Fotosintesi

Metabolismo energetico fototrofo:
la fotosintesi
La cellula ha bisogno di ENERGIA e CARBONIO
Fonte energia
-fototrofi (trasformano E solare in ATP)
-chemiotrofi (ricavano ATP=E da composti chimici,
chemiorganotrofo, chemiolitotrofo)
Fonte carbonio: -autotrofi (materiale inorganico semplice es CO2 e H2O)
-eterotrofi (fonti organiche di C ridotto)
Fotoautotrofi (es piante, alghe): sfruttano E solare anche per organicare
CO2
Fotoeterotrofi (es alobatteri): sfruttano E solare ma dipendono da fonti di
C organico ridotto
La fotosintesi è vitale per
la biosfera
Piante, alghe e batteri
Gli organismi unicellulari
fotosintetici spesso vivono in
simbiosi con org eterotrofi
Tappe fondamentali della fotosintesi
1)Trasformazione dell’energia
Trasporto e-: fotoriduzione→NADPH
Traslocazione protoni:
fotofosforilazione→Sintesi di ATP
2) Riduzione e assimilazione del C
Ciclo d Calvin
Sintesi di composti a 3 C
Sintesi di saccarosio e amido
Nei fototrofi anossigenici
Luce+CO2+ 2H2A→CH2O+2A+H2O
Nei fototrofi ossigenici
Luce+3 CO2+ 3H2O→C3H6O3+3O2
H2O come agente riducente
produzione di ossigeno
proplastidi→Plastidi: cromoplasti, cloroplasti, amiloplasti, ezioplasti, proteoplasti
I cloroplasti sono sistemi a tre membrane
Membrana est→porine
Membrana int→selettiva (permeabile a O2, CO2, H2O)
Membrana tilacoide→ pigmenti, enzimi, ETS, ATP sintesi
Nei batteri la fotosintesi avviene a livello di invaginazioni di
membrana plasmatica: membrane fotosintetiche
Teoria endosimbiotica
I pigmenti fotosintetici permettono di
catturare l’energia solare
Fotone(energia)→ assorbimento da parte di
un pigmento→fotoeccitazione: e- da stato
basale ad eccitato
-a) Ritorno a stato basale:
1) Fluorescenza (fotone+calore)
2) Trasferimento di energia per risonanza
-b) Trasferimento dell’e- ad un orbitale ad
alta E di altra molecola : riduzione
fotochimica
Lo spettro di assorbimento caratteristico di
ciascun pigmento corrisponde a transizioni
di orbitale dei suoi elettroni
Praticamente tutta l’energia solare irradiata
sulla terra nello spettro del VIS. viene
sfruttata dai pigmenti, assorbenti la varie
lunghezze d’onda
Struttura della clorofilla
Il sistema di doppi legami coniugati dell’anello porfirinico e il legame con Mg
sono responsabili dell’assorbimento nel VIS della clorofilla (varie transizioni
elettroniche possibili→↑ampio spettro assorbimento)
Lo spettro di assorbimento dipende dalla specifica struttura del pigmento e
dall’ambiente chimico (es proteine leganti)
2+
•In piante e alghe verdi Chl A e B → spettro assorb. combinato + ampio
•In alghe brune e diatomee chl A e C; D nelle alghe rosse
•Batterioclorofilla nei batteri fototrofi anossigenici→ buona competizione con piante e alghe
ma impossibilità di sfruttare H2Ocome riducente
Oltre alla clorofilla ci sono i pigmenti accessori che
ampliano frazione di luce utilizzabile per fotosintesi :
carotenoidi (piante); ficobiline (alghe rosse e cianobatteri)
I fotosistemi sono
associati a LHC: privi d
centri di reazione:
raccolgono solo E
LHC+fotosistema=
complesso fotosintetic
Pigmenti accessori e clorofille sono
associati e organizzati in fotosistemi
inglobati nella membrana tilacoidale
I pigmenti antenna raccolgono luce a
diversa E e la convogliano mediante
risonanza vs il centro di reazione del
fotosistema: formato da 2 chl A che
cedono e- a 1° elemento trasporto
elettronico (flusso esoergonico).
In seguito a fotoossidazione la chl
“strappa” elettrone da un donatore (es H2O)
Lo spettro di azione fotosintetico illustra la relazione tra lunghezza d’onda
della luce ed efficienza fotosintetica (misurabile come quantità di O2 prodotto)
Ricerche specifiche (effetto Emerson: caduta nel
rosso; combinando luce con λ corte e lunghe nel rosso,
l’efficienza totale aumenta più della semplice somma)
hanno dimostrato che 2 diversi
fotosistemi lavorano in sequenza:
-PSI→ (coppia di chl )P700
-PSII→ (coppia di chl ) P680
Se luce con λ > 690 nm → lavora solo PSI →
minore efficienza fotosintetica
Gli e- fluiscono attraverso i componenti dei PSII e I; durante il flusso
parte dell’E conservata come gradiente elettrochimico ( →ATP)
L’E incanalata su coppia P680 da LHC II e PS II→fotoriduzione: l’e- eccitato trasferito a
feofitina→plastochinoni (pool QH2) →cyt→plastocianina
Il “buco” elettronico sulla P680 colmato grazie a fotolisi dell’H2O catalizzata dall’OEC
I 2 sistemi possono lavorare in sequenza (schema Z) con produzione di ATP e NADPH
(oppure il PSI lavora da solo)
Il PSI può lavorare autonomamente per produrre ATP:
fotofosforilazione ciclica
Durante questo flusso ciclico si crea gradiente protonico che viene poi sfruttato
per la sintesi di ATP, poiché gli e- seguono via ciclica non c’è riduzione finale del
NADP
Il “buco” elettronico sulla P680 (PSII) colmato grazie a
fotolisi dell’H2O catalizzata dall’OEC (Mn 2+);
invece il “buco elettronico” sul P700 (PSI) è colmato dagli
e- provenienti dal PSII o da flusso ciclico!
Fotolisi dell’acqua
4 fotoni+ 2H2O→ O2 + 4H+ + 4e(4 protoni rilasciati da fotolisi + 4 trasferiti nel lume
tilacoide a livello dei QH2)  contribuisce a creare
gradiente protonico
Fotolisi dell’ H2O ecologicamente importante: apparve 3
miliardi anni fa in cianobatteri→↑O2 →condizioni per lo
sviluppo di metabolismi ossidativi aerobi
Nella membrana tilacoidale
esiste un complesso ATP
sintasi analogo a quello dei
mitocondri.
Complesso ATP sintasi
CF1+CF0 simile quello
mitocondriale;
regolato da luce e Fd
ridotta
I protoni accumulati nel lume tilacoide tornano verso lo stroma attivando la
sinetsi di ATP.
E sotto forma di riducente (fd e NADPH) e gradiente protoni (ΔpH clp=3.5 > ΔpH
mt=1,5)
NB: NADPH, Fd e ATP sono prodotti sul lato stromale
Centro di reazione fotosintetico di un batterio purpureo
Gli studi sui PS batterici
cristallizzati hanno
permesso di capire la
struttura dei PS eucariotici
Il PS batterico è simile ad
un PSII vegetale ma privo
di OEC (no ossidazione di
H2O)
Gli e- seguono flusso
ciclico per creare
gradiente protonico tra
periplasma e citosol→
ATP
Gli e- sono strappati da
acido sulfidrico, succinato
e tiosolfato e veicolati sui
citocromi; ATP quindi
sfruttato per ridurre il
NAD+
Fase oscura e assimilazione della
CO2
Fissazione iniziale tramite
ciclo di Calvin
•In fototrofi ossigenici e in molti
anossigenici
•Avviene nello stroma
3 fasi
1)carbossilazione di Ribulosio 5P e
idrolisi per dare 2 C3 (3Pglicerato)
2)riduzione del 3Pglicerato ad aldeide
3)Rigenerazione di RuBP iniziale
L’energia chimica prodotta durante
fase luminosa viene sfruttata per
organicare la CO2.
Per ogni CO2 fissata consumo di:
3 ATP e 2 NADPH
Per 1 Glu 18 ATP e 12 NADPH
Gli enzimi chiave dell’assimilazione del
C sono controllati in modo coordinato
alla disponibilità di luce
Rubisco e due enzimi via rigenerativa del
RubP
•a livello genico
•da metaboliti es pH, Mg+ , NADPH, ATP
(quando pH e Mg+ stromale ↑ → ↑attività
enzimi ciclo Calvin)
•dallo stato di riduzione della tioredossina a
sua volta determinato dalla riduzione lucedipendente della Fd 
Biosintesi di saccarosio e amido a partire dai prodotti del ciclo di Calvin
I triosofosfati DHAP e G3P sono traslocati nel citosol mediante scambio con P
La sintesi del saccarosio
avviene nel citosol
regolazione
Saccarosio: disaccaride
Glu-Fru, forma di
trasporto di E
La sintesi dell’amido
avviene nello stroma del
cloroplasto
Regolazione a livello della
ADP fosforilasi
Amido è polisaccaride di
riserva nelle piante,
accumulato nel clp in
granuli
Alte T e scarsa CO2  attività ossigenasica dell’enzima Rubisco
L’attività ossigenasica della
rubisco disperde E e produce
fosfoglicolato che è tossico per
cellula
(probabile vestigia di ambiente
ancestrale privo o scarso di O2).
Attiv ossigenasi favorita da ↑ratio
O2/CO2, aridità, forte
illuminazione, chiusura stomi in
risposta a caldo (aumenta O2
interna)
Si innesca la “Via del glicolato” o
fotorespirazione: è costosa
(consumo NADH e ATP) ma
consente di:
• eliminare metabolita tossico
•recuperare atomi di C
Strategia per limitare fotorespirazionePiante C4
Nelle piante C3 il ciclo di Calvin si svolge in tutte le cellule del mesofillo
Nelle piante C4 invece, il ciclo di Calvin è confinato alle sole cell della guaina del
fascio, più isolate dall’atmosfera rispetto alle superficiali cellule del mesofillo
Il ciclo Hatch-Slack concentra CO2 nelle cell della guaina del fascio,
aumentando efficienza dell’enzima Rubisco e minimizzando attiv. ossigenasica
C4
La prima tappa di fissazione della CO2 avviene nel
mesofillo (esposte a CO2 e O2 che entrano
attraverso gli stomi)→CO2 immagazzinata come
ossalacetato (4C) e poi trasportato alla guaina
come malato, quindi decarbossilato per dare CO2
utile per ciclo di Calvin
Costo energetico maggiore ma maggiore
efficienza fotosintetica
C4 tipico di piante adattate a clima caldo
Piante importanti dal punto di vista economico
(mais, canna da zucchero)
Metabolismo CAM: separazione temporale
anziche spaziale:
notte (stomi aperti) carbosiilazione PEP→ox
→accumulo di malato nel vacuolo
Giorno (stomi chiusi) malato
decarbossilato→Calvin
Minimizza perdita di H2O da stomi
Visione d’insieme:
fase luminosa ed oscura
Cambi energetici: fotosintesi e respirazione
elettroni a bassa ed alta energia
Meccanisimi di produzione di ATP simili nei
mitocondri, nei cloroplasti (e nei batteri)
Produzione associata a gradiente protonico che
rappresenta forma di Energia libera convertibile in
E chimica
Sistema semplice basato su barriera lipidica che
separa 2 compartimenti cellulari e su complessi
ATP sintasi