Riproduzione

30/11/2010
Riproduzione
• concetto di riproduzione
• tipi di riproduzione
1
Riproduzione
Processo che permette la conservazione e la diffusione della specie producendo nuovi
individui in grado, a loro volta, di riprodursi.
Fase vegetativa
Fase riproduttiva
Il processo di riproduzione, mentre produce nuovi individui, può avere significato
negativo per gli individui che si riproducono (morte).
2
1
30/11/2010
OLOCARPIA
L’intero organismo passa alla fase riproduttiva.
Organismi unicellulari, alghe verdi Coniugate (es. Spirogyra).
Transizione alla fase
riproduttiva
Chlorella
Coniugazione in Spirogyra
3
EUCARPIA
Solo una parte del corpo assume funzione riproduttiva.
Organismi pluricellulari, alghe cenocitiche, funghi.
Fase vegetativa
Fase riproduttiva
4
2
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La transizione alla fase riproduttiva è determinata da:
1. fattori genetici
2. fattori ambientali (fotoperiodo, termoperiodo)
In condizioni ambientali sfavorevoli, la pianta può passare alla fase riproduttiva anche in
uno stadio giovanile, di plantula (pedanzìa).
In relazione alle conseguenze che la fase riproduttiva determina sulla pianta madre:
•
•
piante monocarpiche – morte della pianta madre (piante annuali, bienni, alcuni casi di
perenni es. bambù)
piante policarpiche – la pianta madre sopravvive e quindi può nuovamente riprodursi
(piante perenni)
5
Tipi di riproduzione
• Riproduzione asessuata o agamica o
vegetativa
• Riproduzione sessuata
p
p
per sporogonia
p g
• Riproduzione
6
3
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Riproduzione vegetativa
• Mantenimento delle caratteristiche genetiche dell’individuo che
si è riprodotto (cloni dell
dell’organismo
organismo madre).
• Vantaggio: velocità di diffusione della specie.
•
9
9
9
9
Tipologie di riproduzione vegetativa:
Scissione
Gemmazione
Frammentazione
Sporulazione
7
Scissione
• Modalità di riproduzione agamica negli organismi unicellulari:
procarioti, microalghe, alcuni lieviti.
• Processo di mitosi: ogni cellula madre genera due cellule figlie
con lo stesso corredo cromosomico della madre.
Department of Microbiology,
Cornell University. Mod.
8
Da Gerola
4
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Gemmazione
• Particolare forma di mitosi nei lieviti.
• Formazione di una protuberanza collegata
alla cellula madre da un istmo: il materiale
genetico migra verso la protuberanza,
originando infine una cellula
indipendente.
• I lieviti originati per gemmazione possono
restare collegati temporaneamente tra
loro.
Da Gerola.9
Frammentazione
Frammenti del corpo dell’organismo diventano indipendenti e
originano nuovi individui.
Forme semplici di frammentazione:
9 Frammentazione del tallo nelle alghe azzurre coloniali (Nostoc,
Oscillatoria)
9 Frammentazione del tallo di alghe e muschi
9 Frammentazione del micelio nei funghi
Esempio, frammentazione in
Lyngbya (cianobatterio)
Da Mauseth.10
5
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Forme specializzate:
• propaguli nelle briofite
• bulbilli (gemme con radichette)
• fusti modificati come tuberi (patata), rizomi (canna palustre), bulbi (cipolla), stoloni
(fragola) rappresentano sistemi di riproduzione vegetativa della specie.
Riproduzione vegetativa come espressione della totipotenza delle cellule vegetali.
In campo agronomico: talee e innesti.
In campo biotecnologico: propagazione in vitro.
11
Bulbilli
Stoloni
Innesto
Talee
Tubero
Bulbo
Kalanchöe
daigremontiana
Rizoma
Da Gerola.
12
6
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Sporulazione
• Tipo particolare di
frammentazione: il frammento è
costituito da una sola cellula
prodotta per mitosi (mitospora).
• Le spore generano nuovi
individui attraverso una serie di
mitosi = germinazione della
spora.
• Nei funghi e nelle alghe.
13
1. In relazione alla localizzazione delle spore:
9 Endospore: le spore sono racchiuse in sporocisti (es. funghi inferiori)
9 Esospore: le spore non sono racchiuse in sporocisti (ad es. portate su ife specializzate
come i conidi negli ascomiceti)
2. In relazione al movimento:
9 Zoospore: si muovono nuotando mediante flagelli
9 Aplanospore: no movimento proprio (es. Chlorella)
Le endospore
p
comprendono
p
sia zoospore
p
che aplanospore,
p
p
le esospore
p
solo aplanospore.
p
p
14
7
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endospore
esospore
zoospore
aplanospore
15
Riproduzione sessuata
SINGAMIA (o zigosi) = unione di due cellule con corredo
cromosomico aploide
p
(g
(gameti).
)
La singamia comprende:
• plasmogamia = fusione dei citoplasmi
• cariogamia = fusione dei nuclei
Prodotto della gamia = zigote.
Vantaggio = “rimescolamento” genetico
16
8
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gamia
n
Zigote ‐ sincarion
2n
n
n
plasmogamia
cariogamia
n
n
n
sincarion
2n
Zigote ‐ dicarion
17
I processi di riproduzione sessuata possono coinvolgere la fusione di:
• semplici gameti = gametogamia
• intere strutture che recano i gameti (gametangi)= gametangiogamia (es. ascomiceti)
• strutture non prettamente specializzate per la riproduzione = somatogamia (es.
basidiomiceti)
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9
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Tipi di gametogamia
ISOGAMIA
+
OOGAMIA
ANISOGAMIA
‐
Isogameti
♀
♀
♂
♂
anisogameti
oosfera
spermatozoide
(anterozoide)
19
Sporogonia
In alghe, funghi, briofite, pteridofite.
Produzione di spore per MEIOSI = meiospore.
Vantaggio = velocità di diffusione della specie.
n
n
Il corredo cromosomico della cellula
madre viene dimezzato!
2n
n
Cellula madre
delle meiospore
n
Meiospore
20
10
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Le meiospore differiscono da:
‐ gameti: le spore germinando originano un nuovo individuo aploide, mentre i gameti non
germinano, ma debbono fondersi per formare una cellula diploide (zigote)
‐ mitospore: le meiospore sono state prodotte per meiosi e quindi hanno sempre corredo
aploide,
p
, mentre le mitospore
p
hanno il corredo della cellula madre che le ha generate
g
(aploide o diploide).
(ma stessa nomenclatura: endo‐ ed esospore…)
21
La riproduzione per sporogonia può esistere solo negli
organismi che presentano anche riproduzione sessuata
• La sporogonia dimezza il corredo cromosomico
• La ricostituzione della fase nucleare diploide avviene tramite la
riproduzione sessuata
22
11
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Cicli ontogenetici
• cicli fondamentali
• alternanza di fase nucleare e di
generazione
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Fase nucleare e generazione
Negli organismi con riproduzione sessuata, si verifica
un’alternanza di fase nucleare n‐2n.
Qui è intervenuto un
processo di meiosi
Fase DIPLOIDE
Fase APLOIDE
2n
n
Qui è intervenuto un
processo di gamia
24
12
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Gli organismi generati per mitosi da cellule “capostipiti” (zigote, spora) formano una
Generazione = individui autonomi caratterizzati da una determinata forma di
riproduzione.
mitosi
2n
2n
2n
2n
2n
n
n
n
n
Generazione
diploide
mitosi
n
Generazione
aploide
25
Cicli ontogenetici
Sulla base del momento in cui avviene la meiosi e delle
generazioni che caratterizzano l’organismo
l organismo si
distinguono tre cicli vitali fondamentali (cicli
ontogenetici):
• Diplonti
• Aplonti
A l i
• Aplodiplonti
26
13
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Ciclo DIPLONTE
Meiosi gametica o terminale = produce i gameti alla fine del
ciclo.
Una sola generazione DIPLOIDE = DIPLOFITO
DIPLOFITO.
Le uniche cellule aploidi sono i gameti.
gameti
n
gameti
n
zigote
diplofito 2n
2n
n
n
n
27
Es. Fucus.
Diplofito
Gameti
Meiosi
Da Mauseth, mod.
28
14
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Ciclo APLONTE
Meiosi zigotica o iniziale = immediatamente successiva alla
gamia, apre il ciclo con le meiospore.
Una sola ggenerazione APLOIDE = APLOFITO.
L’unica cellula diploide è lo zigote.
meiospore
gameti
n
n
zigote
n
2n
n
aplofito n
n
n
n
n
n
29
Es. Chara
gameti
zigote
meiosi
i i
Aplofito
meiospora
30
Da Gerola, mod.
15
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Ciclo APLODIPLONTE
Meiosi intermedia = separa due generazioni antitetiche.
• una generazione APLOIDE = APLOFITO o GAMETOFITO
• una generazione DIPLOIDE = DIPLOFITO o SPOROFITO
meiospore
gameti
zigote
n
sporofito 2n
gametofito n
n
n
2n
n
n
n
n
n
n
31
Meiosi
GAMIA
n
n
n
2n
n
n
Meiosi
n
n
2n
n
n
n
n
n
n
n
Meiosi
n
2n
n
n
n
n
n
n
n
n
32
16
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Alternanza di generazioni antitetiche isomorfiche: sporofito e gametofito hanno la stessa
morfologia (es. Ulva)
meiosi
33
courses.bio.psu.edu, mod.
Alternanza di generazioni antitetiche eteromorfiche: diversa morfologia di gametofito e
sporofito (es. Dictyota)
gameti
gamia
Gametofito
Sporofito
Gametofito
meiosi
Da Gerola, mod.
meiospore
34
17
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• Ambiente acquatico
Ambiente “protetto”.
Nei diversi gruppi di alghe si ritrovano tutti i tipi di cicli ontogenetici.
• Ambiente terrestre
Più soggetto a variazioni.
La condizione aploide è debole: tutte le mutazioni sono manifeste nell’individuo
aploide!
TUTTE le piante terrestri hanno un ciclo APLODIPLONTE, ma con una progressiva
riduzione del gametofito.
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Briofite
Pteridofite
Protallo
(gametofito)
36
18
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meiosi
Ciclo ontogenetico
di briofita (muschio)
gamia
37
www.esu.edu
Ciclo ontogenetico
di pteridofita (felce)
meiosi
Protallo
gamia
www.esu.edu
38
19
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Pteridofite
Sporofito dipendente dal
gametofito solo all’inizio
dello sviluppo
Spermatofite
Sporofito
indipendente dal
gametofito.
Gametofito
microscopico.
Prevalenza dello
sporofito 2n
Briofite
Prevalenza del
gametofito n
E
Emersione
i
d
dall’acqua
ll’
Ciclo aplodiplonte
generazioni
eteromorfiche
Ciclo aplodiplonte
generazioni
isomorfiche
Ciclo aplonte
39
Embrione
Nelle piante terrestri lo zigote, prima cellula della generazione sporofitica, si sviluppa
inizialmente a spese del gametofito: attraverso una serie di mitosi esso forma un
embrione pluricellulare che poi si svilupperà nello sporofito maturo.
Piante terrestri (briofite + tracheofite) = EMBRIOFITE
Nelle spermatofite l’embrione è racchiuso in uno stato quiescente all’interno del seme.
40
20
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Il fiore delle Angiosperme
• generalità
• verticilli fiorali
41
Spermatofite
Disseminazione della specie affidata al SEME
• “nudo” = Gimnosperme
• racchiuso nel frutto = Angiosperme
La formazione del seme dipende dall’evoluzione di
un sistema specializzato per la riproduzione =
FIORE
42
21
30/11/2010
Fiore delle Angiosperme
Fiore
Ramo ad accrescimento definito con internodi
raccorciati e recante foglie modificate per la funzione
riproduttiva.
I fiori possono essere solitari o, più spesso, sono riuniti
in gruppi = infiorescenze.
Schiusa del fiore = antesi.
43
Gineceo ‐ Pistillo (carpelli)
Androceo ‐ Stami
Corolla ‐ Petali
PERIANZIO
Ricettacolo
Calice ‐ Sepali
Peduncolo
44
22
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• Peduncolo
Ramo che porta il fiore
(elaborato tessuto cribroso: il fiore è un “pozzo” di fotosintati).
Fiori peduncolati vs sessili
• Ricettacolo o talamo
Porzione finale del peduncolo sulla quale si inseriscono le
parti fiorali
• Pezzi fiorali
Sepali, petali, stami, carpelli
9 Condizione primitiva: disposizione a spirale (fiori spiralati o
aciclici)
9 Condizione derivata: disposizione in verticilli (fiori
verticillati o ciclici)
45
Verticilli fiorali
1. Calice
1
C li
2. Corolla
3. Androceo
4. Gineceo
SSepalili
Petali
Antofilli
(sterili)
Stami
Carpelli
ll
Sporofilli
(f ili)
(fertili)
46
23
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Calice
Funzione = protezione, talora vessillare (sepali petaloidei)
Deciduo o persistente.
Sepali distinti
Calice dialisepalo
Sepali fusi (concresciuti) Calice
gamosepalo
47
Corolla
Funzione = protezione, vessillare
In genere appassisce dopo la fecondazione.
Ridotta o assente nei fiori impollinati dal vento.
Petali distinti
Corolla dialipetala
Petali fusi (concresciuti)
Corolla gamopetala
48
24
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Perianzio e perigonio
Perianzio
Perigonio
•
•
• Sepali = petali = tepali
• Monocotiledoni
Sepali e petali distinti
Dicotiledoni
www.bridgewater.edu
Trillium undulatum
www.maltawildplants.com
Colchicum cupanii
49
Simmetria del fiore
Simmetria raggiata
Fi
Fiore
attinomorfo
tti
f
Simmetria bilaterale
Fi
Fiore
zigomorfo
i
f
50
25
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Verticilli fertili
1. apparato
pp
riproduttore
p
maschile
androceo ‐ stami
2. apparato riproduttore femminile
gineceo ‐ carpelli ‐ pistillo
51
Sulla base della presenza dei verticilli fiorali:
• fiori ermafroditi (perfetti) = stami + pistilli
• fiori unisessuali (imperfetti) = staminiferi o pistilliferi
Fiori unisessuali:
• portati sullo stesso individuo = pianta MONOICA (es.
zucca, mais))
• portati su individui diversi = pianta DIOICA (es. ortica,
actinidia)
52
26
30/11/2010
Nelle foglie modificate che formano i verticilli fertili si verifica
il processo di meiosi che porta alla formazione delle
meiospore:
• maschili: microsporofilli – microspore (androspore)
• femminili: macrosporofilli – macrospore (megaspore,
ginospore)
Le meiospore germinando originano gametofiti maschili e
femminili microscopici ridotti a sole poche cellule.
cellule
53
Il ciclo vitale delle Angiosperme è aplodiplonte. Il ciclo si adatta allo schema generale:
meiospore
gameti
n
zigote
2n
n
sporofito
gametofiti ♂ e ♀
n
n
n
n
n
n
n
La condizione specifica delle Angiosperme è il punto di arrivo
di un lungo processo di riduzione del gametofito n a favore
dello sporofito 2n.
54
27
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Il fiore delle Angiosperme
• Androceo
55
Androceo
Apparato riproduttore maschile = insieme degli stami
Stami = microsporofilli
ANTERA
Sacca polllinica
Sacca pollinica
Teca
Sacca pollinica
Filamento
Teca
Sacca pollinica
Antera
56
28
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Struttura dell’antera in sezione
Connettivo
Esotecio
Endotecio
Teca
Tappeto
Logge o sacche
polliniche
57
• Esotecio
Strato tegumentale esterno
• Endotecio
Situato internamente all’esotecio, cellule molto grosse con ispessimenti parietali a U
(parete sottile rivolta verso l’esotecio). Determina l’apertura dell’antera per la liberazione
del polline.
• Tappeto
Strato di cellule che riveste la cavità della sacca pollinica. Nutre le cellule fertili e
contribuisce alla formazione della parete dei granuli pollinici.
• Archesporio
Insieme delle cellule fertili (tessuto archesporiale)
58
29
30/11/2010
Le sacche polliniche contengono il tessuto archesporiale 2n, formato dalle cellule madri
delle microspore.
Sacca pollinica = microsporangio.
Per meiosi, ogni cellula madre delle microspore origina 4 microspore n = inizio della
generazione gametofitica
gametofitica.
n
n
n
2n
Tetrade pollinica
n
Cellula madre
delle microspore
4 microspore
Botanical society of America
59
Prima mitosi: granulo pollinico binucleato
n
n
n
n
n
Nucleo generativo
Nucleo vegetativo
All’interno della sacca pollinica, la microspora compie una prima mitosi asimmetrica
generando due cellule, la più piccola delle quali viene poi “inglobata” nella cellula grande:
formazione del granulo pollinico BINUCLEATO.
60
30
30/11/2010
Seconda mitosi
Alla prima mitosi ne segue una seconda a carico della cellula generativa. Questa può
avvenire:
‐ alla germinazione del granulo pollinico sullo stigma
‐ già nella sacca pollinica: granulo pollinico trinucleato (condizione più evoluta)
n
n
n
n
Nuclei spermatici
n
Germinazione del
granulo pollinico
Tubetto pollinico
n
n
n
61
Deiscenza dell’antera
L’apertura delle sacche polliniche è un fenomeno
igroscopico dovuto alle proprietà meccaniche
dell’endotecio.
I granuli pollinici maturi sono disidratati.
Polline = granuli pollinici nel loro insieme
62
31
30/11/2010
Dispersione del polline
Trasporto dei granuli di polline all’apparato riproduttore
femminile:
• impollinazione anemogama
• impollinazione zoogama (frequentemente entomogama)
• impollinazione idrogama (poco frequente)
63
64
32
30/11/2010
Riassunto:
• Il granulo pollinico germinato, derivante da una microspora, è omologo alla piantina del
muschio e al protallo delle felci.
• Il processo di riduzione del gametofito maschile nelle piante terrestri raggiunge il suo
apice nelle Angiosperme: la microspora va incontro a 2 sole mitosi.
Granulo pollinico germinato = gametofito maschile
p
Gameti maschili = nuclei spermatici
• I gameti vengono “trasportati” attraverso il tubetto pollinico: emancipazione dalla
presenza di acqua per la fecondazione!
65
Il fiore delle Angiosperme
• gineceo
• doppia fecondazione
• seme e frutto
66
33
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Gineceo
Apparato riproduttore femminile = pistillo/i
Carpelli = foglie modificate che originano il/i pistillo/i
Stigma
Stilo
Ovario contenente l’ovulo/gli ovuli
67
Relazione ovario/talamo
Ovario supero
Fiore epigino
Da Raven et al.
Ovario medio
Fiore perigino
Ovario infero
Fiore ipogino
68
34
30/11/2010
Struttura dell’ovulo
Micropilo
Primina
Secondina
Tegumenti
Nocella
Calaza
Funicolo
Al margine di saldatura del carpello si trova il tessuto da cui si originano gli ovuli =
placenta.
69
Disposizione dell’ovulo
micropilo
calaza
Ovulo ortotropo
Ovulo anatropo
70
35
30/11/2010
Cellule tegumentali esterne
Nocella 2n
Cellule archesporiali, tra cui la cellula madre delle
macrospore
Polo
micropilare
2n
meiosi
n
n
n
n
n
Polo calazale
4 macrospore
Cellula madre delle
macrospore
1 macrospora
71
Germinazione della macrospora
Apparato ovarico
n
n
n
3 mitosi
n
n
n
n
n
n
Apparato antipodale
Polienergide 8‐nucleato
All’interno della cellula i nuclei generati per mitosi migrano occupando posizioni precise.
72
36
30/11/2010
Formazione del sacco embrionale
Oosfera
Cellula sinergide
Cellula sinergide
n
n
n
Nuclei polari
n
(superiore e
inferiore)
n
Cellule antipodali
n
n
n
Il sacco embrionale comprende 8 nuclei aploidi spartiti tra 7 cellule, una delle quali ha
funzione di gamete femminile (oosfera).
73
Riassunto:
• Il sacco embrionale, derivante dalla macrospora, è omologo alla piantina del muschio e
al protallo delle felci.
• Il processo di riduzione del gametofito femminile nelle piante terrestri raggiunge il suo
apice: la macrospora va incontro a 3 sole mitosi (23 = 8 nuclei spartiti in 7 cellule).
Sacco embrionale = gametofito femminile
Gamete femminile = oosfera
74
37
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Stadio a 4 nuclei
Sacco embrionale
Prima della fecondazione i due nuclei polari si fondono originando un
nucleo pro‐endospermatico 2n nella cellula centrale del sacco embrionale.
75
Impollinazione
1. Deposito dei granuli di polline sullo stigma: adesione e
riconoscimento (p
(presenza di p
papille
p stigmatiche
g
con
secreti vischiosi)
2. Reidratazione e germinazione del granulo pollinico:
formazione del tubetto pollinico
3 A
3.
Accrescimento
i
t d
dell ttubetto
b tt nello
ll stilo
til (tessuto
(t
t di
trasmissione) fino all’ovario.
4. Penetrazione del tubetto attraverso il micropilo e
apertura a livello di una sinergide.
76
38
30/11/2010
Adesione e riconoscimento
Germinazione
Accrescimento del tubetto
Penetrazione attraverso il micropilo
77
Doppia fecondazione
Entrambi i nuclei spermatici
compiono una fecondazione.
Processo esclusivo delle
Angiosperme.
Un nucleo spermatico si fonde col
nucleo dell’oosfera generando lo
zigote 2n
n
n
n
n
n n
n
L’altro nucleo spermatico si fonde col
nucleo proendospermatico generando
il nucleo triploide dell’endosperma
secondario.
78
39
30/11/2010
Doppia fecondazione
Entrambi i nuclei spermatici
compiono una fecondazione.
Processo esclusivo delle
Angiosperme.
n
n
Un nucleo spermatico si fonde col
nucleo dell’oosfera generando lo
zigote 2n
n
n
n n
n
L’altro nucleo spermatico si fonde col
nucleo proendospermatico generando
il nucleo triploide dell’endosperma
secondario.
79
Formazione del seme
• Lo zigote
g
2n costituisce la p
prima cellula della nuova ggenerazione sporofitica:
p
attraverso
una complessa serie di mitosi origina l’embrione.
• Il nucleo centrale 3n va incontro a divisioni tumultuose, la cellula aumenta di
dimensioni, originando infine un tessuto nutritivo per l’embrione: endosperma
secondario o albume.
• I tegumenti dell’ovulo continuano a svolgere funzione di protezione e diventano
tegumenti del seme.
80
40
30/11/2010
Formazione del seme
Ovulo
Seme
Zigote 2n
Embrione
Tegumenti
primina
‐p
‐ secondina
Tegumenti
‐ testa
‐ tegmen
Cellula centrale 3n
Endosperma
secondario
81
Formazione dell’embrione
Embrione
maturo
Zigote
Proembrione
82
41
30/11/2010
Dal seme alla plantula
83
Significato biologico del seme
• Nuova struttura di propagazione della specie: spermatofite
( i
(gimnosperme
e angiosperme)
i
)
• Stadio quiescente (disidratato) ricco di riserve nutritive che
sostengono la germinazione durante la formazione della
plantula.
• Nelle angiosperme l’albume triploide costituisce la riserva di
sostanze nutritive durante l’embriogenesi: principio di
economia (si forma solo se è avvenuta la fecondazione).
84
42
30/11/2010
Tipologie di riserve contenute nel seme
• amido
• proteine
i ((aleurone)
l
)
• lipidi (semi oleaginosi)
• polisaccaridi parietali (emicellulose, es. avorio vegetale)
85
Localizzazione delle riserve per la germinazione nel seme
maturo
• Cotiledoni: riserva embrionale
embrionale, es
es. leguminose
leguminose. L’endosperma
Lendosperma, terminato il suo
ruolo, degenera.
• Endosperma secondario: riserva extraembrionale.
es. graminacee, nelle quali il cotiledone assume funzione austoriale (scutello).
86
43
30/11/2010
Embrione
(dicotiledoni)
Apice
p del ggermoglio
g
Cotiledoni = foglie embrionali
Asse ipocotile
Radichetta (con apice meristematico)
87
Embrione
(monocotiledoni)
Apice
p del ggermoglio
g
Cotiledone = foglia embrionale
Asse ipocotile
Radichetta (con apice meristematico)
88
44
30/11/2010
Fagiolo (Fabaceae)
Ricino (Euphorbiaceae)
Mais (Poaceae)
Cipolla (Liliaceae)
Da Raven et al. mod.
89
Germinazione del seme
•
Influenza di fattori endogeni ed esogeni
•
1.
2.
3.
4.
In seguito alla imbibizione:
scoppio dei tegumenti
crescita dell’embrione
progressiva riduzione degli organi di riserva
formazione della plantula
90
45
30/11/2010
Germinazione epigea e ipogea
Da Raven et al.
91
Ipocotile ed epicotile
Epicotile
Ipocotile
92
46
30/11/2010
Generalmente, durante lo sviluppo, fusto e radice inglobano l’asse ipocotile, che
quindi scompare.
Fanno eccezione le piante biennali (es. carota, ravanello, barbabietola.. da
foraggio!), che hanno un ipocotile piuttosto ingrossato ed evidente.
L’ipocotile non è il vero fusto, ma una zona di transizione tra radice e fusto.
Il fusto vero deriva dall’attività dell’apice del germoglio e della gemma.
93
Embrione
Plantula
Pianta
Gemma
Gemma
Apice del germoglio
Fusto + foglie
Asse epicotile
Cotiledoni
(Cotiledoni)
Asse ipocotile
Asse ipocotile
Radichetta
Radice
Radice
Apice radicale
Apice radicale
Apice radicale
94
47