TESSUTO MUSCOLARE
Il tessuto muscolare ha la doppia caratteristica della contrazione e della
irritabilità ossia può reagire a stimolazioni. Si divide in tre tipi :
Liscio o involontario
Cardiaco.
Scheletrico o striato
Le differenze sono sia citologiche che fisiologiche.
MUSCOLO LISCIO
E’ detto anche involontario, in quanto si contrae indipendentemente dalla
nostra volontà. E’ formato da cellule fusiformi uninucleate che pur
contenendo miofilamenti non presentano una struttura striata, come i
muscoli
scheletrici.
Le
cellule sono avvolte da fibre reticolari. Lo
troviamo negli strati esterni del tubo digerente,
nella parete dei vasi sanguigni, etc…
MUSCOLO CARDIACO
E’ un muscolo striato nonostante si contragga
in modo involontario. Ogni cellula è dotata di
un nucleo centrale con l’estremità spesso
biforcata che si connette con quelle di più fibre
adiacenti
costituendo
una
fitta
rete
tridimensionale.
MUSCOLO STRIATO
E’ detto anche scheletrico, somatico e
volontario, perché concorre a formare tutti i
muscoli di inserzione allo scheletro, le pareti
corporee, e si contrae in seguito a
sollecitazione cosciente.
E’ costituito da numerosi fasci paralleli,
circondati da tessuto connettivo che li collega
ai tendini (punti di inserzione con le ossa ). Ogni fascio è formato da svariate cellule dette fibre
muscolari. Le cellule hanno la
caratteristica di essere polinucleate,
di avere una morfologia a bande
regolari alternate, e di possedere
svariati
mitocondri
disposti
ordinatamente per file parallele. Il
tessuto connettivale che avvolge il
muscolo è denominato Perimisio e
la diramazione di questo tra i fasci
muscolari più piccoli si chiama
Endomisio. Le fibre sono, come
tutte le cellule, circondate da una
membrana
cellulare
detta
sarcolemma. Nel citoplasma detto
sarcoplasma si evidenzia il reticolo endoplasmatico detto sarcoplasmatico (abbondante e costituito da
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numerose tubuli e sacche) e strutture a fasci detti miofibrille ciascuno dei quali risulta formato da unità
più piccole dette dette miofilamenti. Questi sono di natura proteica e costituiscono i diretti responsabili
della contrazione muscolare. I miofilamenti sono di due tipi: actina, (proteina a struttura globulare
avvolta a formare una doppia sequenza ad elica) e miosina (proteine a struttura tubulare disposte
parallelamente con teste globulari sporgenti). Si dispongono ordinatamente e formano l’unità funzionale
del muscolo striato detta sarcomero in cui compare un’alternanza di bande chiare e scure formata dai
filamenti sottili di actina e dai filamenti spessi di miosina . Le bande chiare vengono dette bande I e
quelle scure vengono dette bande A. All’interno della banda scura c’è una fascia più chiara detta banda
H con una linea scura detta linea M. Al centro della banda chiara c’è una linea scura detta linea Z che
segna il confine tra un sarcomero e l’altro.
FISIOLOGIA DELLA CONTRAZIONE MUSCOLARE
La contrazione avviene per scorrimento dei miofilamenti, cioè della miosina sull’actina. Questa mediante
le teste globulari si fissa sull’actina facendola scorrere internamente, determinando così l’avvicinamento
delle linee Z ,
l’accorciamento e quindi la
contrazione del muscolo.
Il muscolo striato si contrae
per stimolazione nervosa. Il
neurone cioè la cellula del
tessuto nervoso, manda un
segnale
chimico
alla
miofibrilla. Le due cellule
sono separate da una zona
detta
sinapsi,
molto
ravvicinata in cui però non
c’è contatto diretto; tale
sinapsi in corrispondenza
della cellula muscolare
viene
detta
giunzione
neuromuscolare o placca
motrice . Il neurone libera
una
molecola
detta
acetilcolina
(neurotrasmettittore)
che
interagisce
con
la
membrana cellulare della
cellula
muscolare
cambiandone la polarità di
membrana. Tale variazione
viene poi trasferita al
reticolo
endoplasmatico
liscio, cioè al reticolo
sarcoplasmatico che varia
le sua permeabilità di
membrana e rilascia ioni
calcio contenuti nelle sue
sacche chiuse. Tali ioni erano stati accumulati mediante meccanismi di trasporto attivo ed ora diffondono
spontaneamente all’interno del citoplasma. Arrivati alle miofibrille ne permettono il legame. L’actina
risulta aggregata ad altre due proteine: la tropomiosina che come un lungo filo la avvolge e la troponina
che con la sua struttura globulare, si fissa a distanza regolare sulla tropomiosina bloccando i siti di
aggancio dell’ actina con la miosina. Gli ioni calcio liberi nel citoplasma, raggiungono la troponina con
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cui si legano e scoprono così i siti di aggancio dei miofilamenti. Tali legami avvengono però con
dispendio energetico e cioè con l’idrolisi di molecole di ATP che permettono la formazione del legame
tra actina e miosina, lo scorrimento dei filamenti e il conseguente sganciamento dei filamenti. Il rigor
mortis difatti sopraggiunge quando i muscoli rimangono contratti in quanto la mancanza di ATP non
permette che i miofilamenti si sgancino.
Una volta terminato l’impulso nervoso, il reticolo sarcoplasmatico non libera più ioni calcio, la pompa
calcio provvede a raccogliere gli ioni all’interno delle cisterne del reticolo sarcoplasmatico. I siti di
aggancio tra i miofilamenti risultano così di nuovo coperti.
Fonti energetiche nel muscolo
L’ATP costituisce la fonte energetica principale del muscolo. Questo viene metabolizzato a partire da tre
fonti:
1. CREATIN FOSFATO
2. GLICOLISI
3. CICLO DI KREBS e FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
Durante
un
breve
periodo
di
attività
muscolare
viene
utilizzato ATP, che
anche se in scarsa
quantità è presente nel
citoplasma
cellulare.
Esaurita questa piccola
riserva viene intaccata
quella fornita dal creatin fosfato. Tale molecola restituisce acido fosforico altamente energetico all’ADP
permettendone la trasformazione in ATP e si trasforma in creatina. Se la contrazione muscolare continua
nel tempo, il rifornimento di creatin fosfato si abbassa ed il tessuto muscolare deve trovare altre fonti
energetiche. In meno di cinque secondi inizia a formare ATP dalla glicolisi e successivamente anche dal
ciclo di Krebs e dalla fosforilazione ossidativa. Però tali processi richiedono la presenza di ossigeno e
l’eliminazione dei cataboliti formati come acqua ed anidride carbonica ad opera del sangue. La
circolazione si fa più intensa a livello dei muscoli sollecitati, i vasi si dilatano permettendo un apporto
maggiore di sangue. Nonostante ciò, l’apporto di ossigeno potrebbe non compensare la richiesta, pertanto
si crea una situazione detta debito d’ossigeno. L’acido piruvico accumulato e che per carenza di ossigeno
non può seguire il metabolismo respiratorio, viene convertito per fermentazione in acido lattico. Il suo
accumulo determina un aumento di acidità e cioè un abbassamento del pH ed il conseguente
affaticamento e dolore muscolare. La contrazione muscolare si arresta e l’acido lattico viene trasportato
attraverso il sangue nel fegato. Qui viene trasformato in acido piruvico e viene o riconvertito in glucosio
ed in glicogeno inserendosi nella riserva energetica presente nel fegato o catabolizzato per via respiratoria
in acqua ed anidride carbonica.
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