legame mediato dalla
glicoproteina di adesione detta entactina o
nidogenina)
• lamina densa (spessore tra 30 e 300 nm) formata
da proteoglicani (come il perlecan ricco di
GAG come l’eparansolfato) che
ricoprono collagene di tipo IV non organizzato in
fibre ma come una sottile rete.
• Entrambe le lamine sono sintetizzate dalle cellule
epiteliali.
•lamina reticolare formata da fibre reticolari
(collagene di tipo III), ma non da proteoglicani;
fibrille di collagene di tipo VII legano
il collagene IV della lamina densa alla lamina
reticolare collegando le due lamine. Inoltre, i
gruppi basici delle fibre collagene formano legami
a6b4 con i gruppi acidi dei GAG della lamina densa.
•La lamina è prodotta dai fibroblasti
