I
I
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
;
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
Ricerche del
Dott.
Gesualdo Police,
Assistente nelF Istituto Zoologico della R. Università di Napoli
Con
1 figura nel testo e le tavole
5 e
6.
Sommario.
Notizie storiche
69
Tecnica
74
Porzione anteriore del sistema nervoso viscerale
Gangli viscerali pari
77
I
77
Nervo mandibolare
Commissura sottoesofagea
79
81
Nervi esofagei posteriori
84
Nervi postero-laterali
84
,
Radici inferiori del sistema nervoso viscerale impari ....
Radici superiori del sistema nervoso viscerale impari. ...
Rapporti del sistema nervoso viscerale col cervello
85
Nervo viscerale impari
Tronco d' origine
92
.
88
92
Ganglio viscerale impari e nervi partenti da esso
Rami
87
.....
93
100
terminali
Porzione posteriore del sistema nervoso viscerale
Innervazione del cuore
108
Riassunto dei
Ili
104
risultati principali
Notizie storiche.
Le
nostre conoscenze sul sistema nervoso viscerale dei Decapodi
sono molto incomplete, mancando un
tivo
di
questo sistema.
sono controversi,
pretati.
Le
altri
ricerche
epoca nella quale non
particolare
Molti punti intorno
non sono
finora
si
affatto noti,
esistenti
alla
altri
studio
compara-
sua costituzione
malamente
inter-
rimontano principalmente ad
poteva usufruire della perfezione di mezzi
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
70
Gesualdo Police
gli
antichi
ma
usufruiamo oggi,
cui
di
ottici
esse dimostrano
la
che
perizia
avevano nella dissezione, metodo
ricercatori
d' investi-
gazione di molto valore in ([uesto genere di ricerche e che deve
essere largamente utilizzato col sussidio della tecnica moderna.
primo che ha dato notizia di un sistema nervoso speciale
Il
per la innervazione dei visceri è stato
neir Astacus fluviatilis
Müller
un nervo
98) osservò
(pag.
tale allungato che
si
nello
Suckow
il
che notò
(1818)
Anche
impari:
stomatogastrico
il
animale un ganglio fron-
stesso
ramifica in alto e in basso sullo stomaco.
Più precise e particolareggiate notizie furono date da Audouin
& Milne-Edwards
per
sistema viscerale
il
Homarus
dell'
vulgaris
Dai due rigonfiamenti dei connettivi che mettono
(pag. 86).
re-
in
massa nervosa sopraesofagea con quella sottoesofagea
riconobbero dipartirsi i nervi gastrici: «Aussitot après leur origine,
lazione
la
gastriques se courbent en bas et en dedans, passent sous
ces nerfs
le
cordou interganglionnaire, remontent sur les parties latérales de
Poesophage, fournissent un grand nombre de rameaux qui s'anasto-
mosent entre eux
eutìn
forment un lacis sur les parois de l'estomac;
et
me-
se recourbent en avant et vont se réunir sur la ligne
il
diane; le tronc uniqne, que en résulte, passe entre les deux muscles
antérieurs de l'estomac et se dirige en arrière et se ramifie sur ce
du canal
viscere, sur ses muscles et sur les parois
Come
la
rileva dalle figure
si
medesima disposizione hanno
degli stessi
intestinal.»
autori
riscontrato anche
(tav.
per
il
4,
fìg.
1),
Falinurus
vulgaris.
Nella Maja essi (pag. 92) riscontrano
pareti
dello
anche dei nervi
che
si
Di questi, due, dai due
stomaco.
distribuiscono
alle
lati opposti, si
riuniscono innanzi allo stomaco e presentano un piccolo
rigonfiamento ganglionare, da cui parte un
lungo nervo ricorrente,
impari, che va sulla faccia superiore.
Questi autori, quindi, nel sistema nervoso viscerale dei Macruri
riscontrano un nervo impari,
e in quello dei Brachiuri,
pur non
ri-
conoscendo per esso alcuna relazione col cervello.
Brandt
Il
(1)
nell'
anatomia
Astacus
dell'
trovasi
(che
nella
seconda parte della sua «Medizinische Zoologie») accenna anche
sistema nervoso
indicato
sotto
dal
forma
viscerale
Suckow
di
parte dalla
sottilissimo
superficie dello stomaco.
dai due gangli
Secondo
(pag. 65).
filetto,
il
e
va
esofagei
fino
i
al
nervo impari
porzione posteriore del
Kiscontra pure
dei connettivi
lui,
cervello,
verso la metà della
due cordoni provenienti
e già
notati
da Audouin
&
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
71
Milne-Edwards, neW Astacus e neìV Hoìnarus. Considera (luesti
due nervi come gli analoghi del sistema pari dei nervi stomatogaad angolo acuto
riunentisi
strici,
Newport
Il
dà anche
ligttstris,
col sistema impari.
nel suo studio
Egli
(Astacus marinus).
sistema nervoso della Sphinx
sul
poche notizie concernenti VHomariis vulgaris
egli
«Lobster showing
a pag. 389:
dice
the
involuntary or respiratory tract passing in the median line above
which
the motor column,
the
seems
it
Probabilmente
sensitive.»
ignorava
Brandt, che certamente sono più ampli dei
dalla figura del
scontra neir
ficie
Newport
Homarus
vulgaris
il
fìg.
suoi.
40)
«vagus» che
si
In
rileva
si
tutti
che
ot
del
studii
gli
casi,
i
egli
ri-
distende sulla super-
dorsale dello stomaco, ed è in relazione con due punti dei con-
congiungenti la massa nervosa sopraesofagea con la sotto-
nettivi
Non
esofagea.
riscontra
Il
Krohn
vazioni del
r insieme
nome
del nervo viscerale
origine
1'
Brandt
cervello descritta dal
il
(Piate 17,
from the ganglia
distinct
is
Newport
il
per
1'
Astacus
conferma per V Astacus
(pag. 529)
Brandt aggiungendovi ancora
dell'
impari
dal
fluviafilis.
fluviatilis le osser-
altri dettagli.
Egli designa
unione delle radici laterali del sistema viscerale sotto
di plesso stomacale,
ciò che
il
Mocquard,
in seguito, trovò
inesatto.
Il
Milne-Edwards,
nella sua «Histoire naturelle des Crustacés»
all'AuDOum ed a
(pag. 136) ripete le osservazioni fatte assieme
cui
più innanzi ho accennato.
Più tardi
il
Brandt
ritornò sull'argomento, nello studio
(2)
«sui
nervi stomatogastrici degli animali invertebrati»; egli oltre che sul-
V Astacus
e
sul
espone
fluviatilis
sostenendo sempre
che
lo
però,
che per
viscerale,
lui è
legano con
i
il
osservazioni
le
V origine
cerebrale
dei
connettivi
sui quali
del
i
Homarus vulgaris
Milne-Edwards,
nervoso
sistema
due cordoni nervosi
paraesofagei sarebbero
Osserva, inoltre,
connettivi.
cordone impari e dà dei
varii nervi viscerali,
del
ancora impari, onde
gangli
semplicemente dei nervi
lungo
sue osservazioni sulF
le
Conferma
Portunus.
dettagli
sulla
ritornerò nell'
un ganglio
distribuzione
dei
esposizione delle mie
ricerche speciali.
Lo Schlemm
ma
ancora
(pag. 17),
sempre per
le osservazioni del
Brandt
l'
Astacus
e segue
il
fluviatilis confer-
decorso del nervo
stomatogastrico fino nel fegato.
Huxley
nelle
cordo con Brandt,
on general naturai History»
«Lectures
Krohn
e
Schlemm, nel considerare
e
il
d' ac-
tronco
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/;
www.zobodat.at
Gesualdo Police
72
mediano del sistema nervoso viscerale deW Astacus
come
fluviatilis
prolungamento della radice cerebroide.
Il
Lemoine
riscontra yìqW Astacus fluviatilis, pel sistema nervoso
(come egli
della vita organica
chiama), oltre
lo
1'
origine
cerebrale
notata dal Brandt, anche un' «origine cerebrale superiore» e trova un
«nervo cardiaco» in relazione col sistema nervoso impari. Perini, come
per Krohn, le radici del sistema pari formano un plesso che chiama
«plesso anteriore allo stomaco».
Inoltre
il
Lemoine considera
missura sottoesofagea, come mettente in relazione
fagei e costituente cosi
ventrale è in relazione con
1'
1'
ultimo ganglio della catena gangliare
intestino
riore del sistema nervoso in parola.
zione
e
forma una porzione poste-
Debbo
qui notare che la rela-
r ultimo ganglio della catena ventrale e
fra
Krohn
stata già notata dal
Ciò non toglie
però,
che
il
appresso,
qui
è ricco
1'
intestino
lavoro
Lemoine
del
uno dei
sia
Mocquard
abbondanti osservazioni sul
di
era
Newport.
e dal
meglio condotti, che anzi, assieme a quello del
dirò
com-
unità del sistema nervoso della vita orga-
1'
Ancora, egli nota che
nica.
la
due gangli eso-
i
di
cui
sistema
nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
n YuNG
conferma per VHomarus vulgaris
(1)
le
osservazioni del
Lemoine.
Krieger
Il
vede
(pag. 544)
hqW Astacus
due nervi
fluviatilis
impari uscire dal cervello, uno dalla superficie anteriore fra
nervi,
i
due
due commissure esofagee.
altro dalla faccia posteriore fra le
1'
Entrambi questi nervi «treten später mit dem Geflecht der Magennerven in Verbindung».
Mocquard
II
doftalmi,
Qonoplax
strigosa,
nurus
angulata^
Birgus
Scyllarus latus.
vulgaris,
cuore
il
(1)
è
ammette che
Inoltre
latro,
Maja squinado, Astacus
cerebrali superiori viste dal
lui
studio sullo stomaco dei Crostacei po-
nello
molti Macruri e Brachiuri,
su
seguenti)
(2)
occupa anche del sistema nervoso viscerale (pag. 276 e
si
e
si
il
Cancer pagurus^
granulatus
Homarus
Galathea
,
vulgaris^ Pali-
Questo autore nega così
direttamente
il
le origini
nervo cardiaco.
dai
gangli
Per
cerebroidi.
sistema nervoso viscerale piglia origine sia
dai gangli cerebrali che
esofagei
fluviatilis^
Lemoine, come
innervato
il
quali
Pagurus
dal rigonfiamento gangliare dei connettivi
distribuisce
principalmente
ai
muscoli
in
relazione
con r apparato digerente.
Il
disegna
Vayssière nel suo Atlas d'anatomie comparée
il
(PI.
23),
sistema nervoso viscerale del Carcinus maenas ed in esso non
©
Biodiversity
Library,
http://www.biodiversitylibrary.org/;
www.zobodat.at73
dei Crostacei decapodi.
viscerale
nervoso
Sul
sistema Heritage
riscontra
nervo viscerale impari risultante dalla fusione delle due
il
paia di cordoni
sarebbe
fatta,
gangli,
che,
dai
provenienti
gangli
semplicemente dai
quindi,
così senz'
altro
nervi
connectifs oesophagiens donnant
nerfs,
un se ramifiant sur
cbacun
h
questi
quatre
«les
petits
les parois stomacales, les trois autres re-
long de T oesopbage innervant la bouche».
le
ViALLANES, nel suo lavoro sui centri nervosi e
studia anche
degli animali articolati,
senso
da
intestino:
all'
en
questa,
di
partenti
distribuirebbero
si
deux
montant
L' innervazione
esofagei.
secondo la sua figura e la spiegazione
dello stomaco,
scerale del Palinurus vulgaris.
massa mediana applicata
Questo per
sulla
il
lui
organi
gli
di
sistema nervoso viè concentrato in
una
faccia dorsale dello stomaco e con-
giunta col cervello per una radice impari, e con
i
gangli esofagei
per un paio di radici ordinariamente sdoppiate e confondenti la loro
orìgine con quella dei nervi del labbro.
YuNG
(2)
nel
trattato
pratico
collaborazione col Vogt, nota che
dell' J..
fluviatilis riceve dal cervello
Per Gerstäcker
Anatomia comparata
di
il
fatto
in
sistema nervoso stomatogastrico
una delicata radice.
nervo impari del sistema viscerale dei De-
il
capodi (Nerv, ventricidi impaì^) proviene direttamente dal cervello e
si
mette in relazione con
Questo
esofagei.
Krohn
e
due paia
le
di nervi che
autore segue in gran parte
per conseguenza quelle del
Brandt
le
e
vanno
ai gangli
osservazioni
riporta
le
del
figure
date da quest' ultimo.
Recentemente
Crostacei
decapodi
si
il
occupato del sistema nervoso viscerale dei
è
Bottazzi per base
di
ricerche
fisiologiche.
Maja squinado^ come rappresentante
dei Brachimi, ed il Palinurus vulgaris^ come rappresentante dei
Macruri.
I suoi disegni, come egli stesso dice, nelle grandi linee
sono condotti per i Macruri sulla base di quelli di Gerstäcker e
dell' Atlante dell' Howes, e per i Brachiuri sulla base dei disegni
Egli ha studiato due animali
:
la
dell'Atlante del Vayssière.
Anche
egli
disegna nel Palinurus
il
nervo impari del ventricolo
massa gangliare sopraesofagea e si
anastomizza semplicemente con le fibre provienienti dalle commissure
longitudinali e dai piccoli gangli commissurali.
Per la Maja^ come
il Vayssière pel
Carcinus^ riscontra la mancanza del nervo impari
che
parte
direttamente
dalla
osservato nei Macruri dagli autori.
Dall' insieme del rapido cenno storico che
che
gli autori
non sono
d'
ho
fatto,
si
desume
accordo ne sulla disposizione generale,
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
74
ne sulla
interpretazione
varie parti del sistema nervoso
delle
vi-
scerale.
L'origine del nervo viscerale impari è fra i punti più diPer alcuni (Brandt, Krohn, Schlemm, Huxley, Yiallanes,
Gerstäcker, Bottazzi) esso parte direttamente dal cervello e le
scussi.
radici che lo collegano ai gangli esofagei lo mettono
semplicemente
in relazione con questi, che avrebbero così un' importanza molto re-
lativa nella
(Al
costituzione
rebbe principalmente da
il
sistema viscerale, invece
gangli
questi
Mocquard
(Lemoine, Krieger,
cervello e dai gangli esofagei.
[2])
un dimorfismo fra
e
si
Per
esofagei.
si
altri
origine-
ancora
altri
originerebbe insieme e dal
Eesta (luindi da
valore di questa radice cerebrale e
qual' è
il
qual' è
stabilire,
il
dei gangli
rapporto
Gli autori sono pure
esofagei col sistema viscerale.
Per
nervoso viscerale.
sistema
del
& Milne-Edwards),
DOuiN
su di
discordi
sistema nervoso vis cerale dei Macruri
([uello dei Brachiuri; nonché sulla innervazione del cuore,
intorno alla
(juale
il
opinioni
le
sono assai varie e disparate.
Oltre
a ciò tutta una serie di (juistioni singole restano da risolvere intorno
al
particolare
modo
ultima quella del
innervazione dei varii visceri,
di
cui
fra
non
significato morfologico della commissura
sottoesofagea.
Ho
potuto studiare questi punti controversi riguardanti
nervoso
viscerale
Decapodi, grazie
nei
all'
messo a mia disposizione dalla Stazione Zoologica
Fra
i
Macruri ho studiato:
il
abbondante
sistema
materiale
di Napoli.
Palinurus vulgaris Latr., Scyllnrus
arctus Fabr., Scyllariis latus Latr., nonché V Astacus pallipes Léreb. (pro-
veniente dal fiume Saruo e che
si
conserva nelle vasche
Zoologico della K. Università di Napoli),
Homarus
dell' Istituto
rulgaris M.-Edw.,
Penaeus caramote Desm., Gakifhea strigosa Fabr., Pagurus callidus
Risso.
Fra
verrucosa
Leach.
i
Brachiuri,
ho studiato
la
Maja sqidnado
M.-Edw., Dromia vulgaris M.-Edw.
Espongo qui
i
risultati delle
e
Maja
maenas
Latr.,
Carcinus
mie ricerche ed osservazioni.
Tecnica.
Le
stretta
piccole dimensioni
nervi del sistema viscerale;
adesione agli organi sui quali decorrono,
vente ricoperti dalla
sì
dei
che la tecnica per
membrana
il
che riveste
loro studio
non
il
1'
essere
fa confondere con gli organi a cui
loro
so-
tubo intestinale, fanno
sia delle più agevoli.
Negli animali studiati a fresco la trasparenza dei
li
la
essi
filetti
aderiscono, onde per
nervosi
seguirli
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
75
cammino
nel loro
consiglia
Il
MocQUAED
buoni
è necessario renderli opachi.
con sublimato
umettarli
di
ma
dal Lemoine;
colorerebbe in bruno più o
particolarmente
tessuti,
meno
però,
egli,
Müller.
migliori risultati servendosi del liquido di
infatti,
alcool.
otterrebbero
si
conviene che può rendere dei servizii anche
modo adoperato
sublimato nel
(pag. 204)
in
non imbianchisse contemporaneamente anche
risultati se esso
gli altri tessuti,
Lemoine
disciolto
osserva che dall' alcool
(pag. 280)
(2)
Il
corrosivo
il
ha avuto
Questo liquido,
scuro la maggior parte dei
tessuto muscolare, mentre la tinta bianco
il
brunastro dei nervi spiccherebbe nettamente su (juella dei muscoli.
L' inconveniente
metodo
di questo
e che V azione del liquido dov-
rebbe essere prolungata per vari mesi.
Il
metodo del Mocquard,
notato, presenta
si
1'
che
altro
riscontrano lungo
il
nervi ed
loro percorso
i
vengono ad
fondere vasi sanguigni o fasci tendinei con
Il
non
vi si
metodo da
appiattirsi perden-
corre rischio di con-
si
nervi poiché fra questi
i
nota spiccata differenza nel colore.
me
mette r osservazione
seguito elimina questi inconvenienti, esso per-
animale a fresco con spiccata differenzia-
dell'
In fondo e lo stesso metodo da
zione nel colore dei varii organi.
me
lui stesso
rigonfiamenti gangliari che
do la turgidezza primitiva: ne consegue che
e quelli
da
oltre quest' inconveniente,
i
seguito anni sono per lo studio del sistema nervoso dello Scor-
pione (Police
di metilene
[1]
ed
il
nota a pag.
picrato d'
Per questo studio adoperai
3),
ammonio.
Qui
oltre
ho adoperato anche V acido picrico che dà
Aperto r animale dalla parte dorsale
genere di osservazione da
0 ventrale) con
due
poi
delicatamente
varii
la
di
due
scudo cefalotoracico,
lati dello
mettere a nudo
lo
lo
questo
ricovre tutto
stomaco senza intaccare
di azzurro di metilene
In
sol-
stomaco; distaccando
Immergevo
rami del sistema nervoso viscerale.
male in una soluzione
risultati.
membrana semitrasparente che
nella bacinetta da dissezione.
azzurro
ammonio
a seconda del
(talvolta,
levavo questo e mettevo così allo scoverto
r intestino, cercavo
medesimi
1'
va aperto anche dalla parte laterale
fare,
tagli ai
i
picrato d'
il
all'
poi tutto
1%,
1'
i
ani-
che versavo
liquido facevo
preparato un tempo variabile da dieci minuti a mezz' ora.
restare
il
Dopo
di
che decantavo la soluzione di azzurro e versavo nella bacinetta una
soluzione di
acido
picrico
mezz' ora o un' ora.
in cui lasciavo
immerso
il
preparato per
Decantata anche questa soluzione lavavo
preparato in acqua, nella quale lo lasciavo per
Con questo metodo
i
muscoli
si
colorano
il
mio
in
il
studio.
verde smeraldo
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
76
il sistema
o meno chiaro
modo che si può nettamente distinguerQuando in qualche punto capitanervi.
brillante, gli altri organi in azzurro più
;
nervoso in azzurro scuro, in
lo e seguire
il
decorso dei
vano dei prolungamenti nervosi non
aveva impedita
che
membrana
la penetrazione del
r acqua dal preparato
lorare prima
1'
e,
da
perchè ricoperti
colorati,
organi adiacenti o ancora da brani della
sopraintestinale
liquido colorante,
toglievo
con una pipetta versavo nel punto da co-
azzurro di metilene e poi
Per osser-
acido picrico.
1'
vazioni più rapide e provvisorie, talora facevo pervenire nel punto
determinato una corrente di azzurro senza neanche togliere
Aggiungerò che questo metodo mi ha dato ancora
ri-
per r osservazione su animali conservati in formalina. Anche
sultati
in essi
i
nervi
In questo
coloravano diversamente dai tessuti circostanti.
si
modo
si
possono seguire
ciò che e di
preparati conservati,
i
grande
nervi viscerali anche su
studio col ripetere
1'
osservazione.
1'
si
Così
perde.
preparati non
i
che
fatto
il
si
il
accuratezza dello
meto-
L' inconveniente di questo
do sta nella instabile colorazione dei preparati,
tempo e
per
utilità,
lavoro può farsi a varie riprese, facilitando così
col
acqua.
1'
discreti
quale scompare
la
possono conservare a
lungo colorati nella formalina, salvo a rinnovare la colorazione.
Di grande aiuto nelle dissezioni mi è stato
il
microscopio
bino-»
culare Zeiss.
In questo studio ho creduto
nervoso viscerale
menclatura da
me
quello
indicare col
di
Brandt chiamò
che
nome
che alla bocca e
come
il
cuore,
il
Per condotta
all'
intestino
di nervi
vanno ancora ad
altri
di studio descriverò
Lemoine
in
esso
insieme
dei Brachiuri.
distinguerò una
eduna porzione posteriore;
innervazione del cuore.
tivi
costituito
quali
in
il
sistema nervoso vi-
Accettando la nomen-
porzione anteriore
un capitolo a parte, tratterò della
Nella porzione anteriore distinguerò due centri,
pari,
i
visceri,
fegato e gli organi sessuali.
scerale dei Macruri e quello
clatura del
(no-
seguita per lo Scorpione) perchè la denominazione
da me prescelta è più adatta ad indicare un gruppo
oltre
sistema
di
stomatogastrico
da due rigonfiamenti gangliari posti lungo
paraesofagei, e che chiamerò
un centro
i
connet-
gangli viscerali pari; ed un
centro impari costituito dal ganglio posto sulla faccia dorsale dello
stomaco (ganglio stomatogastrico degli autori) e che chiamerò ganglio
viscerale impari.
Nella porzione posteriore, distinguerò un solo
centro che è fuso con V ultimo ganglio della catena addominale.
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
Porzione anteriore del
77
nerv. viscerale.
sist.
Gangli viscerali pari.
CuviER
Il
pel primo riconobbe nelVÄstacus che
(pag. 315)
da
ciascuno di questi gangli viscerali pari nasceva un nervo, che vide
dirigersi in fuori e distribuirsi ai muscoli delle mandibole,
dicò
mandibolari, da questi gangli partono anche
a quanto appare
ganglio, e poi
dalle loro figure,
YHomarus
(confermandolo poi per
ognuno dei gangli
cui
di
r altro che
si
esterno
1'
il
nervo impari.
Portuniis) per
il
nervo mandibolare tre nervi
il
labbro
al
diretto
superiore
Degli
altri
e
due nervi stomatogastrici
anche ad
quello immediatamente posteriore al precedente andrebbe
unirsi al sistema impari,
mentre
1'
altro si distribuirebbe alle pareti
dello stomaco.
Lemoine
,
(pag. 207, 208, 209) nota
n^WAstacus
r estremità rivolta in basso, del ganglio viscerale
due principali rami che vanno a contribuire
plesso anteriore allo stomaco.
egli osserva
si
riunirebbe ad angolo retto col sistema nervoso viscerale
impari, proveniente dal cervello.
la
che,
poco dopo uscito dal ganglio
anteriore,
1'
nervi
sono due per ogni
origine
vulgaris e per
viscerali pari, oltre
dividerebbe in due rami,
Il
in-
nota anche neWÄstacus fluviatilis
(pag. 90, 91)
(2)
(stomatogastrici)
all'
i
nervi gastrici,
i
fonderebbero per costituire
si
Brandt
Il
ai
onde
nome di ganglio mandibolare.
AuDOUiN & Milne-Edwards (pag. 86) notarono che oltre
rigonfiamento col
il
Uno
formazione del
di altri rami.
Di
questi,
alla base del ganglio, risalgono sulle
pareti dello stomaco, altri due nascono presso
direzione inversa.
alla
che
dà origine
Oltre questi due rami principali,
un numero abbastanza grande
maggior parte, posti vicino
fluviatilis
pari,
di questi ultimi
1'
apice e seguono una
sarebbe
ramo mandibolare
il
segnalato dal Cuvier.
Il
Krieger, che ha
fatto
uno studio istologico
pari diQ]VAstacus fluviatilis^ nota (pag. 558)
sui gangli viscerali
che nascono da ognuno
di questi tre nervi, tutti e tre in relazione col ganglio stesso.
Pel
MocQUARD
(pag. 281)
nascono da ognuno dei gangli in pa-
due radici pari del nervo stomatogastrico, un nervo che va
rola: le
nella parte posteriore della parete
postero-laterale
dell'
laterale
dello
stomaco o nervo
Huxley, eccezionalmente un nervo mandi-
bolare e ordinariamente diversi rami esofagei.
Il
scono
Viallanes
il
ganglio
(pag. 447)
dice
stomatogastrico
solo
dei
che
le
Crostacei
due radici che uniai
gangli
esofagei
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
78
confondono la loro origine con quella dei nervi del labbro.
disegni (tav. 11
I suoi
21) chiariscono le sue parole, in quanto mostrano
fig.
che dal ganglio esofageo partono due nervi, uno dei
(iuali
andrebbe
a costituire una delle radici dello stomatogastrico e V altra sarebbe
il
Le sue
nervo del labbro.
quelle del
YuNG
(2)
(pag. 27]
neWAstacus
scontra
confermerebbero
quindi
osservazioni
Brandt.
oltre le
fluvìatilis
due radici dello stomatogastrico, riun nervo mandibolare ed un nervo
che va alla parte posteriore della parete laterale
postero-laterale,
In tutto, vedrebbe partire da ogni ganglio viscerale
dello stomaco.
pari quattro nervi.
Gerstäcker
dice (pag. 915):
«Etvras hinter der Längsmitte der
beiden Commissuren findet sich je eine Ganglienanschwellung (Fig. 2
u.
3
aus vrelcher drei Nervenstämme hervorgehen,
gc)^
von denen
zwei die Richtung nach vorn, ein dritter die Richtung nach außen
Der
einschlagen.
wie Milne-Edwards ge-
letztere versorgt nicht,
funden zu haben glaubt, die Muskeln der Mandibeln, sondern die
Oesophagus wand mit seinen Verzweigungen.» Così il nervo mandibolare riscontrato da Audouin ìs. Milne-Edwards, e confermato da
tutti
che hanno studiato V argomento, per Gerstäcker
autori
gli
non esisterebbe.
mie
Dalle
partono
osservazioni
quatto nervi,
visto però
«l'assez
risulta
che
grand nombre»
di
visti
altri
ho visto un ramo
che ne cita solamente
apice del ganglio
Mocquard.
più di quelli che ha notati
di
Nel tempo
il
Krieger
quanti ne cita anche Gerstäcker.
tre,
Dei quattro nervi da me
dall'
Brandt; non ho
il
rami veduti dal Lemoine
e gli altri diversi rami esofagei osservati dal
stesso,
gangli viscerali pari
dai
quanti ne ha
tanti
(fìg.
costatati,
del testo
i
refe,
due
anteriori,
che sorgono
vanno a
costituire le
rdi)^
due radici del sistema viscerale impari.
Il
terzo
(fìg.
del testo npl) nasce poco discosto dalla base della radice
anteriore del sistema viscerale impari e va a distribuirsi allo stomaIl quarto nervo è
il nervo postero-laterale.
mandibolare, il quale parte dalla base del ganglio (fìg. del
co; esso è
In generale,
ho sempre e
quanto
la
loro
in
tutti
i
Decapodi
costantemente
studiati
riscontrato
posizione può
il
nervo
testo nm).
(Macruri o Brachiuri)
({uesti
quattro
leggermente variare
nervi,
da una
per
specie
air altra.
Debbo ancora notare che
ì)ari
si
suol trovare ancora la
in
relazione
con
i
gangli
viscerali
commissura sottoesofagea.
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
79
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
Nervo mandibolare.
È
quello
che per
le
sue maggiori dimensioui fu
notato
solo
il
dal CuviEK, che credette perciò di denominare
i
gangli mandibolari, denominazione caduta
in disuso poi che gli
gangli viscerali pari
osservatori successivi, videro partire anche altri nervi, oltre
i
mandi-
bolari dai gangli viscerali pari.
nervo mandibolare conformemente a quanto è stato già no-
Il
innervando
tato dagli autori si dirige in fuori,
e
r adduttore esterno delle mandibole.
il
muscolo abduttore
— Non ho
mai constatato che
esso vada alla parete dell' esofago.
generale
In
neW Hoìnarus
(fig.
vulgaris
o nni), nel Penemts carcmiote
(fig.
ma
11 nm);
come nel Paguriis
Vè ìim)^ nella Dromia
qualche volta
spostato in sopra,
callìdus
vemicosa
vulgaris
I
(fig.
è
(fig.
leggermente
10 nm)^ nella Maja
(fig.
(fig.
l^mii).
gangli viscerali pari innerverebbero così un paio di appendici,
nel tempo stesso che danno dei rami allo stomaco.
probabilità
tutta
come
l^mn)^
questo nervo parte dalla base del ganglio,
nello Scyllarus arctus
sistema nervoso viscerale, la
essendo devoluta
Questo
loro
Essi, quindi, con
in
relazione
col
principale funzione innervatrice
grosso nervo mandibolare.
al
fatto
semplicemente
metterebbero
si
accrediterebbe la opinione che
il
sistema nervoso
viscerale abbia origine direttamente dal cervello, mostrando la poca
importanza che questi gangli hanno nei loro rapporti con
i
nervi
viscerali.
Le
mi hanno indotto a ritenere questi due gangli
ragioni che
come appartenenti
sistema nervoso viscerale,
al
stanno nella osser-
vazione fatta del decorso dei fasci delle fibre dei nervi mandibolari.
Queste osservazioni sono state eseguite sia colorando gangli e
connettivi con
emallume
e poi rendendoli trasparenti in creosoto, sia
colorandoli a fresco con azzurro di metilene.
Ho
i
riassunto,
schemattizzandoli
risultati di queste osservazioni.
alquanto,
In essa
si
nella
scorge
il
fig.
del testo,
modo
di
com-
portarsi dei fasci di fibre nervose rispetto ai gangli viscerali pari e
rispetto ai connettivi esofagei.
Si
vede così che
i
due nervi posti anteriormente
(fig.
del testo
rds^ rdi) (quelli cioè
che
hanno
perfettamente e solamente in relazione con
le
loro
fibre
si
congiungono
cellule del ganglio viscerale pari.
[npl]
si
scorgono anch' esse
Le
al
sistema viscerale impari)
fibre del
le
nervo postero-laterale
in diretta relazione col ganglio.
Ciò che
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
80
Gesualdo Police
ce
Schema
del percorso dei lasci di fibre nervose nelF interno dei connettivi esofagei e dei principali rami del sistema nervoso viscerale anteriore.
cse
eoe
connettivi esofagei,
commissura sotto-esofagea.
fibre della commissura sotto-esofagea,
fibre del
fcse
fnep
==
nervo esofageo posteriore, fnm
fibre del nervo mandibolare,
gse
gangli
gvi
sotto-esofagei,
ganglio viscerale impari,
gvp
gangli viscerali pari.
nce
nervo cerebrale, nea
nervo esofageo anteriore, nel
nervi esofagei
nervi
laterali, nep
nervi esofagei posteriori, nm
nervi mandibolari, npl
postero-laterali, nvi
nervo viscerale impari, rdi
radici inferiori del sistema
radici superiori del sistema nervoso viscerale
nervoso viscerale impari, rds
impari, tro
tronco d' origine.
= cervello,
es = esofao^o.
ce
=
=
=
=
=
=
=
=
=
—
=
—
=
=
=
=
=
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
è che
è notevole,
rapporto
nervo mandibolare inm) non entra in diretto
il
Dalla figura citata
ganglio viscerale.
col
81
si
vede che
il
fascio di fibre che costituisce questo nervo passa rasente la base del
ganglio e
si
continua nel connettivo paraesofageo.
principali
fibre
Il
fascio delle sue
conserva sempre distinto ed indipendente dalle
si
cellule gangliari e procede anteriormente fino al cervello, col quale si
mette in relazione.
Queste osservazioni mi spingono a concludere che
bolare, per quanto air
il
nervo mandi-
apparenza sembra venir fuori direttamente dal
ma
ganglio viscerale pari, non ha alcun rapporto diretto con esso
Ciò prova ancora maggiormente come
passa soltanto vicino.
vi
nome
mandibolare proposto dal Cuvier non può conservarsi a
di ganglio
esclusivamente
deve considerarsi come appartenente
perchè esso
ganglio,
questo
il
sistema nervoso viscerale.
al
Commissura sottoesofagea.
Questa commissura è stata considerata da alcuni come congiungente
due gangli viscerali
i
da essa parte un
La commissura
& Milne-Edwaeds
vulgaris
Io
pari.
ho potuto ancora notare che
altro paio di nervi viscerali.
come «une
sottoesofagea fu descritta per
(pag. 87) nelF
sorte de bride fort curieuse» che univa
doni interganglionari.
Audouin
primi da
i
Honiarus vulgaris e nel Palmuriis
Essi riconobbero (pag. 93)
1'
i
due cor-
esistenza di questa
commissura trasversale anche nella Maja.
Milne-Edwards,
Il
più tardi (pag. 137) inclina a considerare
questa commissura come congiungente
Brandt
Il
(pag. 152)
spiegazione
nella
due gangli viscerali
fìg.
1
dice anche che nell' Astacus fluviatilis
fagei comunicano fra loro per
Il
i
della
Lemoine
si
pari.
sue
delle
tavole
due cordoni eso-
i
un filetto trasversale.
dell' argomento
occupa più particolarmente
e co-
mincia a dare a questa commissura una maggiore importanza in
rapporto al sistema nervoso viscerale.
«interpédonculaire» riunisca
brali,
come
egli
li
chiama;
i
A
pare che la commissura
lui
due cordoni esofagei
o peduncoli cere-
però egli dice di aver potuto costatare
«que les fibres de la conimìssure se recourbaient au
varie volte
niveau des pédoncules, en restaient indépendantes, et se prolongeaient
ainsi jusqu'aux
ganglions
«L'origine pédonculaire
bien
que
double
a.
d. Zool.
question».
comme apparence,
commissure une unite
Mittheilungen
en
Concbiiide
du Systeme nerveux de
aurait
la
donc,
quindi
vie
grace
réelle».
Station zu Neapel.
Bd.
Ili.
6
che:
organique,
à
cette
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
82
Krieger
Il
ammettere che
costituisca
fascio di fibre, che egli
commissura trasversa che
la
due gangli.
gangli
crede che non sia ingiustificato
(pag. 559)
il
Viallanes
Il
méme
de
«sont
esofagei
(pag. 445)
congiunge direttamente
i
ammette decisamente che
i
réunis
l'un
à
une
par
l'autre
commissure post-oesophagienne comme dans ces deux types sous
nom de commissure
di
vede staccarsi dal ganglio,
le
transverse de l'anneau eosophagien».
Viallanes dà a questa commissura una speciale importanza
Il
morfologica, in quanto le attribuisce gran parte nella interpretazione
dei centri costituenti
il
cervello dei Crostacei.
Per
Viallanes
il
il
tritocerebrou del cervello dei Crostacei sarebbe costituito da due centri
cerebrali:
lobes antennaires, da
i
antenne, ed
dal
dosi
cui partirebbero
due ganglions oesophagiens,
i
starebbero
cervello
commissura che congiunge
i
perfetta
in
seconde
le
quali pur staccan-
i
con
relazione
due gangli, cioè a dire
sottoesofagea, sarebbe la commissura tritocerebrale.
dei Crostacei innerverebbe così le seconde antenne,
il
la
Il
La
esso.
commissura
tritocerebrou
labbro e darebbe
due radici del sistema viscerale.
Prima
ho cercato
di tutto io
di
vedere se realmente la commissura
sottoesofagea congiunge direttamente
Seguendo
le
fibre
i
due gangli viscerali
pari.
che formano la commissura postesofagea ho
potuto convincermi che esse non vanno affatto a terminarsi nei due
gangli,
ma
continuano distinte, indipendentemente dal gruppo di
si
raggiungere
cellule gangliari, rivolgendosi anteriormente per
vello
del
(fig.
pag. 80,
testo,
fcse).
Intanto
un
fascio
il
di
cerfibre
nervose va da ciascuno dei gangli viscerali pari alla commissura
sottoesofagea; esso, però, non entra nella costituzione della commissura
ma forma due
medesima,
nervi non ancora descritti, che io chiamo
nervi esofagei posteriori
[nep).
Le
possono
fibre di questi nervi, si
Esse dai gangli vanno posteriormente
seguire facilmente.
fino alla
commissura, seguendo questa per breve tratto e poi ne vengono fuori
(talora
i
vengono
fuori proprio nell'
connettivi esofagei).
mente
tratto
distinte
angolo che la commissura fa con
fibre della
commissura
scorgono chiara-
si
da quelle dei nervi esofagei, benché per un certo
camminino strettamente avvicinate.
Non
del
Le
è quindi la
sistema
commissura postesofagea che
nervoso viscerale,
E nemmeno
Krieger.
e per
vorrebbe
Viallanes.
il
essa collega direttamente
mezzo
fra di loro,
come vorrebbero
di
essi
stabilisce
il
i
uno dei centri del
1'
Lemoine
unità
e
il
gangli viscerali
cervello,
come
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
83
Qiiest'
«Les deux lobes
che
ultimo autore riscontra (pag. 446)
antennaires sont soudés l'un à l'autre en avant de Foesophage non
mais par une bande de substance
par une véritable commissure,
E malgrado 1' esistenza
Viallanes crede «qu' il faut considérer l'ensemble forme par les deux lobes antennaires et les deux ganglions
oesophagiens comme représentant un seul ganglion primitif et
appartenant à un méme zoonite».
Oltreché sulla commissura che congiungerebbe i due «ganglions
oesophagiens* le deduzioni del Viallanes (pag. 446 447) sono
ponctuée très étroite et
di questa saldatura
à distinguer».
difficile
il
—
sullo studio del sistema nervoso dei Crostacei inferiori
anche basate
e
principalmente
dell'
Äjms
in
secondo
cui,
connettivi esofagei, partono simultaneamente
e
Ora
la radice del sistema viscerale.
il
descrizione
la
Pelseneer, dal rigonfiamento ganglionare unico
di
del
ognuno dei due
nervo della 2^ antenna
il
Pelseneer non ha
fatto
osservazioni per vedere quali relazioni avevano istologica-
speciali
mente i nervi in parola con i gangli, quindi non è impossibile che
anche negli animali osservati da lui possa esservi semplice accollamento di fasci nervosi, e quindi anche in questo caso si avrebbero
due nervi da considerarsi come
i
però,
casi,
cono a concludere che
relazione diretta con
i
il
me
fatte
antennare del Viallanes non
lobo
gangli viscerali pari.
due
I
giunti fra loro da
una commissura sottoesofagea
esofagei,
connettivi
fondono
si
passano rasente
le cui
in
è
sono con-
vanno
fibre
gangli viscerali e
i
Per modo che
al disotto dell' esofago.
lobi
i
si
gangli viscerali non
possono considerare come una parte del tritocerebron staccata da
questo,
ma come
costituito
e
tutti
Decapodi, mi condu-
sui
lungo
i
In
distinti nella loro origine.
osservazioni da
le
indipendenti da esso.
Il
tritocerebron, invece sarebbe
da un centro .cerebrale che innerverebbe
da un
altro
che innerverebbe
le
mandibolare, come precedentemente ho mostrato,
dal
origine
cervello
Come
viscerale.
solo
seconde antenne
che
come innervante
seguito neanche
il
il
il
col
seconde antenne e
I
le
mandibole
gangli viscerali
sono invece legati al cervello mediante fibre che corrono fra
ed
i
ganglio
nervo del labbro
tritocerebron dei Decapodi deve con-
le
poiché le radici viscerali non partono da esso.
vello
nervo
anche esso piglia
ed ha solo rapporti di contiguità
mostrerò in
parte dei gangli viscerali, quindi
siderarsi
le
mandibole, visto
gangli medesimi nel tratto
di
connettivo
il
cer-
che intercede
fra questi.
Il
sistema nervoso viscerale ha cosi due centri
d' origine:
6*
uno
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
84
due gangli
costituito dai
viscerali pari e
impari, di cui dirò tra poco.
I
considerare in diretta relazione con
mente sono
lungo
i
unità
i
nervi mandibolari
in relazione col cervello per
mezzo
di
del
siano
essi
dalla
collegati
il
possono
vanno
non possiamo
fasci clie
La
commissura sottoesofagea.
sistema nervoso viscerale,
commissura, come vorrebbero
si
essi anterior-
;
connettivi longitudinali; trasversalmente, però,
che
dire
altro dal ganglio viscerale
1'
gangli viscerali pari non
non è data da questa
quindi,
Lemoine,
il
Kriegee ed
il
Viallanes,
bensì dalle radici superiori e inferiori del sistema nervoso viscerale
impari, che
legano
li
ganglio viscerale impari.
al
nervi che partono dai gangli viscerali pari, incominciando dalla
I
sono: 1^^ nervi esofagei pospostero-laterali; 3" radici inferiori del sistema nervoso viscerale impari; 4" radici superiori del sistema nervoso viscerale impari.
parte
posteriore
teriori;
2"
verso
nervi
1'
anteriore
gastrici
Nervi esofagei posteriori.
Questi nervi, come ho già accennato, non furono finora descritti.
Essi
a piccolo ingrandimento
vedono partire dalla commissura
si
sottoesofagea e raggiungere la parete ])OStero-ventrale dell' esofago.
Per
lo più questi nervi {nep) pigliano origine, nel tratto
commissura come nello
(tìg.
Pagurus calUdus
20), nel
vulgaris
nella IJroìuia
partono dal vertice
sottoesofagea
(fig.
Scjjllarus aretus
col
(fig.
(fig.
medesimo
della
nel Palinurus vulgaris
Maja verrucosa (fig. 19),
Decapodo
in qualche specie di
angolo fatto
dell'
nella
10),
ma
14);
ifig. 5),
dall' incontro della
connettivo esofageo,
così
nell'
commissura
Homarus
vulgaris
17).
In
alcuni Decapodi,
riscontra
alla
base di ciascuno
un rigonfiamento come nello Scyllarus
nurus vulgaris
(fig.
(fig.
di
questi nervi
3 e
si
5)
e nel Pali-
si
riscontrano
20).
In questi rigonfiamenti,
ma non
costantemente,
delle cellule nervose.
Come ho
già
detto
le
fibre
di
questi nervi
si
seguono, indi-
pendentemente da quelle della commissura sottoesofagea
viscerali pari
(fig.
fino ai gangli
del testo fnep).
Nervi postero-laterali.
Così chiamati dall'
Brandt
(pag. 91)
posteriore e
Huxley, furono
che vide ognuno di
mediana della parete
descritti
essi
minutamente dal
ramificarsi nella parte
laterale dello stomaco.
L'
Huxley
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
ed ì1Mocquard(2) conferniarono poi V esistenza
Lemoine non li
grand nombre de rameaux»
laterali.
de
di
naissants près du sommet,
Ho poco da aggiungere
descritto
lettere
cui
Brandt.
il
«le
remonteot
base du ganglion,
la
d'autres
di questi nervi postero-
riscontrò osservando
Il
58
(pag*.
208) solo «un
plus grand nombre, voisins
sur les
de l'estomac:
parois
suivent une direction inverse*.
intorno alla loro posizione, a quanto ha
sono
Essi
indicati
nelle
mie figure con
le
Osserverò solo che delle volte la origine di ognuno
7ipl.
di
esso è strettamente accollata con quella della radice pari superiore
come
del sistema viscerale,
nello Scyllarus arctus
(fig. 5,
npl).
In generale ciascuno di questi nervi dopo breve tratto dalla sua
uscita dal ganglio,
uno anteriore
maco, un
il
altro,
si
divide in tre rami
distribuisce
si
alla
(fig. 3,
molto più lungo degli
altri,
prolungandosi
Quest' ultimo
fino all' intestino,
manda anche qualche ramuscolo.
quale
12, npl)
di
cui
medio, alla parete latero-superiore dello stesso, ed
il
terzo, posteriore, alla parete latero-posteriore.
tratto del
5,
parete latero- anteriore dello sto-
Esso
ramo
al
si
è
primo
anasto-
mizza con alcune ramificazioni provenienti dal nervo viscerale impari
(fig. 3).
Radici inferiori del sistema nervoso viscerale impari.
E
stato
a queste radici una speciale importanza pel fatto
dato
che da esse partirebbe un nervo diretto al labbro.
Chiamo anch'io queste radici inferiori, seguendo la denomiMocquard (2), perchè mi pare esatta tenendo
nazione data loro dal
conto della loro posizione nell' adagiarsi sulle pareti dello stomaco
12, rdi).
(fìgg. 3,
Pel
rami,
Brandt ciascuna
uno
superiore,
si
1'
queste radici
di
dirige infuori, in
altro
va a riunire
si
si
divide bentosto in due
basso ed in avanti verso
al
il
labbro
cordone impari del sistema
viscerale
(prima che questo
stomaco)
inviando anche qualche ramo sulla parete anteriore dello
stomaco e
dell'
soltanto
applichi sulla parete anteriore dello
esofago.
Lemoine non
Il
si
una parte
parla di un nervo del labbro.
dei
filetti,
Per
lui (pag. 208)
che partono dal piccolo rigonfiamento
che presentano alla base queste radici,
si
distribuisce sotto forma di
ramoscelli alle pareti dello stomaco.
Il
Mocquard
labbro (pag. 282
inferiore,
(2)
ammette nei Decapodi la innervazione diretta del
per mezzo dei nervi provenienti dalla radice
— 283j
pur notando che
il
Blanchard
dice che in tutti gli ani-
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
86
mali articolati
dai gangli
encore un
labbro superiore riceve dei nervi che provengono
il
Nota
cerebroidi.
«frequemment on tronve
che
inoltre
nerveux qui nait au-dessus du précédent
filet
et qui se
rend aux muscles antéro-inférieurs de l'oesophage».
ViALLANES
Pel
(pag. 447)
ganglion
«le
stomatogastrique
des
Crustacés s'unit aux ganglions oesophagiens par une paire de racines
ordinairement dédoublées
confondant leur origine avec celle du
et
nerf du labre».
In tutti
quanti
me
Decapodi da
i
da ogni radice
osservati,
dalle
risulta
fig.
recarsi
10,
5,
questi rami lungo
pareti
alle
estende quasi fino
qualche rametto;
invece
Essi
labbro.
al
solamente
laterali
ma giammai
(fig.
nel)
12,
3,
esofago;
dell'
paio anteriore
si
Ho
{rdi).
seguito
ho visto uno di essi
il
della bocca a cui
all' orifizio
il
20 e 21
16, 17, 19,
14,
loro percorso,
il
in-
due rami come
feriore del sistema viscerale impari, ho visto partire
distribuiscono
si
paio
posteriore
si
può anche inviare
dirige alquanto superiormente.
Queste due paia di nervi possono conseguentemente indicarsi nervi
esofagei laterali.
Non posso
decapodi
quindi affermare col
in tutti
anche
me
che per
(e
ma
al labbro;
le
è
nervo esofageo laterale)
il
mie osservazioni mi fanno concludere
Le due
che questo nervo principalmente innerva V esofago.
inferiori (rdi) si incontrano
loro
punto
ho costatata
la parte
d'
incontro
la
si
presenza
nota un piccolo rigonfiamento.
di
altri
da me osservati,
5),
così
Homarus
nell'
Pcdinurus vulgaris
più piccoli esso
qualche cellula,
che
si
si
vulgaris
(fig.
manca
20),
(fig.
al
Scyllarus
(fig.
arctus
16), ecc.
nervose, nelle prepara-
le fibre
In alcuni
da uno slargamento delle
fino
In
del tutto, od è rappresentato solo da
osserva fra
Dal rigonfiamento suddescritto
va anteriormente
17),
Penaeus caramote
zioni colorate a fresco col bleu di metilene.
è rappresentato solo
Per tanto non
nota questo rigonfiamento.
spiccatamente distinto nei Decapodi di maggiori
lo si riscontra
dimensioni
In
In questo
cellule gangliari, sia colorando a fresco
con soluzione molto diluita di bleu di metilene sia colorando
in tutti gli animali
(fig. 3,
radici
formando un angolo alquanto ottuso: nel
con emallume e rendendo trasparente con creosoto.
generale
Crostacei
i
Niente di più facile che qualche ramicello del voluto
stomatogastrico.
nervo del labbro
arrivi
Mocquaed che
labbro superiore è innervato dalla radice inferiore dello
il
cervello,
si
il
rigonfiamento
fibre.
originano due nervi, uno che
e di
cui
mi occuperò più
tardi,
trattando delle relazioni del sistema nervoso viscerale col cervello;
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
r altro non ancora descritto che va
nervoso
filetto
(fig. 3,
5,
parete anteriore dell' esofago:
esofago.
all'
10, 17, nea)
distinguo
lo
E
che innerva
87
questo un sottile
direttamente la
come nervo esofageo
anteriore.
L- esofago dei Crostacei
decapodi resta così innervato dai nervi
che partono dalla commissura postesofagea e da quelli che partono
dalle radici inferiori del sistema viscerale impari.
da
tre
paia di nervi e da un nervo impari.
Il
E
innervato cioè
primo paio è
costituito
nervi esofagei posteriori provenienti direttamente dai gangli
viscerali pari, che apparentemente sembrano partire dalla commissura postesofagea, alla quale si accollano per un certo tratto del
loro decorso. Il secondo ed il terzo paio è rappresentato dai nervi
dai
esofagei laterali, che partono
nervoso viscerale impari.
teriore che
si
due radici
delle
Il
delle
radici
nervo impari è
il
inferiori
del
sistema
nervo esofageo an-
origina dal vertice dell' angolo formato dall' incontro
inferiori.
Radici superiori del sistema nervoso viscerale impari.
Ognuna
di queste radici parte dalla porzione apicale del ganglio
viscerale pari, in prossimità dell' origine della radice inferiore
Da ognuna
16, rds).
delle radici superiori partono
furono descritti dal Brandt,
(pag.
tilis
numero
in
di tre,
(fig.
dei rami
i
17,
quali
nelF Astacus fluvia-
90—91).
Pel Lemoine (pag. 207) ciascuna di queste radici dopo aver
mandato «un très grand nombre de rameaux aux parties voisines»
andrebbe ad «aboutir à la partie inférieure et antérieure du plexus
antérieur à l'estomac».
Pel
MocQUARD
racine
cette
et
(pag.
283
— 284)
«plusieurs
rameaux naissent de
remontent sur les parois latérales
et autérieurs
de
l'estomac».
Per
affermato
le
il
mie osservazioni devo confermare quanto pel primo ha
Brandt. Anche
pallipes tre nervi partire
io,
difatti,
da ciascuna
ho potuto notare
nell'
ma
di queste radici,
Astacus
non posso
assolutamente asserire che essi siano sempre in numero di tre in
tutti
i
Crostacei decapodi da
me
esaminati.
Talora ne ho riscontrati due [Homarus vulgaris^
fig. 17),
talora
mai
numero maggiore: non escludo intanto che quando ne ho visti
meno di tre, ciò non possa essere dovuto a difetto di preparazione.
uno {Scyllarus arctus^
fig. 5).
Più frequentemente ne ho
visti tre,
in
Si
tratta
di
nervi
sottilissimi
e
brevi,
che
con grande faciltà
si
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
88
rompono
o
Ciò che posso asserire è che
sfuggono alP osservazione.
essi si distribuiscono alle pareti latero-inferiori dello stomaco, anasto-
mizzandosi insieme per
mizzandosi
anche
aggiungere
che
le varie
con
ho
osservato
nello
nervi
dei
Debbo
vicini.
arcius
Scyllm^us
stesso punto della radice nascevano ramificazioni
l'
e talora anasto-
loro ramificazioni;
ramificazioni
le
come
,
da un
dallo
lato e dal-
altro.
Rapporti del sistema nervoso viscerale col cervello.
E
(questa
studio
una
delle
Il
sistema nervoso
da nervi provenienti direttamente dal
tuito
gangliari che
si
viscerale è
cervello.
lo
costi-
I rigonfiamenti
riscontrano sul decorso di questi nervi costituiscono
dei centri viscerali propriamente detti,
come
che presenta
più importanti
questioni
quale mi occupo.
del
oppure debbono considerarsi
degli accidentali raggruppamenti di cellule poste lungo
il
nervo
principale proveniente dai centri cerebroidi?
AuDOuiN & Milne-Edwards non trovano alcuna
cervello ed
si
il
si
distende al disopra dello stomaco.
Il
Newport neanche
nervoso viscerale ed
Ma
cervello.
gli altri autori
notarono
sistema nervoso
Brandt
Il
in
1'
esistenza
sostiene
infatti
Systeme impair, semblable à un
due gangli
nervo impari
il
nervi che collegano
di'
(pag. 88)
che
fil
sistema
il
starebbe
très mince».
viscerali pari, avrebbero così un'
cordoni
che
ho
semplicemente
descritti
col
in
nome
viscerale
questo «cordon du
di
importanza molto
relativa nella costituzione del sistema nervoso viscerale,
questo
sistema
il
parola al cervello.
ha origine direttamente dal cervello per mezzo
I
il
apparecchio
alcuna fra
riscontra relazione
il
relazione fra
essi questo
origina dai gangli viscerali pari e va a costituire
che
il
Per
sistema nervoso viscerale.
con essi,
relazione
di
radici
del
in
quanto
mediante
sistema
i
nervoso
viscerale impari.
In quest' ordine
d'
idee
il
Brandt
fu seguito dal
Schlemm, e dall' Huxley.
II Lemoine (pag. 212) pur ammettendo che
viscerale
anche un' origine dal
numero
dallo
sistema nervoso
abbia origine dai gangli esofagei, ritiene che esso abbia
cervello.
Egli distingue quindi delle «origines
pédonculaires» e delle «origines cérébrales».
in
il
Krohn,
di due,
una
Queste ultime sarebbero
inferiore, V altra superiore.
©Sul
Biodiversity
Library,
http://www.biodiversitylibrary.org/;
www.zobodat.at89
viscerale
dei Crostacei decapodi.
nervoso
sistemaHeritage
un
L' inferiore sarebbe
filetto
dal
distaccantesì
cervello
«entre
deux pédoncules cérebraux» e che «parait se continuer en grande
les
partie avec le
rameau
inférieur de l'origine pédonculaire».
supérieure a lìeu vers la partie
«L'origine cérébrale
moyenne
de la face postéiieure du cerveau, une partie de ses fibres paraissent
suivre une direction analogue à celles des fibres des nerfs optiques.
Ces
fibres
en se détachant du cerveau, se réunissent en un faisceau
unique, puis se dissocient, pour aboutir à une masse assez irrégulière
de cellules nerveuses,, représentant une sorte de ganglion frontal».
Questa radice cerebrale superiore andrebbe ad unirsi
ad «une certaine distance du point où
al
nervo mediano
nerf median aboutit au gan-
le
glion stomato-gastrique».
Lemoine osserva che V origine inferiore sembra continuarsi
parte col ramo inferiore dell' origine pedunculare.
Ora
Il
in
gran
questa origine inferiore corrisponderebbe al tratto di nervo impari
Brandt proviene direttamente dal cervello, mentre secondo
Lemoine parrebbe non si continui direttamente col nervo impari,
bensì con il ramo inferiore della sua origine pedunculare.
Le osservazioni del Lemoine furono nelle grandi linee accettate
dall' YuNG (1) e poi confermate dal Krieger che anche vide due
che pel
il
nervi uscire dal cervello, per andare al sistema viscerale, uno superior-
mente ed uno inferiormente.
Il
Mocquard(2) riconosce una
sola radice cerebrale, la inferiore del
Lemoine. Egli dopo aver notato (pag. 204) che
du Systeme
dice
(pag. 205)
quent
«la racine cérébroide
sensiblement plus gréle que les racines laterales»
est
che ha sempre visto
«le tronc d'origine,
et
par consé-
nerf stomato-gastrique, continuer la direction des racines
le
laterales
et
faire
au contraire avec
très aigii ouvert en
haut
racine cérébroide un angle
la
en avant.
et
11
en résulte que ce sont les
racines paires inférieures, et non le tronc du stomato-gastrique, qui
se trouvent sur le prolongement de cette racine».
Le
osservazioni del
Mocquard come
conferma, sono fatte con
strano
che
non
sieno
dice
Yung
il
(2)
che
le
esattezza e meritano considerazione ed è
state
tenute
sufficientemente
in
conto
dai
trattatisti.
Il
ViALLANES, che in fondo fa delle considerazioni morfologiche,
non sempre fondate
figura diagrammatica
impari
al
sulle
osservazioni
proprie,
un grosso nervo che lega
disegua nella sua
il
ganglio viscerale
deutocerebron.
Per Gerstäcker
il
sistema nervoso viscerale anteriore è costituito
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
90
Le
principalmente dal nervo impari partente dal cervello.
dai due
provenienti
Le sue
questo nervo gastrico.
cui
si
osserva
esofagei non
gangli
figure
che
farebbero
radici
rinforzare
sono quelle del Brandt, in
nervo impari partire dal cervello, ricurvarsi in alto
il
ed andare a portarsi nella linea mediana della superfìcie superiore
dello stomaco.
nervo impari ventricoli {neìPalinurus)
dem Oesophagus abzweigt und
den Oesophagus und weiter ^den Magen erreicht, indem er zuerst
BoTTAZzi osserva che
il
»direkt von der Ganglienmasse über
zwischen den beiden Longitudinal-Commissuren verläuft,
isolirt
um
dann mit den Nervenfasern zu auastomosiren, die von diesen
Commissuren und von den kleinen commissuralen Ganglien hersich
kommen«
Come
(pag. 343).
risulta dalle
fig. 3,
10, 14,
16,
17, 19, 20, 21,
sistema
il
viscerale impari comincia con ([uel tratto di nervo posto fra
d'
impari.
Questo
tronco
d'
l'
punti
i
incontro delle radici inferiori e delle superiori del sistema viscerale
tratto di
nervo
Là dove
origine.
{tro) lo
si
distinguo col
osserva
il
Mocquard
incontro delle due radici inferiori arriva un piccolo nervo,
cerebrale
(tìgg. citate,
Esso
nce).
è
un
(2)
come
rigonfiamento prodotto dal-
sottile filetto
il
nervo
che parte dalla
base del cervello nel punto medio della linea che intercede fra le
due connettivi esofagei dal
origini dei
Per un
tratto
il
al tronco d' origine, poi
s'
incontra con esso facendo un angolo molto
Nel punto dove questo nervo
acuto.
posteriore del tronco
fiamento
(fig. 3,
cervello.
nervo cerebrale cammina quasi parallelamente
d'
s'
incontra col rigonfiamento
origine, presenta anch' esso
un piccolo rigon-
nce).
Dati questi
fatti si
può affermare che questo piccolo nervo
sia
proprio V origine del nervo viscerale impari?
I
da
criteri
cui
si
sono
adottata (questa interpretazione
nervo, secondo
il
fatti
guidare
sono tre:
suo decorso, terzo
il
gli
primo
fatto
autori
le
che
hanno
dimensioni
del
che essi consideravano
i
gangli viscerali pari quasi come non appartenenti al sistema viscerale.
Ora, le
Mocquard
(2)
dimensioni del nervo cerebrale come ha dimostrato
e
come
risulta dalle
rispetto al tronco d' origine
ed al nervo viscerale impari, che, se
dovesse attenersi a questo solo criterio non
si
che questo nervo sia continuazione del nervo
Nelle figure di coloro
il
mie osservazioni, sono tanto esigue
d' origine.
che ammettono che
impari provenga direttamente dal cervello,
il
si
potrebbe affatto dire
il
nervo viscerale
nervo cerebrale è
di-
© Biodiversity
Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
91
Sul
segnato delle medesime dimensioni del nervo impari, ciò che non e
esatto.
Come pure non
è esatto
decorso indicato dai detti autori per
il
questo nervo in quanto basta guardare la
nervo cerebrale
larga curva,
[ncé)
come
non
si
ma
vorrebbe,
si
3 per convincersi
fìg.
continua col tronco
incontra
d'
origine
tronco
il
d'
clie
il
con una
[tro]
origine con
un angolo acutissimo, aderendo al rigonfiamento posteriore del tronco
d' origine, con cui è in completa relazione.
Se a
pari
ciò
tutto
aggiungiamo
visto
gono direttamente da
che
le
cbe
fatto
il
due gangli viscerali
i
debbono considerare come appartenenti al sistema viscerale,
che i nervi mandibolari e la commissura esofagea non proven-
si
essi gangli, torna logico
dedurre che
il
radici inferiori e superiori del sistema impari che sono
nervi
nervo impari che
il
Le dimensioni,
prolunga
si
decorso ed
il
in conti-
siano quegli stessi che vanno a costi-
nuazione diretta con questo,
tuire
i
originano dai gangli viscerali pari e vanno al sistema impari, e
si
i
fino al ganglio viscerale impari.
rapporti che queste radici
hanno
col
nervo impari convalidano questa conclusione.
nervo cerebrale,
Il
cosi,
anzicchè dare origine al nervo visce-
rale impari, metterebbe in relazione
cerebroidi, nello
modo che
stesso
sistema viscerale con
il
i
centri
centri nervosi sono messi in
altri
relazione col cervello.
La
principale relazione fra
il
cervello
data invece dai fasci di fibre che, lungo
i
e
sistema viscerale è
il
connettivi esofagei,
vanno
dai gangli viscerali impari al cervello.
Un' osservazione fisiologica
vulgaris
conferma
ganglio
sopraesofageo
questo
dal
fatta
Egli
concetto.
che
nell' atto
Bottazzi
cuore
il
cessato lo stimolo.
Se invece
Palinurus
stimolando
pulsava
il
fortemente,
che ricominciava
otteneva arresto istantaneo in diastole del cuore,
a pulsare appena
sul
(pag. 352)
in
precedenza
ta-
gliava le due commissure longitudinali paraesofagee lo stimolo esercitato
cervello
sul
non aveva più alcuna azione
dalla parte anteriore del corpo,
E
che nervi in relazione col nervo viscerale impari.
che mette in relazione
il
cuore col cervello; se
il
impari provenisse invece direttamente dal cervello,
citati
su
sul
cuore.
come vedremo, non vanno
questo dovrebbero ripercuotersi
sul
al
Ora
cuore
questo quindi
nervo viscerale
gli stimoli eser-
cuore con o senza
il
taglio dei connettivi paraesofagi.
Ma
se
tagliando
questi ultimi
stimolo non
lo
azione, vuol dire che le relazioni fra
il
esercita alcuna
nervo impari ed
il
cervello
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
92
avvengono attraverso
connettivi medesimi, e per conseguenza attra-
i
verso le origini pari del sistema viscerale.
Nervo viscerale impari.
E
importante perchè variamente allungandosi e ramificandosi sullo
stomaco,
nonché su
sull' intestino,
genitale)
costituisce
la
parte
organi (fegato, apparecchio
altri
principale
nervoso
sistema
del
vi-
scerale.
Tronco
nervo viscerale impari, non parte
Il
postérieure du cerveau»,
col
origine.
d'
tronco
d'
come vuole
il
(fig.
3
Il
completamente aderente
quindi,
(fig.
medesimo,
?>nvi)
scerale impari)
parete
alla
sulla
rami,
rami terminali
convessità posteriore
il
Brandt
1'
i
si
stomaco
sale
in
alto
lungo
lo
muscoli gastrici anteriori, ed
stomaco
dello
4
(fig. 3,
precede
che
tratto
viscerale impari
di cui
dello
slarga in un ganglio (ganglio vi-
si
3 gvi) passa fra
(fig.
in fine
Nel
di
lungo la linea mediana di esso, e segue in questa posi-
tro)
i
s'inizia
due paia
delle
nervo viscerale impari
zione la curva descritta dalla sua convessità,
stomaco
ma
(pag. 89),
origine risultante dalla fusione
radici provenienti dai gangli viscerali.
origina
«du milieu de l'extrémité
Brandt
si
divide
due
in
rt).
ingrossamento
(pag. 89)
gangliare
vede originarsi
nervo
del
alcuni
filetti
se répand sur la face antérieure de
«le premier, très gréle,
l'estomac».
Per
il
Lemoine partono
ramo
dérables», più un altro
Pel
MocQUARD
(2)
«trois
questo tratto di nervo
parete stomacale anteriore, che
tore
cardiaco e
del sacco
branches de plus en plus consi-
<^assez considérable*.
si
si
manda
dei
sulla
filetti
distribuirebbero al muscolo costrit-
anastomizzerebbero con dei rami pro-
venienti dalla radice laterale superiore.
Le mie osservazioni mi hanno dimostrato che un
nervi parte da questo tratto
ginano
loro
nello
(fig.
poco
punto
discosto
di
Scyllarus
(fig.
3 e 16 nagv).
ganglio
dal
viscerale
partenza
si
nota
un
'arctus
(fig.
3
7iagv)
impari,
piccolo
e
paio di
sol
Questi nervi
nel
e
si
ori-
talora
nel
rigonfiamento,
Palimtrus
come
vulgaris
20 nagv).
Ho
visto
questi
nervi distribuirsi alle pareti dello stomaco
e
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
non
muscolo
al
sacco
del
costrittore
93
come asserisce
cardiaco,
il
MOCQUARD.
Aggiungerò, che secondo
dimensioni dello stomaco rispetto
le
questo tratto del nervo impari è
air individuo
Così è molto lungo nel Palinurus vulgaris
rus vulgaris
11 nvi)
(fig.
è piuttosto
^
callidus
10
(fig.
vulgaris
nvi)^
(fig. 14:
12 nvi)
(fig.
Carduus maenas
nel
nvi) e
lungo.
neìVIIoma-
breve nello Scyllarus arctus
3 e ònvi], nella Galathea strigosa
(fig.
meno
più o
20
(fig.
21
(fig.
nel Pagurus
^
nella
nvi)^
Dromia
nvi).
Ganglio viscerale impari.
Questo ganglio fu prima visto dal Müller e poi descritto dal
Brandt
Krohn, indi confermato dagli autori seguenti.
Lemoine questo ganglio si trova situato in mezzo
e dal
Per
il
muscoli gastrici anteriori, ciò che ne renderebbe
Col
zione.
fra
MocQUARD
discosti
r uno
osservo che questo ganglio
(2) io
ma
nominati muscoli,
i
un punto dove
modo che con
in
dall' altro,
senza grandi difficoltà
in
di tecnica
si
ai
disse-
trova bensì
sono abbastanza
essi
faciltà
la
difficile
può osservare,
si
per chi è pratico di queste speciali
dissezioni.
In generale la forma attribuita a questo ganglio è la fusiforme.
Però,
debbo osservare che non V ho trovata costante
animali da
nel
me
Pagurus
callidus
(fig.
garis
(fig.
Pel
lato,
gli
(fig.
3 e 5
gvi),
(fig.
13),
più evidente
più ancora nel Palinurus vul-
20 gvi).
Brandt
(pag. 89)
partono un
più robusto;
Per
tutti
10 gvi)^ spesso presenta uno strozzamento,
poco accentuato, come nella Galathea strigosa
nello Scyllarus arctus
in
Talora esso è perfettamente ovoide, come
osservati.
il
filetto
tutti
dal
andrebbero
Lemoine
ganglio viscerale
anteriore più sottile ed
ai
impari,
un
altro
da
ogni
posteriore
muscoli dello stomaco.
(pag. 213) dalla parte
media
questo ganglio
di
partono dei rami nervosi destinati ai muscoli ed alle parti vicine.
PelMocQUARD
tono
solamente
(2,
pag. 285) dal «ganglion stomatogastrique» par-
«quelques
tìlets
nerveux».
Questi
(pag. 286)
«se
rendent pour la plupart aux muscles dilatateurs antéro-supérieurs
de l'estomac; mais, de
méme que
les précédents,
ils
n'offrent rien
de Constant ni daus leur nombre, ni dans leur trajet chez les divers
genres de Décapodes, aussi bien que chez les individus d'une
méme
espèce».
Uno
studio comparativo mi permette di ritenere che sieno in rela-
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
94
zione col ganglio viscerale impari alcuni dei nervi dagli
come non partenti da
considerati
debbo accennare ancora
ricerche,
partono
tori,
dal
Prima
esso.
ai nervi che,
autori
altri
di
esporre
per
gli altri
le
mie
osserva-
principale nel tratto dalla sua uscita dal
tronco
ganglio alla sua biforcazione.
Brandt
Il
indietro di ({uesti
un nervo impari,
il
da questo
(pag. 214)
tratto di
leurs
altri.
nervo partirebbe
nervo cardiaco, là dove vi sarebbe una piccola
dilatazione losangica, e un nervetto per ogni lato.
poi,
«dans
ne riscontra da ogni lato due
filetti
Lemoine
il
che
filetti
en projettent pliisieurs autres très fìns»;
en arrière,
trajet d'avant
Per
die a qualche distanza dal ganglio
dice
(pag. 89)
impari partono da ogni lato due
viscerale
Lungo
il
tratto,
che andrebbe da ({uesta dilatazione alla biforcazione, da ogni
lato vi sarebbe
un ramo, ad altezze ineguali.
chiamò nervo cardiaco
il
Il
Lemoine
nervo di cui sopra, perchè
(pag. 216)
gli
parve
si
distribuisse al cuore.
Per
un paio
il
MocQUARD
(2,
pag. 285) dal tratto di nervo in parola parte
rami allungati e abbastanza voluminosi,
di
Questi rami (pag. 287)
latérales».
nei Macruri
li
Brachiuri,
Nota
li
del
nervo
impari
vede partire molto più avanti
inoltre che
lo più nel
sembrano
«les
costanti,
branches
solo
che
vede partire quasi ad eguale distanza dal ganglio
estremità posteriore
dall'
gli
il
e
nei
in vicinanza del ganglio.
spesso non nascono allo
punto in cui essi partono,
mentre
viscerale,
stesso livello
e
che per
nervo stomato-gastrico
pre-
senta un rigonfiamento allungato o un allargamento quadrangolare.
Questi rami
s'
incrociano al
anteriori ai quali
mandano
disotto e traversano
i
muscoli gastrici
delle ramificazioni; forniscono inoltre dei
rametti ai muscoli intrinseci dello stomaco e terminano anastomiz-
zandosi con dei rami provenienti dai rami terminali; nella Oalathea
strigosa
non
avrebbe
Palinurus vulgaris e
nei
Mentre
anastomosi.
questa
riscontrata
wqW Homarus
vulgaris
i
rami
laterali
si
nel
arrestano
muscoli gastrici anteriori e nei dilatatori antero-superiori dello
stomaco.
Nel
Cancer pagurus
rami presentano una tendenza
questa simmetria non
esiste.
il
Nota
più complicato di anastomosi.
Mocquard
inoltre
ma
simmetria,
alla
Prima
riscontra
di biforcarsi
impari emetterebbe dei piccoli rametti.
il
grado
che in generale questi
Nega
il
che
in
realtà
nervo viscerale
inoltre
(pag. 278)
il
nervo cardiaco descritto dal Lemoine.
Ho
come
potuto osservare che alcuni dei rami descritti dagli autori
partenti dal tratto di nervo che va dal ganglio ai rami termi-
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
95
partono invece in qualche animale {Galathea strigosa] direttamente
nali,
dal ganglio medesimo, ciò che fa dedurre che le loro libre negli altri
Decapodi pur venendo fuori posteriormente
al
ganglio
si
debbono
sempre considerare come partenti dal ganglio. L' innervazione dei
singoli rami nei varii casi appoggia, come vedremo, le mie deduzioni.
Incomincio
descrivere
col
sono in numero di
nervi
i
Come
Galathea strigosa.
nella
dal ganglio impari
fig.
13
questi nervi
paia partenti dalle superficie laterali
tre
sette,
partenti
vede dalla
si
ed un nervo impari che parte dalla superficie superiore.
ed
secondo paio laterali
il
parte anteriore
metà
e
del ganglio;
ngvi^., ngid^)
terzo paio
il
(fig.
vengono
Il
primo
fuori dalla
13ngvP) quasi dalla
di esso, alquanto posteriormente.
11
i
13
(fig.
quali
primo paio è
(fig.
costituito
3 e ^ìigvi^)
mandano un rametto
da due nervi
di
mediocri dimensioni
si
distribuiscono alla parete dello stomaco
ai
muscoli dilatatori antere -superiori dello
stomaco.
Il
i
quali
secondo paio è costituito da due
si
filetti
nervosi
distribuiscono semplicemente alla parete
(fig.
3 e Angvi^)
gastrica,
senza
dare alcun ramo ai muscoli.
Il
terzo paio è quello che
importante, in quanto
(fig.
3 e 4
ha maggiori dimensioni ed è il più
ìigvi^) oltre ad innervare gran parte
innerva
della superficie dello stomaco,
teriori.
Il
Questo paio corrisponde
settimo nervo
del ganglio e
si
(fig.
12,
ai
13
i
rami
7ia'm]
forti
muscoli gastrici an-
Mocquard.
laterali del
parte dalla faccia superiore
adatta posteriormente, là dove
si
continua col nervo
Esso corri-
impari, lungo la faccia inferiore dell' arteria oftalmica.
sponde
al
stenza,
quantunque
nervo cardiaco del LeìMOIne del ([uale confermo la
il
Mocquard
(1)
esi-
dica di non averlo veduto.
Nello Scyllarus aìxtus (fig. 3 e 4 gvi) i nervi sono del medesimo
numero ed egualmente disposti. Così pure nel Palinurus vulgaris
(fig. 20 gvi), in cui il ramo anteriore parte dalla porzione anteriore
del ganglio, che è quasi nettamente separata dalla restante porzione
del ganglio medesimo.
Mentre nella Galathea strigosa
di nervi partiva quasi dalla parte
mediana del ganglio,
e nel Palinurus essi partono dalla porzione posteriore
^q\V Astacus pallipes
(fig.
I ngvi)
il
il
terzo paio
nello Scyllarus
di questo.
primo paio parte molto ante-
riormente con le sue origini strettameute avvicinate al nervo impari
che entra nel ganglio.
specie precedenti.
Le
altre
due
si
comportano come nelle due
96
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
Ì^GÌV
Homarits
Dopo
Scyllarus.
17)
(fìg.
due sono
nervi, tutti e
il
primo paio
comporta come nello
si
ancora due paia di
di questo, dal ganglio partono
minime dimensioni
di
e
distribuiscono alle
si
pareti dello stomaco; per F innervazione, quindi, tutte e due queste
paia di nervi debbono ritenersi omologhe
secondo paio dì nervi
al
del ganglio impari della Galathea strigosa e delle altre
Ai muscoli gastrici anteriori invece,
citate.
vanno due nervi che partono posteriormente dal
(fig.
innerva
Ciascuno dei due nervi (ngvP)
corrispondente
muscolo
il
1'
stesso,
si
Per
altro invece si allunga
sua innervazione
la
sponde perfettamente
gosa
(fig.
20)
(fig.
e
Yì^WAstacus pallipes
(fig.
(fig.
1)
cui
si
Le sue
4),
{ngvP)
corristri-
nel Palinurus vulgaris
vede uscire direttamente
si
fibre uscenti
distri-
ramifica
che nella Galathea
dal ganglio, opperò io credo che esso possa considerarsi
logo a questo paio.
Un ramo
andando a
nervo
questo
al terzo paio di nervi
nello Scyllarus arctus
11),
biforca intorno
muscolo gastrico anteriore.
buirsi alla parte supero-posteriore dello stomaco, su
variamente.
nervo im-
nervo impari presenta un piccolo rigonfiamento
il
2 e 17 dnvi).
alla base del
tratto di
suc-
vulgaris
Nel punto dove questi due nervi
pari che viene fuori dal ganglio.
pigliano origine,
specie
Homarus
nell'
come omo-
dal ganglio per un
accompagnano il nervo impari.
Debbo aggiungere, sempre per 1' Homarus
certo
tratto
dj nervo che corre fra
che vanno
ganglio impari e
il
nervosi
parete gastrica
(fig.
che presto
Homarus
tre insieme
vulgaris dopo
omologhi
cui corrispondono per
si
distribuendosi alla
biforcano,
Questi nervetti assieme alle altre due paia
17).
di sottili filetti descritti più
e
vulgaris, che dal tratto
origine del paio di nervi
muscoli gastrici anteriori, parte ancora un altro paio
ai
di sottili filetti
dell'
1'
sopra come partenti dal ganglio impari
il
paio anteriore, debbono ritenersi tutti
secondo paio della Galathea strigosa^ a
al
V organo che innervano.
mero neir Hoìnarus vulgaris
Il
loro
maggior nu-
è forse in relazione con le maggiori di-
mensioni dello stomaco.
me
Nei Brachiuri da
ganglio impari
si
osservati in generale
comportano come quelli
sentato principalmente dalla Galathea strigosa:
scoli gastrici anteriori,
rale impari,
dello
di
mentre
stomaco,
sono
i
i
nervi partenti dal
descritti nel
i
tipo,
rappre-
due nervi dei mu-
partono cioè direttamente dal ganglio viscenervi che
si
distribuiscono soltanto alle pareti
anteriormente ad essi e sono in numero
posti
uno 0 due paia.
Kiassumendo, quindi,
i
nervi pari che partono dal ganglio vi-
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
un paio che va
impari sono:
scerale
piccole dimensioni che
anche
stomaco
allo
tal'
(2)
;
ad
dal
mie osservazioni mi
le
il
Mocquard
(2)
anzicchè ritenere che parta
però,
(pag. 278);
perchè in qualche
sia
caso
1'
ho
da questo, sia perchè anche nei casi in cui
visto proprio originarsi
si
Decapodi.
i
esistenza malgrado che
1'
direttamente,
ganglio
dal
tutti
dopo V uscita dal ganglio deve ammettersi che
nervo impari
parta
Mocquard convengo
Col
esso.
nervo cardiaco del Lemoine,
permettono di confermarne
la neghi recisamente
ai nervi
esso talvolta parte direttamente dal ganglio,
altra alquanto posteriormente
al
o più paia di
muscoli gastrici anteriori ed
ai
che questo paio di nervi è costante in
Quanto
uno
Questo ultimo paio corrisponde
stesso.
Mocquard
laterali del
muscoli dilatatori antero-
distribuiscono alle pareti antero-superiori
si
ed un paio che va
dello stomaco;
ai
dello stomaco;
superiori ed alle pareti anteriori
97
diparte dal nervo impari se ne possono seguire le fibre fino alle
cellule gangliari del ganglio impari.
Come ben
dice
delicato ed in tutto
l'
arteria oftalmica.
facile,
il
il
Lemoine
La
dalla parte anteriore, dove
cando poi
pari.
Si
costretti
il
il
dall' arteria
così
il
isolare
il
Lemoine ad
solo sollevando questa
nervo non ancora
di staccarlo delicatamente presso
può
come
nervo in parola è molto
dissezione di questo nervo non è un lavoro
a distaccarlo
e si riesce
(pag. 216)
suo decorso aderisce, alla faccia inferiore del-
il
inserisce,
si
e cer-
ganglio viscerale im-
nervo per lungo
osservarlo aderente
fratto,
all'
senza essere
arteria oftalmica
trasportata sul tavolino del microscopio.
Sollevando leggermente con un ago
teria oftalmica, alla quale aderisce,
dipendente dagli
organi circostanti,
possa inviare
rami ad
tre,
altri
altri
il
nervo in parola, con V ar-
vede che esso è del
si
quindi
resta
escluso
organi oltre che all'arteria stessa. Inol-
isolandolo non lascia scorgere che qualche piccolissimo rametto
che può distribuirsi esclusivamente alle vicinissime pareti
ria.
tutto in-
che esso
Non ho
Lemoine
(pag. 217) e tanto
verebbero su
Per
riscontrata
il
la
ramificazione
meno
i
in
esso
dell' arte-
osservata
piccoli rigonfiamenti che
si
dal
tro-
due suoi rami.
i
Lemoine: «Arrivò à
l'angle antérieur
du coeur,
le
nerf
cardiaque nous a paru s'elargir, puis émettre une branche, enfìn se
Une de
bifurquer.
finissait
ces
branches de bifurcation,
suivie
plus
loin,
par se terminer en éventail; ses filaments constitutifs se
répandaient en divers sens, et s'entremélaient aux fibres musculaires
du coeur.»
—
Mittheilungeii
ü.
Confesso che mi è stato impossibile controllare
d.
Zool. Station zu Neapel.
Bd.
Iii.
7
tutti
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
98
questi particolari descritti dal
Lemoine nQÌVAstacus
non mi è
riuscito di isolare questo
del cuore
1'
di
fluviatilis e
ho visto approfondarsi nella parete
che
In vicinanza
fino al cuore.
niente
dell' arteria;
più facile quindi che esso, come tutto fa credere, vada a rami-
muscolari cardiache.
ficarsi nelle fibre
Oltre questo,
varie
delle
ancora
altri
Di
essi
arterie.
vanno
speciali che
nervi vanno al cuore lungo le pareti
più
dirò
nervi arteriosi, per
questi nervi:
al
epperò nominerò
innanzi;
distinguerli
da un paio
cammino diverso da
cuore per un
di nervi
quello delle
chiamerò nervi cardiaci.
arterie e che
nervi cardiaci da me indicati sono quindi differenti da
che il Lemoine indicò sotto il nome di nervo cardiaco, e che
I
«1
nervo
nello
corre lungo
siccome
la
faccia
inferiore
chiamerò nervo arterioso mediano.
dell'
mediana,
arteria
io
Questo nervo [nmiì) talvolta
parte proprio dalla parte centrale della superficie superiore del ganglio
viscerale impari,
come
nello Scyllanis arctus
(fig. 3),
talora parte dalla
porzione posteriore di esso, come nel Carcinus maenas
della continuazione
al principio
come
ganglio,
nella Galathea strigosa
cora 'molto innanzi
(fig.
14).
i
Questo
di
questo
nervo, come ho
cellule
del
il
ganglio; la
suo valore morfologico, serban-
rapporti col ganglio.
nella
Galathea strigosa
cefalico;
sotto
(fig.
che fa parte
questo
11)
dell'
apparec-
questo nastro passa anche
il
nervo viscerale impari appena uscito dal ganglio.
per
fatto,
vulgaris
di
le
al disotto del nastro fibroso
tratto
an-
e tal' altra
13),
nella Droniia
le
chio muscolo-tendineo
primo
12 e
come
fibre
Debbo aggiungere che
nervo passa
21), tal' altra
sono in relazione con
sua posizione, quindi, non implica
do sempre esso
(fig.
nervo impari
Costantemente, però,
più sopra,
detto
dal
(fig.
nervo impari che fuoriesce dal
del
il
nervo impari, fu già notato dal
Mocquard
(2)
(pag. 285).
Prima
di lasciare di dire
rale mediano,
gine cerebrale superiore
fa parola
II
il
i
rapporti dei nervi col ganglio visce-
debbo aggiungere qualche parola intorno ad un'
Lemoine
Mocquard
(2)
del sistema nervoso
viscerale della
ori-
quale
e di cui ho già detto a pag. 89.
(pag. 278) crede che
la radice cerebroide superiore
da
il
Lemoine abbia confuso
lui descritta
con un nervo impari
che partirebbe dallo stesso punto del cervello e andrebbe
motori dell' anello oftalmico o dei peduncoli oculari.
ai
muscoli
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
99
Come
Mocquakd, anche a me non risulta
esistenza
ammessa dal Lemoine.
1'
al
di
questa origine cerebrale superiore
nei
e
Il nervo impari dopo essere uscito dal ganglio, prima di biforcarsi
due rami terminali, emette ancora dei rami, oltre ({uelli già descritti
che debbono considerarsi come partenti direttamente dal ganglio
viscerale impari.
Ho
tori
già accennato precedentemente a quei rami che
vedono partire da questo
varii au-
i
tratto di nervi.
Probabilmente, almeno a quanto sembra apparire dalle figure,
il
paio di maggiori dimensioni descritto dal
al ganglio,
Brandt come
più vicino
corrisponde al paio di nervi che vanno ai muscoli gastrici
anteriori (ngvi^).
e
e
I rami da me osservati che partono da questo tratto di nervo,
non direttamente dal ganglio, sono sempre di piccole dimensioni
facilmente si rompono nella dissezione e sfuggono alla osserva-
Essi
zione.
si
distribuiscono alla parete dorsale dello stomaco, e cor-
rispondono a quelli osservati dal
che
«avant de se bifurquer,
quelques
très
fìlets
fins
Mocquakd
le
(2), il
quale dice (pag. 288)
nerf stomato-gastrique émet encore
à la paroi dorsale de l'estomac».
destinés
In generale ho notato due paia di questi nervetti; talora ne ho
visto
un
ma
paio,
con ciò non escludo che in quest' ultimo caso un
paio abbia potuto sfuggirmi.
Ho anche
riscontrato,
non costantemente ne nel punto da
indicato, la dilatazione losangica notata dal
partire anche
nervo cardiaco da
il
Quando ho
rittura riscontrata
Pagurus
la
callidus
cui
lui
dovrebbe
descritto.
riscontrata questa dilatazione,
i)Osteriormente al punto indicato
nel
lui
Lemoine, da
1'
dal Lemoine.
ho veduta alquanto
In alcuni ho addi-
presenza di un rigonfiamento gangliare; così
(fig.
9 e 10
In
dìivi).
ganglietto partiva sempre più di un paio
aggiungere che ho visto originarsi questi
di
filetti
questo
filetti
caso,
però
dal nervo
dal
Debbo
nervosi.
sempre rego-
larmente accoppiati a paia e mai ad altezze disuguali come ha osservato
Lemoine.
il
E
notevole la faciltà con cui in questo tratto di nervo
trano queste dilatazioni.
(fig.
2 e 17)
callidus
(fig.
9 e
come
riscon-
e daiV
Homarus
nel rigonfiamento riscontrato nel
Pagurm
gangliari; così in quelle della i¥a;'a squinado
vulgaris
si
In ({ueste spesso ho riscontrato delle cellule
(fig. 8)
10).
7»
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
100
Rami
Sono
si
terminali.
rami più importanti e numerosi del nervo impari,
i
ramificano
anche
oltrecchè sullo stomaco,
snll' intestino
essi
sugli
e
organi adiacenti.
altri
AuDOUiN & Milne-Edwards
nervi
limitano a ricordare che questi
si
semplicemente sulle pareti del canale inte-
distribuiscono
si
stinale.
Le prime
notizie particolareggiate sono quelle fornite dal
Questi a pag. 89 dice, per VAstacus
fìuviatilis,
verso la metà posteriore dello stomaco
si
distribuiscono
Ognuno
lo
sui
di questi
rami
stomaco, anche
irLEMOiNE
terminali
lati
il
214
— 215)
al
Alcune
(pag.
215 e 216) che
s'en détache
come elementi
guaina che avvolgerebbe
le
essi
de l'estomac
et
et
dans
ciascuno di essi
fibre
medesime.
les
parties voisines».
Poi
il
tronco
«émet un nerf qui va se porter au
de la mandibule.
En
par
ont paru présenter chacune
il
va se terminer dans les muscles po-
l'avons vu se terminer
adducteur
méme, nous
riscontra
connettivali
Lemoine dice
prima «émettent chacune un rameau qui
à angle aigu,
principale di
muscle
Lemoine
il
innervazione fatta dai due rami nervosi,
all'
stérieurs
lui interpetrati
sarebbero
di (queste fibre
Alcuni elementi cellulari che
appartenenti ad una
Quanto
punto di partenza dei due rami
rigonfiamento di forma triangolare, dovuto alla
queste fibre sono da
tra
che
stomaco.
dello
divide a sua volta in due e innerva oltre
«dissociatiou des fibres nerveuses».
di grosso calibro.
posteriore
fegato.
(pag.
nota un
si
Brandt.
cordone impari
il
divide in due rami
si
estremità
dell'
che
poursuivant
trois
le
branches,
trono
qui
lui
nous
à leur point d'origine, une legère dila-
L'une de ces "branches terminales, tournée en avant, nous
tation.
a paru se distribuer presque exclusivement au
troisième,
se
portant eu
arrière,
elle
foie.
Quant à
la
nous a semblé destinée sur-
tout a la partie antérieure de Fintestin».
Pel
MocQUARD
(2)
(pag. 289) lo slargamento osservato del
Lemoine
ihqW Astacus fluviatilis al punto di divisione dei due rami terminali,
non
è
egualmente sviluppato nei
Lemoine
mento
lo
si
intrattiene molto sulla
in parola, al quale
trova in particolar
varii
Decapodi; però mentre
il
Mocquard non
notevole, osservando che
«on rencontre
dà speciale importanza,
modo
il
minuta descrizione dello slarga-
presque constamment des épatements de ce genre au point où une
branche nerveuse <]uelconque se divise ou s'anastomose».
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
101
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
Nella descrizione delle subramifìcazioni
MocQUAED
Dapprima
è assai dettagliato.
(2)
dei due rami terminali, partono numerosi
anastomizzati fra loro, che
si
e spesso
strico posteriore,
il
che da ognuno
asimmetrici e spesso
filetti
distribuiscono ai fasci di muscoli cardio-
Più indietro, un altro nervo
pilorici.
rami terminali
dei
egli nota
va
stacca,
si
muscolo ga-
al
anastomizza con quello del lato opposto,
si
Da (piesto ramo ne
Brandt e il Lemoine
Mocquard questo ramo
presentando frequentemente degli slargamenti.
parte un altro che corrisponde a quello che
hanno
è
raggiungere
visto
superficiale
al
va
e
Dopo
fegato.
posteriori,
strici
contornata
rami
laterali
neìV
vulgaris dei
Nel
del
resto
dei
non
ga-
inviano una grossa ramificazione,
Homarus
asimmetrici.
e
muscoli
tegumento
del
inserzione
1'
che penetra nei muscoli gastrici e
specie
il
congiuntivo
strato
aver
i
per
fegato;
il
allo
il
vi
suo
presentando
distribuisce,
si
irregolari ed
grossi slargamenti
cammino
branca
la
terminale
dello stomato-gastrico fornisce dei rami ai muscoli della parete pilorica laterale, alle ampolle ed ai muscoli pilorici laterali.
In ultimo,
emette uno o più rami che rimontano ordinariamente sulla parete
dorsale
estremità anteriore
dell'
condotti biliari e
Quanto
zione
confermo
come nel Pagurus calUdus
Neil'
Homarus
dell'
animale,
vulgaris
si
conclusioni
le
egualmente sviluppato nei
che esso non è
alcuni
(fig.
17
2,
(fig.
5
4,
strigosa
(fig.
maenas
(fig.
11
15
drt)^
dal
Lemoine,
possono
si
si
6
{fig.
S drt) e nel Carcinus
in
è
questi
tutti
Dirò
si
,
spiccatamente
triangolare.
come vuole
Mocquard,
talvolta
stomaco,
ma
azzurro
delle
cellule
Non
ho
Ognuno
ai
(fig. 3).
notate
nervose
che
riscontrati
dei
Questo ramo non
muscoli gastrici posteriori,
gli
due rami
estremo; prima però di biforcarsi
posteriormente un grosso ramo
buisce allo
il
dopo imbibizione in
notevoli dimensioni.
all'
nella Galathea
nervose intrecciantesi fra loro,
fibre
riscontrano
biforca
drt)^
ancora, che osservando al microscopio
specie a fresco
le
presentare
[rt]
mag-
Il
osservi nello Scyllarus
(fig.
elementi connettivali osservati dal Lemoine.
terminali
tutto,
dimensioni
Maja squinado
drt]\
oltre
ed in
nello Scyllarus latus
nella
drt)^
rigonfiamenti
metilene,
i
Mocquard,
deve considerare come poco sviluppato.
presenta rigonfio.
questi
di
del
Decapodi,
rapporto alle
in
drt)^
Aggiungerò che esso più che slargato,
si
varii
9 e 10) manca quasi del
(fig.
giore sviluppo di questo rigonfiamento, pare
aìxtus
raggiungono
poi
rigonfiamento triangolare notato al punto di biforca-
al
rami terminali,
dei
dell' intestino,
ramificano sul fegato.
si
manda
si
distri-
all'
appa-
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
102
due
alle
arterie
laterali.
ramo
Il
va
che
muscoli gastrici posteriori, parte dal nervo in parola poco dopo
che esso
In
nervo
il
un ramo
riamente
(fig.
corrispondente
cuore
si
tronco principale
continua
2,
per
un
arteria
(fig. 1,
laterale,
ed
indiviso,
8
(fig.
va-
prossimità
del
distribuendosi
poi
in
1)
bi-
si
cui
decorre lungo
7ial^)
arrivato
divide a sua volta in due rami
poi
genitali, su
4,
2,
nervo terminale.
del
tratto
Sng) va agli organi
4,
ed un altro
ramifica,
si
dal
è staccato
si
seguito
forca:
la
ed
riproduttore
rato
ai
alle pareti cardiache.
nervo terminale a sua volta procede senza ramificazione solo
Il
per breve
maco
si
decorrendo sempre aderente alle pareti dello sto-
tratto,
Di
biforca in due rami.
Ben
ed inferiormente.
e dirigendosi lateralmente
questi,
uno
3
(fig.
rgla)
si
presto però
dirige anterior-
mente, distribuendosi alle pareti latero-anteriori dello stomaco;
ramo invece
3
posteriori dello
stomaco.
Questo ramo è più importante del prece-
ni)
distende oltreché su tutta la parete latero-poste-
si
anche su quelle
riore delle stomaco,
si
Nel primo
rami
che vanno
4
ni)
e
Appena raggiunta
la
(fig.
poi
dello
ristretta,
il
questi rametti
stomaco ed
il
il
sulla
porzione
si
stomaco,
ristretta
diri-
dello
dell' intestino.
questo nervo
distribuisce alla porzione posteriore,
muscoli
ai
anteriore
dello
nervo postero-
nervo comincia a
prima sulla porzione
faccia superiore
emette un piccolo ramo che
nella cui porzione
nervo intestinale.
nervo intestinale manda dei
anastomizzarsi con
superiormente
alquanto
stomaco
ad
dell' intestino,
indicherò come
lo
cammino
del suo
tratto
Dopo aver emessi
laterale.
gersi
Epperò
arresta.
laterali
altro
dirige posteriormente lungo le pareti latero-
dente, in quanto
anteriore
1'
si
(fig.
Poco più indietro
pilorici.
parte ancora un altro ramuscolo che pure va alla superficie superiore
deir ultimo tratto dello stomaco.
Pochissimo discosto dal punto da cui
muscolo, parte un ramo più importante
nervo intestinale
al
si
origina quest' ultimo
si
quale
(ramo epatico,
e si distribuisce al fegato
Posteriormente
il
puntp
da cui
estende lungo
1'
fig.
parte
4:
re).
quest' ultimo
ramo,
La
si
descrizione
osservazioni fatte
tutti
figure
si
è
prestato
citate,
non
il
ultimo tratto dello stomaco e
poi sulla faccia supero-laterale del primo tratto dell' intestino
parete del quale
'ra-
dirige esternamente
si
nella
perde.
che qui ho fatta
si
fonda principalmente sulle
Scyllarus arctus, V animale che meglio di
sullo
per queste ricerche.
vi
è
differenza
degna
Però,
di
come
si
vede dalle
nota per la maggior
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
103
parte degli
vare per
Come
Decapodi.
altri
ho già avuto occasione di osser-
ganglio viscerale impari e per quelli
nervi partenti dal
i
partenti dal tratto di nervo impari posteriore al ganglio stesso, devo
notare anche per ({uesti nervi che negli animali di maggiori dimen-
facilmente
sioni,
Così
decorso.
Homarus
ramo genitale arriva
di
agli
con (gualche
fibre,
vulgaris
terminale
si
(ng)
altri
non manda
i
nervo
il
Nella Maja
ai
all'
ivi
forma
si
si
il
diversamente
organo genitale
muscoli gastrici posteriori,
tamente air organo suddetto,
il
ramo
Nella Maja
cui
organo genitale.
ramo che va
il
squinado
in
varii nervi partono alquanto
Così
animali.
loro
cui
che dal rigonfiamento anteriore,
fatto
il
il
in
nota uno slargamento
uno nel punto
altro sulF
è interessante
a cui ora ho accennato,
che negli
un
ramifica, ed
(fig. 8)
punto
nel
2)
si
gangliare.
constatano invece due rigonfiamenti,
squinado
(fig.
organi genitali,
cellula
lungo
degl' ingrossamenti
riscontrano
si
nell'
ma
va diret-
secondo rigonfiamento,
il
da cui partono due rami che vanno lungo F organo genitale, mentre
un terzo ramo
dirige
si
internamente e innerva
steriore ristretta dello stomaco.
strici
posteriori,
arterie laterali
parte,
(fig.
invece,
nervo che
Il
la
porzione po-
dirige ai muscoli ga-
ramo che va al primo paio
ramo che si estende verso
dal
8 7iaU) mentre
si
il
parete anteriore dello stomaco parte
direttamente
dal
di
la
detto rigon-
fiamento.
In quanto alla ramificazione ultima di ciascuno dei rami terminali, le
in
mie osservazioni sarebbero
differiscono
per
di
accordo con quelle del Brandt,
d'
quanto anche questo autore ammette una biforcazione.
il
modo
grandemente
sia per
quanto riguarda
1'
Senonchè
innervazione che
8ono esse
di comportarsi delle ramificazioni secondarie.
accordo con quelle del Lemoine per ciò che riguarda la divisione
in
ramo terminale. Di queste sub ramificazioni, secondo il Lemoine, un ramo andrebbe ai muscoli posteriori dello stomaco e «dans le.s
parties voisines» mentre il tronco principale, proseguendo, manderebbe
prima un nervo ai muscoli adduttori della mandibola e poi si terdue
di ogni
minerebbe con due rami.
adduttori, d' accordo col
come a
quest' ultimo
Quanto al ramo che andrebbe ai muscoli
Mocquard, neanche io 1' ho riscontrato, e,
autore,
anche
mandibolare sia innervato dai gangli
visto terminare
il
può dire che esso
ramo posteriore
si
divide in tre
di
a
me
pare
ognuno
che
dei
nervi
rami; soltanto che,
aver veduto in nessuno dei Crostacei da
me
fiamenti descritti dal Lemoine, ho visto che
1'
adduttore
Dal modo come ho
toracici.
osservati,
i
tre
rami
terminali
si
oltre
a non
tre
rigon-
i
ai quali
ho
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
104
accennato
distribuiscono diversamente da quello clie risulta dalla
si
descrizione fattane da questo autore.
Le mie
Ho
Mocquard.
non coincidono neanche
questo punto
su
osservazioni
con' quelle del
bensì visto
il
ramo che va ai muil ramo che
scoli gastrici posteriori;
ma non
andrebbe
a meno che non possa ritenersi a questo
legamenti:
ai
corrispondente
Ho
laterali.
ho potuto rintracciare
ramo che va lungo
il
la faccia inferiore delle arterie
degli slargamenti
riscontrati
inoltre
In fondo, le mie osservazioni vanno
Lemoine
ma non
così fre-
V assimmetria irregolare notata dal Mocquard.
quenti, ne con
Mocquard
e del
d'
accordo con quelle del
rami terminali del nervo
in quanto questi
viscerale impari innervano la porzione posteriore dello
porzione anteriore dell' intestino,
stomaco, la
muscoli gastrici posteriori ed
i
il
modo come avviene questa innervazione, 1' osservazione
Mocquard e differente da quella del Lemoine, e la mia diffeSul
fegato.
del
da quella
risce
di entrambi.
me
Li più debbo notare che a
che vanno lungo
è riuscito di riconoscere
le arterie laterali e
l'
innervazione
dell'
rami
i
apparecchio
genitale.
Porzione posteriore del sistema nervoso viscerale.
primi a parlare di una porzione posteriore del sistema ner-
I
voso
viscerale
Homarus
vazione
dei
dell'
fluviatilis
ed
furono
Newport
il
(Astacus marinus).
vulgaris
macruri
decapodi
Crostacei
neir Astacus
(pag. 531)
il
Kroiin
(pag. 407)
nel
Essi trovarono che la inner-
ultimo tratto dell' intestino era in rapporto con
l'
ultimo
ganglio della catena nervosa sottointestinale.
Lemoine
studia
voso viscerale
quest' ultimo
vue
des
218—222) dà
(pag.
Egli
nervi.
sull'
Astacus
la descrizione dettagliata di questi
porzione posteriore
questa
fluviatilis
e
sull'
del
Homarus
origines».
In
esso
infatti
sottointestiuale,
nota
un
all'
estremità
piccolo
modo che
laterali
la
In
la
parte
posteriore
dell'
posteriore
rigonfiamento
quale partono dei rami diretti alla parte posteriore
secondo
ner-
animale egli riscontra «plus de netteté au point de
deir ultimo ganglio
In
sistema
vulgaris.
dal
dell' intestino.
ultimo ganglio addominale,
sua osservazione presenta tre piccoli «mamelons», due
ed uno mediano.
un ramo che presto
si
Da ognuno
biforca,
ed
il
mammelloni laterali parte
ramo principale poco dopo la
dei
sua origine presenta un rigonfiamento fusiforme.
di questo rigonfiamento parte
un
filetto
che
si
Dalla parte esterna
dirige trasversalmente
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
105
verso
le
Poi
il
parti
dentro
In
vicine.
si
vedono nascere cinque o
sei
più delicati che mettono capo nei dintorni della regione anale.
filetti
tronco, ridiventato regolare,
si
termina con un rigonfiamento arro-
tondato, dal quale nascono dei nervi abbastanza delicati.
Dal mammellone mediano partono quattro rami che «paraissent
qu'uue seule masse qui ne tarde pas à
tout d'abord ne constituer
se bifurquer».
— Dei
sarebbe posteriore e
due rami
fra la porzione di questo
regione anale,
1'
viscere che incontra
il
e la
tenderebbe
tronco d' origine della porzione poste-
il
nervoso
del sistema
posto
ramo nervoso
le regioni anteriori dell'intestino.
Ì^QÌVAstacus fiuviatilis
riore
da questa biforcazione uno
altro si dirigerebbe di dietro in avanti e
raggiungere
così a
risultanti
distribuirebbe al tratto dell' intestino
si
della
vita
organica,
sempre secondo
il
Lemoine, è rappresentato da un ramo mediano (che talora è doppio),
partente dall' ultimo
della catena
ganglio
nervosa sottointestinale.
Questo ramo «simple sur un trajet rélativement assez considérable,
se divise en deux branches s'écartant à angle aigu, et se dirigeant.
Fune vers l'extrémité anale de l'intestin, l'autre vers les régions
Di questi due rami, il posteriore
antérieures de ce viscere».
—
presto
distribuisce
si
r anteriore
si
dando
di dietro in avanti fino
colo.
Il
da
dell' intestino
,
mentre
su tutta la lunghezza dell' intestino an-
distribuisce
Lemoine crede
anche agli organi
anale
porzione
alla
a sotto al cuore e a livello del
che
inoltre
genitali,
nervo
testi-
distribuisca
si
che alcuni dei filamenti provenienti
e
ramo vadano all'
Quanto alla presenza
questo
arteria sternale.
(|uesto
di
una porzione posteriore del sistema
nervoso viscerale nei Decapodi brachiuri, le notizie che se ne hanno
sono ancora in minor numero.
Il
bibliografiche in proposito, opina
anche in questi animali.
Gerstacker, mancando
debba ammettersi
Egli dice
(pag. 917):
di notizie
sua presenza
la
«Dass
Überein-
in
stimmung hiermit auch dem Hinterdarm der Brachyuren eine Innervierung nicht fehlen wird, kann als sicher gelten; bei dem Mangel
von
Hinterleibsganglien
die
liegt
der Eingeweidenerv sich aus
Wahrscheinlichkeit
dem Endnervenstrang
nahe,
selbst
dass
ablosen
werde.»
II
BoTTAzzi
ammette anche un nervo
(pag. 345)
intestinale po-
steriore nei Brachiuri basandosi sulle considerazioni del
Nei Decapodi macruri,
posteriore
del
le
mie osservazioni intorno
sistema nervoso
quelle riferite dal Lemoine.
viscerale,
differiscono
Anzitutto dirò,
che in
Gerstäcker.
alla porzione
alquanto da
tutti
ho riscon-
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
106
una grande uniformità per
trato
che riguarda
ciò
statata la presenza
«mamelons» dal Lemoine
dei tre
àeW Homarus
l'ultimo ganglio sottointestinale
dalle
26 e 27
fig.
numero
il
Ma non
nervi viscerali, la loro origine e la loro distribuzione.
dei
ho con-
descritti per
come appare
vulgaris,
in cui tale ganglio è disegnato..
L' ultima porzione dell' intestino
Macruri è innervata da
dei
due gruppi di nervi, alcuni che nascono direttamente dal ganglio,
ed
partono da cordoni nervosi maggiori, che originatisi
medesimo vanno ai muscoli del telson.
primo gruppo è costituito da tre nervetti che si originano
che
altri
dal ganglio
Il
Due sono
dalla parte posteriore della faccia superiore del ganglio.
appaiati
Tutti e tre
I
due
26, 27,
(fig.
certo
nervi nascono
questi
pari, di
mente lungo
tratto,
24 nvpp^) ed uno è impari
maggiori dimensioni del terzo,
pareti
le
senza
dell' intestino
laterali
emettere
ramificazioni
pareti dell' intestino medesimo.
dimensioni e
ano
si
si
dirige
diriggono anterior-
avanzandosi per un
perdendosi poi nelle
dell' intestino.
li-
Esso è di piccole
posteriormente; poco prima di arrivare al-
biforca in due rametti che
si
L' altro gruppo di nervi della
perdono nella parete
intestinale.
porzione posteriore del sistema
nervoso viscerale è fatto da due paia di
da un
Questi,
nervetti.
provengono dagli ultimi due cordoni nervosi par-
lato e dall' altro,
tenti nella linea
e
si
del ganglio.
nervetto impari va lungo la
Il
nea mediana della faccia inferiore
l'
medesimo punto
nel
—
22 a 27 nvpi).
(fig.
mediana dal ganglio.
Questi cordoni hanno le loro
origini strettamente avvicinate ed, in qualche specie più, in altre
camminano per un
certo tratto aderenti V
uno
all' altro
w^W Astams
inferiore dell'intestino; particolarmente
meno^
lungo la faccia
paUipes
(fig.
23)
percorrono un maggior tratto senza allontanarsi F uno dall'altro. Questo
fatto
messo
di
accordo con la posizione e
dà nelle sue figure
al
le
dimensioni che
del sistema nervoso viscerale,
mi
fa
muscoli del telson) con
23, 25,
stino;
ai
i
nervi viscerali.
questi nervi per lungo tratto
ma
Lemoine
credere che egli abbia potuto
confondere questi due nervi (che indiscutibilmente
ai
il
nervo da cui piglia origine la porzione posteriore
si
distribuiscono
Come appare
dalle
camminano aderenti
fig.
all'
22,
inte-
in prossimità dell'ano, essi se ne allontanano per portarsi
muscoli che debbono innervare.
tono due nervetti viscerali.
Un
discosto dall' origine del nervo
Da ognuno
di questi nervi par-
primo nervetto anteriore parte poco
medesimo
(fig.
22, 23,
24 n vpp^)^
è
più lungo del seguente, va per un certo tratto lungo la parte posteriore dell' intestino, dirigendosi d' avanti in dietro, indi
si
ramifica
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
107
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
1'
animale è visto
sito,
questo nervetto
In un preparato in cui
nella parete intestinale.
dalla faccia inferiore ed
nervi sono rimasti in
i
viene ricoperto dal tronco maggiore da cui ha origine.
varlo bisogna spostare
vetto
22, 23, 24, 25,
(fig.
vicinanza
della
parete
venienti
dalla
biforcazione
inerenti
innervazione
1'
In essi
i
rami pro-
sopra
descritto
che
costituiscono
sistema
del
quindi,
Da ognuno
di
per
distribuirsi
Soltanto,
della fusione dei
da
singoli
si
Anche
riscontrano nei Macruri.
vanno lungo
parola,
all'
1'
segmento
ultimo
ultimo tratto
dell'
addome.
notati nei Macruri (fìgg. 28,
29 n vpp"^ ed
entrambi sono nei Brachiuri più lunghi e di
maggiori dimensioni di quelli dei Macruri; probabilmente ciò e
relazione al fatto che
tanano
Il
i
nervi
28,
(fig.
come nei Macruri, esso ha
biforca
molto
del primo
mentre
rali
da cui
dall' intestino assai più presto
nervo impari
il
prima
dell'
essi
si
nei Brachiuri
apertura
paio nei Brachiuri
si
originano
si
in
allon-
che nei Macruri.
29nvpi)
anale.
comporta perfettamente
maggiori dimensioni
Il
fatto
che
i
e si
nervetti
stanno abbastanza discosti dall' ano,
secondo paio di nervetti originantisi dai due cordoni late-
va a ramificarsi in vicinanza
Brachiuri,
1
sottointestinale unica,
due nervi partono due rametti perfettamente
questi
corrispondenti a quelli
nvpp^).
questi
di
due ultimi nervi partendo dalla linea me-
i
diana della massa nervosa in
intestino
differenze
sottointestinale è costituito
massa nervosa
sono, però omologhi a quelli che
Brachiuri,
le
nervoso
catena sottointestinale dei Macruri.
la
che partono da questa
nervi
dell' intestino
tratto
Macruri, salvo
i
massa gangliare rappresentante
sola
gangli
disposizione
sistema nervoso
il
ultimo
dell'
modo che per
speciale
alla
animali.
dell'
con
impari
i).
Nei Brachiuri
nei
approfonda nello
s'
incrociandosi
nervetto
del
Per ossersecondo ner-
Il
parte dal tronco principale in
breve tratto
dell' intestino
avviene nel medesimo
una
nella figura 22.
21nvpp^)
Esso dopo
dell' ano.
spessore
(nvp
come
nervo,
il
mi
fa pensare
dell'
ano così nei Macruri che nei
che questi nervi provvedano alla innerva-
zione della periferia anale.
Ciò
che non ho riscontrato nei Brachiuri
nervi che nei Macruri
il
si
è
il
primo paio
di
originano nel punto in cui ha origine anche
nervo viscerale posteriore impari.
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
108
Innervazione del cuore.
primi ad ammettere V esistenza di un nervo
I
stati
Warner! ed Haeckel; ma cM
N.
cardiaco sono
descritta ed illustrata
lia
minutamente un' innervazione del cuore è stato il Lemoine. Già
parlato estesamente a pag. 97
98 della descrizione anatomica
—
lio
di questo nervo,
data dal Lemoine e da
Dogiel ha
II
me
confermata.
diversamente da Lemoine V inner-
interpretato
vazione del cuore nel Palinurus vulgaris^ egli dice
dal ganglio della catena ventrale situato fra
paio di piedi
et
«il
part des fibres nerveuses
pag. 403) che
(2,
secondo ed
il
en dehors, puis viennent se diviser en partie dans
du péricarde
voisins
avec
ensuite
s'unissent
et
les
terzo
il
en haut
se dirigent
(lui
muscles
les
de
muscles
celui-ci».
Berger
riscontrò
fra
gruppi di fibre muscolari della parete
i
come
posteriore del cuore dell' Astacus degli elementi che interpretò
cellule nervose.
Il
Plateau nota che
e incontestabile,
e 641)
esistenza del nervo cardiaco del
1'
du Crustacé
ou au coeur».
Non
Lemoine
quanto a quello di Dogiel, osserva (pag. 640
«un des troncs nerveux animant
che è
laire général
ma
le
Systeme muscu-
non un nerf spécial au sinus péricardique
et
nega, però, che
il
nervo in questione «en passant
au travers du plancher péricardique ne distribue peut-étre quelques
ramifications ténues à celui-ci >, e soggiunge anzi che «la chose est
meme
Ammette
probable».
deratori
dei movimenti
esperienze fisiologiche;
ma
per
Il
MocQUARD
al
lui
mo-
cammino
reale di questi
di
il
filetti
Dogiel.
Dogiel
Egli inoltre trova che non esiste neanche
nervo cardiaco del Lemoine. Pel
«un nerf se rendant au coeur
il
il
filetti
presenza è provata dalle
ricorda solamente le fibre che secondo
(1)
cuore.
céphalique, mais
che esistono dei
la cui
non sono comprese nel nervo
e sconosciuto, e le loro fibre
andrebbero
(pag. 643)
cuore,
del
Mocquard
(1)
il
nel Palinurus vulgaris
suit eftectivement le trajet
est situé sur ce vaisseau et
de Partère
non en dessous:
il
ne nait pas du nerf stomato-gastrique, mais directement des ganglions
cérébroides».
Questo nervo chiama «nerf cérébro-cardiaque».
La presenza
i
le
risultati
esperienze
1
di questo
nervo cerebro-cardiaco sconvolgeva
a cui fino allora erano venuti
di
Lemoine
Di questo autore trovo
e
di
i
fisiologi.
Plateau
citata la notizia dal
che non dà alcuna indicazione bibliografica.
il
Infatti,
tutti
secondo
nervo cardiaco era
Plateau
il
(nota a pag. 640),
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
nervo acceleratore del cuore; e secondo
di
YuNG
(1),
confermate del Plateau,
vano alcuna influenza
Il
i
le
esperienze di
109
Lemoine
e
gangli cerebroidi non ave-
movimenti del cuore.
sui
nervo cardiaco riscontrato dagli Autori nei Deca}3odi niacruri
è sfuggito alle ricerche fatte
ììiaenas.
Per essi
i
da Jolyet
& Viallanes
centri acceleratorii e moderatori
Carcinus
sul
cardiaci
sono
esclusivamente localizzati nella massa sottoesofagea, cioè a dire nella
regione di dove partono
i
nervi delle mandibole e delle mascelle.
Nella faccia interna della parete laterale della camera pericardica,
hanno scorto immediatamente innanzi
anteriore un piccolo
aboutissent trois troncs nerveux:
les filets
masse du
all' orifizio
branchie
-
premier,
le
cardiaco
«auquel
rigonliamento gangliforme (pag. 408):
qui parait renfermcr
cardiaques accélérateurs et modérateurs, s'enfonce dans la
foie et
se perd
dans
la direction
phagien, mais nous n'avons pas réussi à
deux autres
se portent en avant.
du ganglion sous-oeso-
le suivre
complètement;
Par sa partie postérieure
les
le renfle-
ment ganglionnaire donne naissance à trois branches très ténues: la
1'"''
après un court trajet se perd dans le péricarde; les deux autres
se portent en arrière, passent Fune en dessus, l'autre en dessous des
branchio- cardiaques après avoir émis quelques ramuscules;
en arrière du 2™® orifice branchio-cardiaque elles se réunissent par
orifices
une anastomose
et se dirigent vers l'extremité postérieure
du coeur,
où elles semblent se terminer».
Il
BoTTAzzi, nei Decapodi macruri [Palinurus vulgaris) e brachiuri
[Maja squinado) deduce
dall'
osservazione fisiologica la presenza di
un nervus cardiacus posterior,
il
quale piglierebbe origine dal
ganglio infraesofageo e andrebbe al cuore decorrendo lungo V arteria
descendens. Nel Palinurus
cardiacus anterior, poiché
poi conferma la presenza di un
le osservazioni fisiologiche gli
nervus
mostrano
che in questo animale esiste un secondo centro nervoso inibitore,
che
si
nelle
trova nel ganglio sopraesofageo e le cui fibre decorrerebbero
due
commissure prima
di
passare
nel
nervus ventriculi
Maja le sue osservazioni d' accordo con
quelle di Jolyet & Viallanes gli mostrano (pag. 355) che «gewinnt
die Annahme immer größere Wahrscheinlichkeit, dass das G. supraoesophageum der Brachyuren gar keine Fasern zum Herzen entdorsalis.
Quanto
alla
sendet, welch letzteres nach den übereinstimmenden Beobachtungen
von Jolyet und Viallanes und den von uns gemachten ausschließlich unter
dem
Einfluss eines einzigen
legenen Hemmungscentrums stände».
im G. infraoesophageum ge-
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
110
Quanto
mente dal
nervo che
al
cervello,
dirò
il
Mocquard
(1)
ha
Del resto
riscontrarlo in nessuna delle specie esaminate.
maggior parte dei
della
fra gli stimoli
le
esperienze
non riconoscono relazione diretta
fisiologi
esercitati sul
cervello ed
ma come
trova queste relazioni,
visto partire diretta-
che non mi è riuscito in alcun modo di
il
cuore.
solo
Il
ho detto a pag. 91,
Bottazzi
nota che ta-
gliando in precedenza le due commissure longitudinali periesofagee
10
stimolo esercitato sul cervello non ha più alcuna azione sul cuore.
Ciò che vuol dire che
gono attraverso
verso
le relazioni fra
connettivi
i
un nervo che cougiungerebhe
avvengono cioè attraverso
nervo
Il
cardiaco
(meno
altri osservatori
marlo per
sotto
il
tutti
nome
il
cuore ed
il
gangli
i
cerebroidi
cuore,
al
Lemoine è stato constatato da tutti gli
Mocquabd) ed anche io ho potuto confer-
del
il
me
studiati e
1'
ho descritto (pag. 98)
nervo arterioso mediano, che
di
cervello avven-
sistema nervoso viscerale.
Crostacei da
i
il
paraesofagei e non direttamente attra-
si
riscontra sia
nei Macruri che nei Brachiuri.
nervo ho descritto ancora due
Oltre questo
filetti
nervosi che
partono dai due rami terminali del nervo viscerale impari e decorrono
lungo la faccia inferiore delle due arterie laterali vanno al cuore.
Nella Maja squinado
(fig.
8)
mi è
una più ampia innervazione del cuore,
riuscito
ancora
di osservare
cioè a dire che ho visto an-
dare al cuore, lungo la faccia inferiore di ognuna delle arterie principali che partono
non sono più
da esso un nervo
[nal^^
naP).
—
Questi nervi, però,
in relazione col sistema nervoso viscerale,
ma
proven-
gono dalla massa gangliare sottoesofagea.
Ho
cuore.
potuto ancora osservare un altro pajo di nervi che vanno al
Essi provengono da due tronchi laterali che innervano
scoli delle
pareti laterali del corpo immediatamente presso
—
Un
rametto
il
i
mu-
cuore
stacca da ognuno di questi tronchi
(fig.
18, nnic).
(fig.
8 e 18, ne) e va direttamente alla parete perìcardica, in prossi-
mità della (^uale
corrispondere
&
ViALLANES.
si
slarga alquanto.
al piccolo
Da
si
Questo slargamento potrebbe
rigonfiamento gangliforme notato da Jolyet
questo slargamento anteriormente parte da ciascun
un rametto che va a ciascuna delle due maggiori arterie anteriori; lateralmente vanno alla parete cardiaca tre rametti, di cui
11 posteriore tosto si biforca; posteriormente parte un altro ramo che
va alla seconda arteria laterale.
Questi due nervi mandano al cuore il maggior numero di ramificalato,
zioni,
epperò
li
chiamo nervi cardiaci per distinguerli dagli
altri
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
lungo
al cuore
due nervi che arrivano
e che
arterie
delle
le pareti
Ili
chiamo nervi arteriosi.
non
nervosi da cui pigliano origine
I
tronchi
si
seguono agevolmente lungo
non ho riconosciuta.
che
il
procedono
Essi
due nervi cardiaci
i
origine
loro decorso, fino alla
mezzo
in
alle
masse
muscolari delle pareti del corpo, ed a livello della porzione posteriore
stomaco
dello
si
ripiegano
Con
nervosi sottoesofagei.
ventralmente dirigendosi verso
tutta probabilità quindi
non posso precisare da quale.
questi:
Quello che
invece è che non ho riscontrato alcun rapporto
i
gangli
hanno origine da
posso
asserire
di questi
nervi col
presenta grandi
difficoltà,
sistema nervoso viscerale.
L' osservazione
perchè
del corpo ed
si
il
nervo cardiaco
del
V animale facilmente
nell' aprire
si
stirano di lato le pareti
ramuscolo nervoso, che è assai delicato, facilmente
spezza, ed allora difficilmente
ritrova.
si
Per bene osservarlo, bisogna dapprima togliere, nella porzione
del corpo circostante al cuore,
che
tagliare
di
membrana
resti intatta la
nella linea
non intaccare
il
involucro chitinoso esterno, in
sottocutanea che riveste
cuore e spostare delicatamente
come
nella
e dall' altro.
lato
attaccati al cuore e che
tronchi maggiori che raggiungono
corpo,
il
modo
corpo; indi
mediana questa membrana^ facendo attenzione
membrana, sollevandola da un
nervetti che sono
1'
fig.
i
Si
due
orli
della
vedono così
vanno a congiungersi
i
ai
muscoli della parete laterale del
i
18.
Questo nervo cardiaco potrebbe corrispondere al nervo descrìtto
dal DoGiEL, ed in tal caso d' accordo col
non è esclusivamente destinato
all'
Plateau
ritengo che esso
innervazione del cuore.
Riassunto dei risultati principali.
La porzione anteriore del sistema nervoso viscerale
laterali, i gangli
viscerali pari ed un centro mediano, il ganglio viscerale impari.
dei Crostacei decapodi comprende due centri
Questi tre centri sono messi in relazione tra loro per mezzo di
pari: le radici superiori
viscerale impari.
cordoni
I
ed
nervi mandibolari non partono
perchè
le loro fibre
rasenti
ad
essi;
ma
non
si
si
inferiori
del
sistema
dai gangli viscerali pari,
originano da questi ultimi, bensì, passano
originano direttamente dal tritocerebron.
radici inferiori del sistema viscerale,
non parte
il
Dalle
nervo del labbro.
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
112
Dal sistema nervoso viscerale non partendo nervi ne per
ne per
bole,
il
le mandivanno nervi ad alcuna appendice.
sottoesofagea non unisce i due gangli
labbro, non
La commissura
ma le sue
lungo
fibre si continuano,
viscerali pari,
connettivi eso-
i
fagei, fino al tritocerebron.
nervo cerebrale,
Il
che va, dal punto d'incontro delle due
non può considerarsi
radici inferiori del sistema viscerale, al cervello,
come r
elle
Le
origine del sistema nervoso viscerale.
passano fra
dalle fibre che
il
sistema viscerale ed
i
vanno da questi gangli
ai
Dal ganglio viscerale impari,
principali relazioni
gangli cerebroidi, sono date
gangli viscerali pari.
oltre
i
nervi che
si
distribui-
scono alle pareti dell ostomaco ed ai muscoli gastrici, parte un nervo
che va
cuore (nervo arterioso mediano).
al
Dal nervo viscerale impari, dopo
ginano
i
la uscita dal ganglio,
rami terminali che mandano
si
ori-
nervi alla ])orzioDe posteriore
dello stomaco, al tratto anteriore dell' intestino, al fegato, agli organi
genitali ed al cuore.
La porzione posteriore del sistema nervoso viscerale
è costituito
da nervi che nei Macruri partono
dall'
ultimo ganglio
della catena nervosa sottointestinale e dai rami che partendo da essi
vanno ad innervare
il
telson:
mento gangliare unico
mediani, partenti da
dell' intestino
Il
ed
all'
ai
lungo
esso.
Questi
e
nervi
partono dal concentra-
dai
due
vanno
nervi
all'
terminali
ultimo
tratto
ano.
cuore oltrecchè da tre rami partenti dal sistema nervoso vi-
scerale, è innervato
va
nei Brachiuri
sottointestinale
anche da un ramo proveniente da un tronco che
muscoli laterali del corpo.
la
faccia
inferiore
di
Nella
ognuna
Maja ho
delle
riscontrato
arterie
un nervo
laterali.
nervi sono sempre in relazione con tronchi provenienti
dalla
Questi
massa
nervosa sottointestinale.
Il
sistema nervoso viscerale
si
Decapodi Macruri e nei Brachiuri.
comporta nello stesso modo nei
Qualche lieve
difi'erenza si ri-
scontra nella porzione posteriore, differenza che e in relazione al con-
centramento dei centri nervosi sottointestinali che
Brachiuri.
Napoli, Stazione
zoologica. Ottobre 1907
si
riscontra
nei
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
113
Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
Bibliografia citata.'
Audouin, V., & H. Milne-Edwards , Recherches anatomiques sur le système
Ann. Se. Nat. (1) Tome 14 pag. 77—102 PI. 2-6.
nerveux des Crustacés.
—
1828.
IJellonci, G., Morfologia del sistema nervoso della Squilla inantis.
— Ann. Mus.
Civico Genova Voi. 12 pag. 518- 545 Tav. 4—10. 1878.
Berger, E., Über das Vorkommen von Ganglienzellen im Herzen
— Sitzb. Akad. Wissensch. Wien
krebs.
Blaucliard,
E.,
(1)
Du grand sympathique chez
Tome 10 pag. 5-10. 1858.
les
(2)
,
vom
Fluss-
Bd. pag. 422—424 1 Taf. 1876.
Paris 1851 59,
Organisation du règne animai. Arachnidés.
74.
animaux
—
articulés.
—
—
Ann. Sc. Nat.
(4
Untersuchungen über das viscerale Nervensystem der decapoden
Zeit. Biol. München (2) 25. Bd. pag. 341—371. 1902.
Bouvier, E. L., Le système nerveux des Crustacés décapodes et ses rapports
Ann. Sc. Nat. (7) Tome 7 pag. 73—106 PI. 7.
avec l'appareil circulatoire.
Bottazzi,
F.,
Crustaceen.
—
—
1889.
Brandt, J. F., Remarques sur les nerfs stomatogastriques ou intestinaux (nervus
sympathicus seu nervi reproductorii) dans les animaux invertébrés.
Ann. Sc. Nat. (2) Tome 5 pag. 81—110, 138—154 PI. 4—5. 1836.
Brandt, J. F., & J. T. C. Ratzeburg, Medizinische Zoologie oder getreue Darstellung und Beschreibung der Thiere etc. 2. Bd. pag. 58 T. 11. 1833.
Cuvier, G., Lecons d'anatomie comparée. l^^ édit. Paris 5 Vol. 1805.
Dielt, M., Die Organisation des Arthropodengehirns.
Zeit. Wiss. Zool. 27. Bd.
pag. 488-517 T. 36—38. 1876.
Dogiel, J., (1) Anatomie du cceur des Crustacés.
C. R. Acad. Paris Tome 82
pag. 1117—1120. 1876.
De la strueture et des fonctions du coeur des Crustacés.
Arch.
(2)
Phys. Paris (2) Vol. 4 pag. 400-408. 1877.
Gerstäcker, A. [& A. E. Ortmann], Crustacea.
Bronn's Klassen u. Ordn. 5. Bd.
—
—
—
—
,
—
— Arch. Anat.
Jahrg. 1857
elementary biology. — London 116 pgg.
Abth. Leipzig 1901.
Haeckel, E., Über die Gewebe des Flusskrebses.
pag. 469- 568 T. 18—19.
2.
Howes,
G. B.,
An
atlas of practical
Pliys.
24 Tav. 1885.
—
*Huxley, T. H., Lectures on general natural history.
The medicai Times
and Gazette, etc.
Jolyet, F., & H. Yiallanes, Recherches physiologiques sur le système nerveux
accélérateur et modérateur du coeur chez le crabe.
Ann. Sc. Nat. (7
—
Tome
14 pag. 387—404 13
figg. nel testo. 1893.
Krieger, K. R., Über das Centrainervensystem des Flusskrebses.
Zool. 33. Bd. pag. 527—594 T. 31—33. 1880.
Krohn, A.
D.,
—531
i
Ho
Über die Verdauungsnerven des Krebses.
—
Isis
—
Zeit.
Wiss.
1834 pag. 529
T. 12.
segnati con asterisco
(*)
i
lavori che
non ho potuto consultare
rettamente.
Mittheilungen
a.
d.
Zool. Station zu Neapel.
Bd.
19.
g
di-
—
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police
114
Kecherches pour servir à Fhistoire des systèmes nerveux, museuAnn. Se. Nat. (5) Tome 9 pag. 99
280 PI. 6—11. 1868.
Mìlne-Edwards, H., Histoire naturelle des Crustacés. 3 Vol. Paris 1834—1840.
Lemoìue,
V.,
—
laire et glandulaire de Fécrevisse.
Mocqiiard, M.
F.,
(1)
broides chez
—59.
,
(2)
—
la
Note sur un nerf cardiaque naissant des ganglions céréLangouste.
— Bull. Soc. Philomatli. Paris
(7)
Tome
7 pag.
55
1883.
Eeclierches anatomiques sur l'estomac des Crustacés podophtalmaires.
Ann.
Se. Nat.
(6)
Tome
16 Art. no. 1 311 pag. 11
PI. 1883.
Über ein eigenthümliches, dem Nervus sympathicus analoges
Nova Acta Acad.
Nervensystem der Eingeweide bei den Insekten.
Caes. Leop. Tom. 14 pag. 71—108. 1828.
Phil.
Newportj George, On the nervous system of the Sphinx ligustri Linn.
Trans. Roy. Soc. London pag. 389—423 PI. 13-17. 1834.
Pelseneer, P., Observations on the nervous system of Apus.
Q. Journ. Micr.
Sc. (2) Yol. 25 pag. 433-444 PL 30. 1885.
Plateau, F., Recherches physiologiques sur le coeur des Crustacés décapodes.
Arch. Biol. Gand et Leipzig Tome 1 pag. 595—695 PI. 26—27. 1880.
"^Müller, Johannes,
—
—
—
—
—
(1) Ricerche sul sistema nervoso dell' Euscorpius italicus.
Accad. Se. Napoli (2) Voi. 10 pag. 1—10 1 Tav. 1900.
Arch.
(2) Sul sistema nervoso stomatogastrico dello Scorpione.
Police, G.,
,
—
Voi. 1 pag.
*Schlemin, W.,
179—200 Tav.
De hepate
8.
Atti R.
Z.
Napoli
1903.
ac bile Crustaceorum et Molluscorum quoruudam.
Dissert. inaug. Berolini 2 Tav. 1844.
W. L., Anatomisch-physiologische Untersuchungen der Insekten
und Krustenthiere. Heidelberg. 4. 1818.
Yiallanes, H., Études histologiques et organologiques sur les centres nerveux
et les organes des sens des animaux articulés. Sixième mémoire.
Ann.
Sc. Nat. (7j Tome 14 pag. 405—456 PI. 10—11. 1893.
Paris 60 Tav. con
Yayssière, A., Atlas d'anatomie comparée des Invertébrés.
*Sucko\v, F.
—
—
spiegaz. 1890.
Yung,
E., (1) Recherches sur
nerveux central chez
Paris
,
(2)
Tome
in:
Tome
2.
7 pag.
Vogt,
la
structure intime
Crustacés
les
401—534
Gh.,
&
E.
PI.
27-30.
Yung,
et les fonctions
—
décapodes.
du système
Arch. Zool. Expér.
1878.
Traité d'anatomie comparée
pratiqne.
Paris 1894.
Spiegazione delle tavole 5 e
6.
Indicazione delle lettere comuni a tutte
= ano.
ce = cervello.
eoe = connettivi esofagei.
ose = commissura sotto-esofagea.
cu — cuore.
dnvi = dilatazione posteriore del nervo
an
viscerale impari.
(Irt
=
le figure.
dilatazione del punto di origine
dei rami terminali.
= esofago.
fe — fegato.
gse = gangli sotto-esofagei.
gvi = ganglio viscerale impari.
gvp = gangli viscerali pari.
es
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
elei Crostacei decapodi.
115
Sul sistema nervoso viscerale
= intestino.
= legamento tendineo.
mdas = muscoli dilatatori antero-supe-
=
nmc
in
riori dello
cardiaco.
= nervi postero-laterali.
nvi = nervo viscerale impari.
nvpi = nervo viscerale posteriore
npl
stomaco.
= muscoli gastrici anteriori.
= muscoli gastrici posteriori.
mu = muscolo.
nal-, nal^ = nervi arteriosi laterali.
nam = nervo arterioso mediano.
nagv = nervi anteriori del ganglio vimga
mgp
ìivpp'^,
!
nce
nea
,
secondo
nervi viscerali
posteriori pari.
del sistema ner-
voso viscerale impari.
= radici
rds
cerebrale.
= nervi esofagei laterali.
= nervi esofagei posteriori.
= nervo genitale.
ngvi^, ngvi-, ngvi^ = nervi del
re
= ramo epatico.
= rami nervosi delle pareti
rgla
ncp
rmg
i
= ramo dei muscoli gastrici poste-
primo
riori.
= rami terminali.
= stomaco.
tro = tronco d'origine.
7igs = ultimo ganglio sotto-intestinale.
e del terzo paio del
rt
ganglio viscerale impari.
sf
— nervo intestinale.
nm = nervo mandibolare.
ni
il
latero-
anteriori dello stomaco,
)ig
le figure
superiori del sistema ner-
voso viscerale impari.
nel
In tutte
di
= organi genitali.
rdi = radici inferiori
esofagei anteriori.
del secondo
= primo
og
cardiaco.
= nervo
= nervi
nvpp^
nvpp'^,
e terzo paio
1
scerale impari.
= nervo
im-
pari.
7ial^,
ne
nervo dei muscoli della parete
da cui parte il ramo
del corpo,
U
sistema nerv( so viscerale è distinto col colore azzurro
scuro.
Tav.
Fig.
1.
la
dalla faccia dorsale.
Fig.
2.
Fig.
3.
5.
—
Stomaco, primo tratto delF intestino e cuore, con
corrispondente innervazione, fatta dal nervo viscerale impari. Visto
Astaeus pallipes.
Homarus mdgaris.
—
X
2.
Stomaco, cuore e porzione degli organi genitali,
con rispettiva innervazione. Visto dalla faccia dorsale. Grandezza
naturale.
Scyllarus
arctiis.
—
Stomaco
,
cervello
con
i
connettivi esofagei e la
porzione anteriore del sistema nervoso viscerale.
laterale.
Fig.
4.
X
fegato,
X3.
Fig.
5.
Seyllarus arctus.
cipali
—
Stomaco parte degli organi genitali ed accenno
con rispettiva innervazione. Visto dalla faccia dorsale.
Seyllartis arctus.
del
,
—
Cervello con
6.
Fìg.
7.
Fig.
8.
i
della porzione anteriore del
dalla faccia dorsale.
Fig.
Visto dalla parte
4.
Scyllarus latus.
—
X
connettivi esofagei ed
i
rami
sistema nervoso viscerale.
priji-
Visto
4.
Ganglio viscerale impari, visto dorsalmente.
X
3.
— Ganglio viscerale pari. Visto dalla faccia ventrale. X
Seyllarus
Maja squinado. — Stomaco, cuore e rispettiva innervazione. Visto
latus.
dalla faccia dorsale.
Grandezza naturale.
8*
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Gesualdo Police, Sul sistema nervoso viscerale dei Crostacei decapodi.
116
Fig.
9.
Pagurus
Fig. 10.
Pagurus
Stomaco
la
innervazione corrispon*
X
—
X
dalla faccia dorsale.
Fig. 11.
cuore con
e
Cervello, connettivi esofagei ed i tronchi principorzione anteriore del sistema nervoso viscerale. Visto
callidus.
della
pali
—
callidus.
Visto dal lato dorsale.
dente.
—
Galathea strigosa.
^^l-i-
Stomaco con
Fig. 13.
relativa innervazione.
Anterior4.
r accenno del cervello.
Galathca strigosa.
Stomaco, cervello con i connettivi esofagei e la
porzione anteriore del sistema nervoso viscerale. Visto di lato.
4.
Galathea strigosa.
Ganglio viscerale impari. Visto di lato.
20.
Fig. 14.
Dromia
mente vi
Fig. 12.
X
è
—
X
X
—
vulgaris. — Cervello,
connettivi esofagei e porzione anteriore
X
del sistema nervoso viscerale.
Fig. 15.
—
Carcinus maenas.
teriormente
X
sale.
il
cervello,
posteriormente
cuore.
6.
—
X 1V2-
Homarus
—
vidgaris.
Collare esofageo e tronchi principali della por-
zione anteriore del sistema nervoso viscerale.
Fig. 18.
Grandezza naturale.
Scyllarus arctus.
Cuore
Fig. 19.
Maja
—
verrucosa.
e nervi cardiaci.
— Connettivi
Visto dal lato dorsale.
Visto dal lato dorsale.
—
Palinurus ridgarls.
X IV2.
Visto dal lato dorsale.
Collare esofageo e tronchi principali della por-
— Collare
Gareimis macnas.
nervoso viscerale.
Fig. 22.
6.
31/2.
Visto dal lato dorsale.
zione anteriore del sistema nervoso viscerale.
Fig. 21.
X
esofagei e tronchi principali della por-
zione anteriore del sistema nervoso viscerale.
X
Fig. 20.
An-
Visto dal lato dor-
Penacus caramote.
Collare esofageo con i tronchi principali della
porzione anteriore del sistema nervoso viscerale. Visto dal lato ventrale.
Fig. 17.
il
3.
Tav.
Fig. 16.
4.
Stomaco con corrispondente innervazione.
Scyllarus arctus.
—
esofageo e porzione anteriore del sistema
Visto dal lato dorsale.
Tratto terminale
X
3.
dell' intestino
ed ultimo ganglio
della catena gangliare sottointestinale, con la porzione posteriore del
sistema nervoso viscerale.
Fig. 23.
Fig. 24.
Astacus
X
lato.
Fig. 25.
la
Homarus
Homarus
con
Fig. 27.
i
5.
figura precedente.
figura precedente, visto,
però di
5.
— Come per
mdgaris.
faccia ventrale.
Fig. 26.
X
Visto dalla faccia ventrale.
— Come per la
imllipcs. — Come per
Astacus pallipes.
X
vidgaris.
—
nervi viscerali.
Homarus
vulgaris.
la figura
precedente, visto, però, dalla
3.
—
Ultimo
ganglio
della
catena sottointestinale,
Visto dalla faccia dorsale.
X
3.
Tratto terminale dello intestino, ultimo ganglio
della catena sottointestinale e porzione posteriore del sistema nervoso
viscerale.
Fig. 28.
Visto di lato.
X
3.
— Tratto terminale
nervi della
intestino con
porzione posteriore del sistema viscerale. Visto dalla faccia ventrale. X
Dromia vulgaris. — Come nella figura precedente. X
Maja
verrucosa.
dell'
i
3.
Fig. 29.
3.
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Mitth.a.ii ZoolSfafion zu.Xea/icL BdJQ.
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
J
-ne
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Mifth. a. d. Zooì. Sfa finn z.Ncapfl. Bd. 19.
Pohcs
df',.
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
