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L’accesso al materiale didattico sarà consentito per 24 mesi. i i Per attivare i servizi riservati, collegati al sito edises.it e segui queste semplici istruzioni Se sei registrato al sito Se non sei già registrato al sito • clicca su Accedi al materiale didattico • inserisci email e password • inserisci le ultime 4 cifre del codice ISBN, riportato in basso a destra sul retro di copertina • inserisci il tuo codice personale per essere reindirizzato automaticamente all’area riservata • clicca su Accedi al materiale didattico • registrati al sito o autenticati tramite facebook • attendi l’email di conferma per perfezionare la registrazione • torna sul sito edises.it e segui la procedura già descritta per utenti registrati Anatomia e Fisiologia I Frederic H. Martini, Ph.D. Università delle Hawaii a Manoa William C. Ober, M.D. Università di Washington e Lee Judi L. Nath, Ph.D. Università di Lourdes, Sylvania, Ohio Edwin F. Bartholomew, M.S. Kevin Petti, Ph.D. San Diego Miramar College Claire E. Ober, R.N. Illustratrice Kathleen Welch, M.D. Consulente clinica Ralph T. Hutchings Fotografo biomedico edizione Titolo originale: Martini/Hober/Nath/Bartholomew/Petti Visual Anatomy & Physiology, II ed. Visual Anatomia e Fisiologia Copyright © 2017 EdiSES S.r.l. – Napoli 9 8 2021 7 6 2020 5 4 2019 3 2 2018 1 0 2017 Le cifre sulla destra indicano il numero e l’anno dell’ultima ristampa effettuata A norma di legge è vietata la riproduzione, anche parziale, del presente volume o di parte di esso con qualsiasi mezzo. L’Editore Fotocomposizione: doma book di Di Grazia Massimo – Napoli Fotoincisione e stampa Petruzzi S.r.l. – Via Venturelli, 7/B – 06012 Città di Castello (PG) per conto della EdiSES s.r.l. – Piazza Dante, 89 – Napoli Tel. 0817441706/07 Fax 0817441705 www.edises.it [email protected] ISBN 978 88 7959 9139 Autori Frederic (Ric) H. Martini, Ph.D. Autore Il Prof. Martini ha conseguito il dottorato in Anatomia Comparata e Funzionale presso la Cornell University per il suo lavoro sulla fisiopatologia dello stress. Le sue pubblicazioni comprendono articoli giornalistici, capitoli di libri di testo, relazioni tecniche e articoli per riviste. È il primo autore di dieci testi universitari di Anatomia e Fisiologia e di Anatomia. Attualmente lavora presso l’Università delle Hawaii a Manoa ed è membro dello Shoals Marine Laboratory, una joint-venture tra la Cornell University e l’Università del New Hampshire. Il Professor Martini è stato membro della Human Anatomy and Physiology Society (HAPS) per oltre 20 anni e del comitato che ha stilato le linee guida per il curriculum del corso di studi in Anatomia e Fisiologia. Attualmente è Presidente Emerito della HAPS, dopo aver ricoperto le cariche di Presidente Eletto, Presidente e Vice-Presidente tra il 2005 e il 2007. È inoltre membro della American Physiological Society, della American Association of Anatomists, della Society for Integrative and Comparative Biology, della Australia/New Zealand Association of Clinical Anatomists, della Hawaii Academy of Science, della American Association for the Advancement of Science e della International Society of Vertebrate Morphologists. Judi L. Nath, Ph.D. Autore La Prof.ssa Nath è docente di Biologia e Scienze Sanitarie presso la Lourdes University, dove insegna Anatomia e Fisiologia, Patofisiologia e Terminologia Medica. Ha conseguito la laurea e il master presso l’Università di Stato di Bowling Green e il dottorato presso l’Università di Toledo. La Prof.ssa Nath si dedica con passione ai suoi studenti e si impegna nel trasmettere loro la complessità della scienza in un modo accattivante che gli studenti trovano interessante, interattivo ed eccitante. È stata insignita del premio “Faculty Eccellence” dal Lourdes College come riconoscimento per l’insegnamento, la competenza e i servizi per la collettività. È membro della Human Anatomy and Physiology Society (HAPS), dove ha fatto parte del consiglio di amministrazione. È coautrice di Fundamentals of Anatomy & Physiology, Visual Essentials of Anatomy & Physiology e Anatomy & Physiology (tutti editi da Pearson). È l’unica autrice di Using Medical Terminology. Le associazioni di beneficienza sono quelle che hanno significativamente influenzato la sua vita, come la Human Society, la Cystic Fibrosis Foundation e la ALS Association. La dottoressa ama godersi la vita con suo marito e i suoi cani. Edwin F. Bartholomew, M.S. Autore Edwin F. Bartholomew ha conseguito la laurea presso l’Università di Stato di Bowling Green in Ohio e il master presso l’Università delle Hawaii. Ha insegnato Anatomia e Fisiologia Umana sia alla scuola superiore che all’università e ha tenuto un’ampia varietà di altri corsi di scienze (dalla botanica alla zoologia) presso il Maui Community College e la storica Lahainaluna High School, la più antica scuola superiore a Ovest delle Montagne Rocciose. È coautore di Foundamentals of Anatomy and Physiology, Essentials of Anatomy and Physiology, Visual Essentials of Anatomy & Physiology, Structure and Function of the Human Body e The Human Body in Health and Disease (tutti editi da Pearson). Il Dott. Bartholomew è membro della Human Anatomy and Physiology Society (HAPS), della National Association of Biology Teachers, della National Science Teachers Association, della Hawaii Science Teachers Association e della American Association for the Advancement of Science. Kevin Petti, Ph.D. Autore Il Prof. Petti è Professore al San Diego Miramar College, dove tiene corsi di Anatomia e Fisiologia Umana, Dissezione Umana ed Educazione alla Salute. È Presidente Emerito della Human Anatomy and Physiology Society (HAPS) ed ha conseguito un Ph.D. all’Università di San Diego. Il Prof. Petti crede che l’intreccio di arte e cultura nella struttura di un corso di anatomia sia uno strumento educativo efficace. Tale approccio, ben recepito dagli studenti, permette loro di acquisire una visione interdisciplinare. Come cittadino americano e italiano, regolarmente conduce gite in Italia, la culla del Rinascimento, così come realizza moderni studi anatomici, per considerare la relazione tra arte e scienze. In giro per i musei universitari di Roma, Firenze, Bologna e Padova, può visitare i teatri di dissezione e i musei di cere anatomiche risalenti a centinaia di anni. È spesso invitato a tenere discorsi in conferenze e università circa il ricco patrimonio dell’anatomia come scienza e circa la sua influenza sulla medicina, sull’arte e sugli studi umanistici. William C. Ober, M.D. Autore e Illustratore Il Prof. Ober ha conseguito la laurea presso l’Università di Washington e Lee e il titolo di Dottore in Medicina presso l’Università della Virginia. Ai suoi studi in Medicina ha affiancato quelli svolti nel Dipartimento di Arte Applicata alla Medicina presso la Johns Hopkins University. Dopo la laurea, ha svolto l’internato e successivamente ha lavorato presso l’Università della Virginia nel Dipartimento di Medicina Generale e nel Dipartimento di Medicina dello Sport. È stato Primario al Martha Jefferson Hospital in Charlottesville. È attualmente Professore Associato di Biologia presso l’Università di Washington e Lee, dove tiene molti corsi e conduce gite studentesche alle isole Galapagos. È stato per 24 anni membro del corpo docente dello Shoals Marine Laboratory, dove insegna Illustrazione Biologica ogni estate. Il Prof. Ober ha collaborato con il Prof. Martini per i suoi libri di testo in ogni edizione. Claire E. Ober, R.N. Illustratrice Claire E. Ober lavorava come puericultrice e ostetrica prima di dedicarsi come professionista a tempo pieno all’illustrazione medica. È tornata a studiare al Mary Baldwin College, dove ha conseguito il diploma in arti grafiche a pieni voti. Dopo un apprendistato di cinque anni, dal 1986 collabora con il Prof. Ober nell’attività di Illustrazioni Mediche e Scientifiche. È membro del corpo docente dello Shoals Marine Laboratory e tiene un corso di Illustrazione Biologica condiviso con il Professor Ober da 24 anni. I libri di testo illustrati della Medical & Scientific Illustration hanno vinto numerosi premi di design e illustrazione. Kathleen Welch, M.D. Consulente clinica La Dott.ssa Welch ha conseguito il titolo di Dottore in Medicina presso l’Università di Washington a Seattle e in seguito ha svolto l’internato presso l’Università del North Carolina a Chapel Hill. Partecipando al programma Seattle WWAMI Rural Medical Education, ha studiato a Fairbanks, Anchorage e Juneau, in Alaska, a Boise in Idaho e ad Anacortes, Washington. Per due anni ha lavorato come Direttrice del Maternal and Child Health presso l’LBJ Tropical Medical Center nelle Samoa americane e, successivamente, è stata membro del Department of Family Practice presso la Kaiser Permanente Clinic in Lahaina, nelle Hawaii. Dal 1987 esercita la professione privatamente ed ha la licenza di esercitare nelle Hawaii e nello Stato di Washington. La Dott.ssa Welch è membro della American Academy of Family Practice, della Maui County Medical Society e della Human Anatomy and Physiology Society (HAPS). Insieme al Prof. Martini, è autrice di un libro di testo di anatomia e fisiologia e dell’A&P Applications Manual. Ha sposato il Prof. Martini nel 1979 e hanno un figlio. Ralph T. Hutchings Fotografo biomedico Il signor Hutchings è stato collaboratore del Royal College of Surgeons per vent’anni. Ingegnere di formazione, si è dedicato per anni a fotografare la struttura del corpo umano. Il risultato è stato una serie di atlanti anatomici a colori, tra i quali Color Atlas of Human Anatomy, Color Atlas of Surface Anatomy e The Human Skeleton (tutti editi dalla Mosby-Yearbook Publishing). Per le sue rappresentazioni anatomiche del corpo umano, l’Associazione Internazionale dei Fotografi lo ha eletto miglior fotografo del corpo umano del ventesimo secolo. Hutchings vive ora nella zona settentrionale di Londra, dove cerca di conciliare le esigenze dei suoi incarichi fotografici con il suo hobby per le autovetture e gli aeroplani d’epoca. IV • Autori Edizione italiana a cura di Marco Barchi Università degli Studi di Roma “Tor Vergata” Alessandra Pacini Università degli Studi di Firenze Rita Businaro Università degli Studi di Roma “La Sapienza” Ferdinando Paternostro Università degli Studi di Firenze Susanna Dolci Università degli Studi di Roma “Tor Vergata” Michela Relucenti Università degli Studi di Roma “La Sapienza” Stefano Giannetti Università Cattolica del Sacro Cuore di Roma Anastasia Renzi Università degli Studi di Roma “La Sapienza” Paola Grimaldi Università degli Studi di Roma “Tor Vergata” Rita Rezzani Università degli Studi di Brescia Germano Guerra Università degli Studi del Molise Luigi Rodella Università degli Studi di Brescia Romina Mancinelli Università degli Studi di Roma “La Sapienza” Antonietta Santoro Università degli Studi di Salerno Cristina Maxia Università degli Studi di Cagliari Amelia Toesca Università Cattolica del Sacro Cuore di Roma Venera Mazzone Università degli Studi di Catania Revisione a cura di: Guido Carpino Università degli Studi di Roma “Foro Italico” Romina Mancinelli Università degli Studi di Roma “La Sapienza” Prefazione del testo V isual Anatomia e Fisiologia è un libro di testo completo per il corso di Anatomia e Fisiologia. Esso combina un approccio visivo con un’organizzazione modulare per fornire un materiale facile da usare e assimilabile in breve tempo, così da soddisfare le esigenze degli studenti di oggi - senza sacrificare la resa degli argomenti di Anatomia e Fisiologia richiesti per le carriere in ambito infermieristico e in altre professioni sanitarie connesse. Prima della revisione o della creazione di un modulo, ci siamo posti tre domande: (1) Come possiamo rendere queste informazioni significative, gestibili e comprensibili? (2) Il modulo suscita interesse e spinge gli studenti alla lettura? (3) Gli studenti saranno capaci di rispondere alla domanda “perché è importante questo?” dopo aver letto il modulo? In sostanza, noi vogliamo che gli studenti siano entusiasti di imparare l’anatomia e la fisiologia umana. Durante il processo di revisione, il nostro team di esperti, gli illustratori medici, i professionisti dell’insegnamento, gli autori accademici, gli specialisti editoriali hanno lavorato insieme per progettare e scrivere questo libro di testo accademico. Noi abbiamo esaminato ogni frase, immagine, struttura, assicurandoci che il discorso avesse un senso, il contenuto fosse accurato e la combinazione di testo e immagini scorresse senza interruzioni attraverso le presentazioni dei moduli a una e a due pagine. Abbiamo letto innumerevoli recensioni e ascoltato i nostri studenti in aula. Questo prodotto finale rappresenta il maggiore contributo che tutte le persone coinvolte avevano da offrire. Per aiutare a migliorare le edizioni future, vi esortiamo ad inviare informazioni rilevanti e osservazioni circa l’organizzazione o il contenuto di questo libro di testo, direttamente a noi, usando l’indirizzo e-mail in calce. Cordialmente accettiamo i commenti e i suggerimenti, prendendoli in considerazione per la preparazione della prossima edizione. SUPPORTI PER I DOCENTI I docenti che utilizzano il testo a scopo didattico possono scaricare dal sito www.edises.it, previa registrazione all’area docenti, le immagini del libro in formato PowerPoint. L’organizzazione modulare L’organizzazione modulare salva-tempo presenta gli argomenti su due pagine affiancate. Questa organizzazione consente agli studenti di gestire in modo efficace il loro tempo. Essi possono studiare ciascun modulo durante il tempo limitato che hanno a disposizione tra un impegno e l’altro – dieci minuti per un modulo adesso, dieci minuti per un altro modulo più tardi – spuntando ciascun modulo dopo averlo completato. Modulo . Innanzitutto, in alto a sinistra nella pagina è riportato un titolo costituito da una frase completa che presenta l’argomento trattato nel modulo. (Questi titoli sono correlati da numeri agli obiettivi di apprendimento presenti nella pagina di apertura del capitolo e nella parte inferiore di ciascun modulo. Gli obiettivi di apprendimento derivano dagli obiettivi di apprendimento consigliati dalla Human Anatomy & Physiology Society). In secondo luogo, i L fotoricezione comporta l’attivazione, lo La ssbiancamento e il riassemblaggio dei pigmenti visivi La membrana cellulare del segmento esterno del fotorecettore contiene canali ionici a cancello del sodio ligando-dipendenti. In co ondizioni di oscurità, questi canali sono aperti e legati al GMP ciclico (gu uanosina monofosfato ciclico, cGMP), un derivato del composto ad alta en nergia guanosina trifosfato (GTP). Quando i canali sono aperti, il potenziaale di membrana è di circa –40 mV, diversamente dagli altri neuroni, che a rriposo presentano un potenziale di –70 mV. Al potenziale di membrana di –40 mV i fotorecettori rilasciano continuamente neurotrasmettitori a livvello della sinapsi con il neurone bipolare. Contemporaneamente, il seggmento interno pompa ioni sodio (Na+) fuori dal citosol. 1 S STATO DI RIPOSO –40 4 mV V Citosol Na+ Na+ Il movimento mov ov vime im mento di ionii nel nell segmento segmento esterno, sul segmento seg egmento interno dalla cellula e fuori f è definito corrente al buio. Rodopsina cGMP numeri nelle caselle rosse guidano gli studenti attraverso la presentazione dell’argomento. C Canale l d dell sodio a cancello Na+ Baasston to on-ce ellllo o Inoltre, in luogo di lunghe colonne di testo riferite alle immagini, un breve testo è inserito proprio nelle immagini. Gli studenti leggono mentre guardano l’immagine corrispondente, il che significa: • non dover leggere lunghi paragrafi • non dover voltare pagina mentre si legge • è tutto presente nello stesso posto Disco D La molecola di retinale legata alla rodopsina può assumere due configurazioni: una forma ripiegata o curva, denominata 11-cis, e una forma più lineare, detta 11-trans. In assenza di luce, la molecola si trova nella sua forma 11-cis, ma quando assorbe luce si converte nella forma 11-trans. Questa isomerizzazione attiva la molecola di opsina. n 2 Fotone Rodopsina Rilascio del neur neurotrasmettitore Opsiin Op Ops na Ne N e eu urro ron on e biiip bip b po ola laare lare e 11-trans retinale 11-cis retinale Opsina ATTIVAZIONE • Capitolo : La sen sensibilità specifica L’opsina quindi attiva la trasducina, una proteina G legata alla membrana del disco. La trasducina, a sua volta, attiva l’enzima fosfodiesterasi (PDE). La fosfodiesterasi è un enzima che degrada il cGMP. La rimozione del cGMP dai canali a cancello del sodio chiude i canali, inattivandoli. A questo punto, il tasso di ingresso del sodio diminuisce. 3 STATO ATTIVO 4 –70 7 mV 70 V La diminuzione del tasso di ingresso del Na+ riduce la corrente al buio. Contemporaneamente, per effetto del m trrrasporto attivo, il Na+ continua ad essere esporco taaato dal citosol. Nel momento in cui i canali m del Na+ si chiudono, il potenziale di membrana scende ad un valore di –70 mV. Come conseguenza di questa iperpolarizzazione della membrana, si riduce la quantità di neurotrasmettitore rilasciata nello spazio sinaptico e questo decremento segnala ai neuroni bipolari che il fotorecettore ha assorbito un fotone. 5 N + Na Na+ GMP PDE cGMP Trasducina Membrana del disco La rodopsina non può rispondere alla stimolazione di altri fotoni finché la molecola di retinale non ritorna nella sua forma originale 11-cis. Questa riconversione non avviene spontaneamente e l’intera molecola di rodopsina deve essere scissa in opsina e retinale, in un processo che richiede energia sotto forma di ATP, chiamato sbiancamento. Il retinale è quindi convertito nella sua forma 11-cis, l’opsina e il retinale possono assemblarsi nuovamente e la molecola di rodopsina è pronta per ripetere il ciclo. 6 Na+ Na+ ADP ATP enzima Ops p ina Verifica del modulo 15.19 Infine, ciascun modulo a. Quali sono i tre cambiamenti che interessano i pigmenti visivi durante la fotoricezione? SBIANCAMENTO RIASSEMBLAGGIO OA . Spiegare la fotoricezione e come sono attivati i pigmenti visivi. b. Quali sono le due configurazioni del retinale? c. Durante la fotoricezione, quando è richiesto l’ATP? Sezione 3: Vista • termina con una serie di domande di Verifica del Modulo, che aiutano gli studenti a verificare la loro comprensione dell’argomento prima di andare avanti. L’approccio visivo Il peculiare approccio visivo fa sì che le immagini siano l’elemento centrale per l’insegnamento e l’apprendimento, con il testo costruito direttamente intorno a esse – creando una coerente integrazione tra il testo e l’immagine. Tale approccio risponde perfettamente al modo in cui gli studenti tendono naturalmente a utilizzare il libro di testo di Anatomia e Fisiologia. Una nostra estesa ricerca fatta con gli studenti – attraverso recensioni, gruppi di discussione e prove in aula – rivela che essi guardano prima le immagini e poi il testo corrispondente. Modulo . Durante l’interfase, una cellula si prepara alla divisione cellulare La maggior parte delle cellule spende solo una piccola parte del tempo attivamente impegnate nella divisione cellulare. Le cellule somatiche (soma, corpo) trascorrono la gran parte della loro vita attiva in uno stato noto come interfase. Durante l’interfase una cellula svolge tutte le proprie normali funzioni e, se necessario, si prepara alla divisi divisione cellulare. S Replicazione del DNA, sintesi di istoni 2 da CICLO CELLULARE Profas e MITOSI Me t af ase An afa se 1 da G0 Descrizioni e parole chiave sono inserite nell’immagine. Una cellula in int i erfase, nella fase G0 non si sta preparando alla divission pre io e, ma sta svolgendo tutte le altre fu unz unzioni normali di quel pa parti rt colare tipo cellulare. Alcune ce ellule e ma mature, come le cellule mus uscol colari ari scheletriche e la maggior parte deii neu neuroni, restano indefinitamente in G0 e non si dividono mai. m Al contrario, io, le cellule staminali si dividono ripetutamente con brevi b periodi d'interfase se e non n entrano mai in G0. • Capitolo 3: Livello cellulare di organizzazione Quando do terrmin m a la replicazion one del DNA c' c è una bre eve v (da 2 a 5 ore) fasse G2 neces essaria alllla formaziione delle ult ltime prote eine e al co ompletam mento dellaa re eplicazion ne dei centrioli. ce ore G2 Sintesi proteica a5 8 ore o più da 6 a 8 o re Telofase Una cellulaa che è pronta nta pe per dividersi si entra in faase G1. In questa ta fase la cel elllula produce ce suffic ficienti mittocondri, ele ementi de el citosche ele letro, reticol olo endoplasm matico, ribos osomi, membraane del Golg lgi e citoso ol per due e cellule fu unzionali. La replicaazione de ei centrioli iniziaa in G1 e co omunemen nte contin nua fino in n G2. Nelle celllule che sii divvidono allla massim ma G1 ve elocità, G1 può Normali funzioni du urare solo o 8-12 ore e. cellulari con crescita Taali cellule investono cellulare, duplicazione e tu utte le loro o energie e degli organuli, ne ella mitossi e cessan no sintesi proteica tutte le altre re attività.. Se e G1 dura per giorni,i, setttimane o mesi, la prep parazione e per la mitos osi avviene e mentre laa cellulaa svolge le e sue normalli funzioni. pleta ta, la cellula entra Qua Quando la fase G1 è comple nella fase S. Nelle successive 6-8 ore la cel cellula duplica i suoi cromosomi. Questo implica la replicazione del DNA e la sint intesi esi degli istoni e delle altre proteine nel nucleo. 3o re In una cellula che si prepara a dividersi l’interfase può essere ssere suddivisa in fase G1, S, e G2. 1 ESI DIER CITO a Fase M - MITOSI E CITOD DIERESI Durante la fase S del ciclo cellu- 1 La replicazione del DNA inizia quando l'enzima lare il DNA si replica. Lo scopo DNA elicasi svolge i filamenti e scinde i legami della replicazione del DNA è quello di idrogeno tra le basi. Quando i filamenti si svolgocopiare l’informazione genetica conteno le molecole di DNA polimerasi si legano alle nuta nel nucleo. Il processo avviene basi azotate esposte. Questo enzima (1) promuove nelle cellule che si stanno preparando i legami tra le basi dei filamenti di DNA e i nucleotialla mitosi o alla meiosi. di complementari di DNA nel nucleoplasma e (2) 2 I numeri in successione e i “bocconi” di informazioni legati alle immagini guidano unisce i nucleotidi mediante legami covalenti. gli studenti attraverso processi complessi. 1 2 2 8 9 7 6 5 SSegmento 2 6 Nucleotide di DNA Segmento 1 7 8 1 2 3 4 5 LEGENDA Adenina Guanina Citosina Timina Man mano che i due filamenti originali si separano, la DNA polimerasi si lega alle basi azotate esposte. Questo enzima può procedere in una sola direzione lungo il filamento di DNA, ma i due filamenti sono orientati in maniera opposta. La DNA polimerasi lega al filamento qui rappresentato in alto e aggiunge nucleotidi per formare una copia unica, continua e complementare chiamato filamento leading (guida) che cresce come una "cerniera". 4 Pertanto, una seconda DNA polimerasi deve legarsi nel punto di apertura e assemblare una copia complementare (segmento 2) che cresce finché "urta" il segmento 1 sintetizzato dalla prima DNA polimerasi. Gli enzimi che uniscono insieme i due segmenti di DNA si chiamano DNA ligasi (liga, legare). 3 La DNA polimerasi sull’altro filamento originale rappresentato in basso può procedere solamente lontano dalla cerniera. Quindi la prima DNA polimerasi per legarsi a questo filamento deve aggiungere nucleotidi e costruire un filamento di DNA complementare procedendo da sinistra verso destra. Poiché i due filamenti originali continuano a separarsi, altri nucleotidi sono continuamente esposti al nucleoplasma. La prima DNA polimerasi su questo filamento non può tornare indietro. Può solo continuare ad allungare il filamento già iniziato. Alla fine l’apertura determina la separazione completa dei filamenti originali. La replicazione termina, l’ultimo splicing è fatto e si sono così formate due molecole identiche di DNA. Una volta che il DNA si è replicato, i centrioli si duplicano e vengono sintetizzati gli enzimi e le proteine necessari, la cellula lascia l’interfase ed è pronta per procedere con la mitosi. 3 Verifica del modulo . a. Descrivere l’interfase identificando i suoi stadi. Doppie eliche di DNA duplicato b. Quale enzima deve essere presente affinché la replicazione del DNA avvenga normalmente? c. Una cellula produce attivamente gli organuli necessari per due cellule funzionali. In quale fase dell’interfase si trova probabilmente questa cellula? OA . Descrivere l’interfase e spiegare il suo significato. Sezione 4: Ciclo cellulare • Esercitazione frequente Tre punti precisi per fermarsi e verificare la comprensione aiutano gli studenti a cadenzare il loro apprendimento nel corso di tutto il capitolo. Verifica del modulo . Verifiche dei Moduli sono presenti alla fine di ogni modulo per una frequente e coerente autovalutazione. a. Descrivere la neuroglia del sistema nervoso centrale. b. Quali cellule gliali proteggono il SNC dalle sostanze chimiche e dagli ormoni presenti nel torrente circolatorio? c. Quale tipo di cellula neurogliale ci si aspetta che aumenti nel tessuto encefalico di una persona con un'infezione del SNC? Verifiche delle Sezioni sono presenti dopo gruppi di moduli collegati e includono attività di revisione in stile “eserciziario”, come gli esercizi “Identificare” e “Mappa concettuale”. SEZIONE 1 Verifica Identificare Identificare ciascuna struttura neuronale rappresentata nel diagramma. 7 1 8 2 9 3 10 4 5 11 6 12 Identificare ciascun tipo di neurone mostrato di seguito. 13 14 15 16 Vocabolario Scrivere negli appositi spazi i termini in grassetto, introdotti in questa sezione, che contengono la parte di parola indicata. neur- (nervo) _________________________________________________________________________________________________ dendr- (albero) _________________________________________________________________________________________________ ef- (che si allontana da) _________________________________________________________________________________________________ af- (che si avvicina a) _________________________________________________________________________________________________ C A P I TO LO V E R I F I C A • Tessuto nervoso Verifiche dei Capitoli includono un Sommario del Capitolo con un nuovo stile narrativo. Ciascuna voce del Sommario inizia con il numero e il titolo del modulo e poi ne riassume il contenuto. Sommario del capitolo 11. Le cellule ependimali sono associate alla produzione del liquido cerebrospinale e alla sua circolazione. La microglia è adibita alla rimozione dei detriti cellulari e dei patogeni. Gli astrociti mantengono la barriera ematoencefalica. 12. Gli oligodendrociti formano la guaina mielinica che avvolge i neuroni costituendo la sostanza bianca. La sostanza grigia è costituita dai corpi cellulari, dai dendriti e dagli assoni dei neuroni amielinici. SEZIONE 1 • Organizzazione generale del sistema nervoso . . Il sistema nervoso è costituito da due divisioni: il SNC e il SNP p. 395 1. Il sistema nervoso centrale (SNC) è costituito dall’encefalo e dal midollo spinale. È responsabile dell’integrazione, dell’elaborazione e della coordinazione delle informazioni sensitive e dei comandi motori. 2. Il sistema nervoso periferico (SNP) è costituito da tutta la quota parte di tessuto nervoso che si trova all’esterno del SNC. 3. I recettori periferici sono adibiti al rilevamento degli stimoli provenienti dall’esterno e dall’interno dell’organismo. La divisione sensitiva del SNP trasporta informazioni dai recettori verso il SNC. 4. La divisione motoria del SNP trasporta i comandi motori dal SNC agli effettori o organi bersaglio. I neuroni son cazione inter 5. I neuroni dendriti a lare conte trasporta l 6. I telodend ci. I termin rone comu 7. I terminal contenent . Le cellule di Schwann e le cellule satelliti costituiscono la neuroglia del SNP p. 402 13. Le cellule di Schwann formano la guaina mielinica degli assoni periferici. 14. Le cellule satelliti avvolgono i corpi cellulari dei neuroni all’interno dei gangli. Tutti i Quesiti di Verifica del Capitolo includono domande approfondite, come ad esempio “Identificare”, “Vero/falso” e “Scelta multipla”. Nella sezione “Integrazione al Capitolo”, uno o due scenari clinici sono seguiti da domande di pensiero critico che aiutano gli studenti a collegare concetti importanti. Le cellule di Schwann formano una guaina attorno agli assoni periferici. Quesiti di verifica del capitolo . Identificare Identificare le strutture nel seguente diagramma. 1 2 Il corpo cellulare di un neurone contiene la maggior parte degli organuli. 8 . 3 4 5 7 . . I neuroni ven funzione p. 8. Da un punt quattro cla 9. Da un pun in neuron 6 Vero/falso . Indicare se ciascuna affermazione è vera o falsa. Oligodendro costituiscono 10. La neurog ___________________________ Integrazione al capitolo • Applicazioni pratiche I recettori somatosensitivi monitorano gli organ ni interni. Le vescicole sinaptiche contengono neurotrasm mettitori. La microglia mantiene la barriera ematoencefalica. La sclerosimultipla è una patologia ___________________________ Le cellule di Schwann formano il neurilemma. ___________________________ demielinizzante, debilitante e progressiva ___________________________ La sclerosi multipla (SM) è una patologia autoimmune progressiva e ___________________________ In un neurone il potenziale di riposo è circa −7 70 mV. debilitante nella quale il sistema immunitario dell’organismo attacca le porzioni mielinizzate del sistema nervoso centrale portando alla demielinizzazione degli assoni colpiti. La malattia è detta sclerosi Collegare perché interessa più regioni, definite anche ferite, placche o lesioni, della sostanza bianca (cioè mielinizzate). L’insorgenza Collegare ciascun termine alla descrizione più approp priata. della malattia si manifesta tra i 20 e i 40 anni. La causa è sconosciuta, ma potrebbe dipendere da svariati fattori,quali Forma la guaina mielinica nel SNC ___________________________ a. Periodo refrattario relativo agenti ambientali, fattori genetici e infezioni virali. I segni b. Canale voltaggio-dipendente i sintomi sono rappresentati dafisica parziale perdita della ___________________________ Si apre in econseguenza di una distorsione vista e alterazione del linguaggio, dell’equilibrio e della c. Oligodendrocita Un periodo durante il quale una cellula può rispondere ___________________________ coordinazione motoria generale, incluse l’alterazione d. Canale ligando-dipendente solo a stimoli più intensi del normale della motilità intestinale e l’incontinenza vescicale. ___________________________ e. Canale regolato meccanicamente Si apre o si chiude in risposta variazioni del potenziale L’incidenza nel sessoa femminile è circa due volte di mem mbrana f. Cellula di Schwann superiore che in quello maschile. Gli individui ___________________________ Forma la guaina mielinica nel SNP affetti da SM manifestano la malattia g. Periodo refrattario assoluto ciclicamente ma inlamaniera imprevedibile, ___________________________ Un periodo durante il quale cellula non può h. Astrocita con un’alternanza di periodi di rispond dere a nessuno stimolo remissione e di periodi ingravescenti. Mantien ___________________________ neNon la barriera ematoencefalica esistono terapie per la SM, ___________________________ che agiscono sulla Si apre in sebbene risposta farmaci a un neurotrasmettitore sensibilità o sulle risposte del sistema immunitario possano rallentarne la Capitolo 11 Verifica • progressione. 1 Definire la demielinizzazione. 2 Perché gli individui affetti da SM presentano disfunzioni della coordinazione motoria? Tavola dei contenuti APPARATO CAPITOLO Introduzione all’anatomia e alla fisiologia Livello molecolare di organizzazione Livello cellulare di organizzazione Livello tissutale di organizzazione APPARATO TEGUMENTARIO Apparato tegumentario APPARATO SCHELETRICO Tessuto osseo e struttura dello scheletro Scheletro Articolazioni Tessuto muscolare scheletrico FONDAMENTI APPARATO MUSCOLARE Apparato muscolare SISTEMA NERVOSO Tessuto nervoso Midollo spinale, nervi spinali e riflessi spinali Encefalo, nervi cranici e vie sensitive e motorie Sistema nervoso autonomo Sensibilità specifica APPARATO ENDOCRINO APPARATO CARDIOVASCOLARE Apparato endocrino Sangue Vasi sanguigni e circolazione Cuore e funzione cardiovascolare SISTEMA LINFATICO APPARATO RESPIRATORIO APPARATO DIGERENTE Sistema linfatico e immunità Apparato respiratorio Apparato digerente Metabolismo ed energetica APPARATO URINARIO Apparato urinario Equilibrio dei liquidi, degli elettroliti e acido-base APPARATO GENITALE Apparato genitale Sviluppo ed ereditarietà Indice generale 1 SEZIONE 1 1.1 1.2 1.3 1.4 Introduzione all’anatomia e alla fisiologia 2 2 1.6 1.7 1.8 1.9 1.10 1.11 3 Uno studio focalizzato è importante per imparare l’anatomia e la fisiologia 3 La biologia è lo studio della vita 4 L’anatomia è lo studio della struttura e la fisiologia è lo studio della funzione 6 Struttura e funzione sono correlate 8 Verifica della Sezione 1 10 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Livelli di organizzazione 11 Il corpo umano possiede molteplici livelli interdipendenti di organizzazione 11 Le cellule sono le più piccole unità della vita 12 I tessuti sono gruppi specializzati di cellule e prodotti cellulari 14 Organi e sistemi di organi svolgono funzioni vitali 16 Le strutture degli apparati tegumentario, scheletrico e muscolare sostengono e muovono il corpo e le strutture del sistema nervoso provvedono al controllo rapido e alla regolazione 18 Le strutture dell’apparato endocrino secernono fattori chimici che sono trasportati mediante l’apparato cardiovascolare, le strutture del sistema linfatico difendono il corpo e quelle dell’apparato respiratorio effettuano lo scambio dei gas vitali 20 Le strutture dell’apparato digerente rendono disponibili i nutrienti e insieme all’apparato urinario eliminano i prodotti di rifiuto e le strutture degli apparati genitali maschile e femminile assicurano la continuità della vita 22 Verifica della Sezione 2 24 SEZIONE 3 Omeostasi 25 Reazioni chimiche 53 Le reazioni chimiche ed i trasferimenti di energia sono essenziali per le funzioni cellulari 53 2.7 La notazione chimica è un metodo conciso per descrivere le reazioni chimiche 54 2.8 Tre semplici tipi di reazioni chimiche sono importanti per capire la fisiologia 56 2.9 Gli enzimi abbassano l’energia di attivazione necessaria per le reazioni chimiche 58 Verifica della Sezione 2 60 SEZIONE 2 2.6 L’acqua nel corpo 61 2.10 L’acqua ha diverse proprietà importanti 61 2.11 I sistemi fisiologici dipendono dall’acqua 62 2.12 La regolazione del pH nei liquidi corporei è vitale per l’omeostasi 64 Verifica della Sezione 3 66 SEZIONE 3 SEZIONE 4 2.13 1.12 La regolazione omeostatica si basa sulla presenza di un recettore, un centro di controllo e un effettore 25 1.13 Il feedback negativo fornisce stabilità e il feedback positivo accelera il completamento di un processo 26 Verifica della Sezione 3 28 SEZIONE 4 1.14 1.15 1.16 1.17 2.14 2.15 2.16 Terminologia anatomica 29 La terminologia anatomica ha una storia lunga e variegata L’anatomia di superficie e l’anatomia topografica indicano le posizioni sul o nel corpo 30 I termini direzionali e i piani di sezione descrivono specifici punti di riferimento 32 Le cavità corporee proteggono gli organi interni e permettono loro di cambiare forma 34 Verifica della Sezione 4 36 Verifica del Capitolo 1 37 Sommario del capitolo 37 Quesiti di verifica del capitolo 39 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche Atomi e molecole 43 Gli atomi e le molecole sono le particelle fondamentali della materia 43 Gli atomi contengono protoni, neutroni ed elettroni 44 Gli elettroni occupano vari livelli energetici 46 I legami ionici e i legami covalenti sono i tipi di legami chimici più comuni 48 La materia può esistere in uno stato solido, liquido o gassoso 50 Verifica della Sezione 1 52 SEZIONE 1 A&F in prospettiva SEZIONE 2 1.5 Livello molecolare di organizzazione 42 29 2.17 2.18 2.19 2.20 Composti organici 67 Tutti i composti organici contengono atomi di carbonio e idrogeno 67 I carboidrati contengono carbonio, idrogeno e ossigeno, generalmente in un rapporto 1:2:1 68 I lipidi contengono carbonio e idrogeno spesso in un rapporto 1:2 70 Eicosanoidi, steroidi, fosfolipidi e glicolipidi hanno funzioni diverse 72 Le proteine sono formate da amminoacidi 74 Gli enzimi sono proteine con importanti funzioni regolatorie 76 I composti ad alta energia possono immagazzinare e trasferire una quota di energia rilasciata durante le reazioni enzimatiche 77 Il DNA e l’RNA sono acidi nucleici 78 Verifica della Sezione 4 80 Verifica del Capitolo 2 81 Sommario del capitolo 81 Quesiti di verifica del capitolo 83 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 85 41 XVII 3 SEZIONE 1 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 Introduzione alle cellule 87 Le cellule si differenziano per specializzarsi 87 Le cellule sono le più piccole unità viventi 88 La membrana plasmatica separa la cellula dall’ambiente circostante e svolge varie funzioni 90 Il citoscheletro svolge un ruolo sia strutturale che funzionale 92 I ribosomi sono responsabili della sintesi proteica e sono spesso associati al reticolo endoplasmatico 94 L’apparato di Golgi è un centro di impacchettamento 96 I mitocondri sono le centrali elettriche della cellula 98 Verifica della Sezione 1 100 SEZIONE 2 Struttura e funzione del nucleo 101 3.8 Il nucleo è il centro di controllo dell’omeostasi cellulare 101 3.9 Il nucleo contiene DNA, RNA, proteine organizzate ed enzimi 102 3.10 La sintesi proteica richiede DNA, enzimi e tre tipi di RNA 104 3.11 La trascrizione codifica le istruzioni genetiche su un filamento di RNA 106 3.12 La traduzione crea polipeptidi usando un filamento di mRNA 108 Verifica della Sezione 2 110 SEZIONE 3 3.13 3.14 3.15 3.16 3.17 3.18 3.19 3.20 3.21 Modalità di ingresso e di uscita delle sostanze dalla cellula 111 La membrana plasmatica è una membrana selettivamente permeabile 111 La diffusione è un movimento passivo guidato dalle differenze di concentrazione 112 L’osmosi è la diffusione di molecole d’acqua attraverso una membrana selettivamente permeabile 114 Nel trasporto mediato da carrier le proteine integrali facilitano l’attraversamento della membrana 116 Nel trasporto vescicolare, le vescicole trasportano materiali in maniera selettiva dentro e fuori la cellula 118 Verifica della Sezione 3 120 SEZIONE 4 4 Livello cellulare di organizzazione 86 Ciclo cellulare 121 Interfase e divisione cellulare costituiscono il ciclo cellulare 121 Durante l’interfase, una cellula si prepara alla divisione cellulare 122 La mitosi distribuisce i cromosomi prima che la citodieresi separi le cellule figlie 124 I tumori e il cancro sono caratterizzati da crescita cellulare e divisione cellulare anormali 126 Verifica della Sezione 4 128 SEZIONE 1 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 XVIII • Indice generale 133 Tessuto epiteliale 135 Quattro tipi di tessuto formano il corpo umano 135 I microscopi sono usati per studiare le cellule e i tessuti 136 Il tessuto epiteliale ricopre le superfici, delimita le strutture e forma le ghiandole secretorie 138 Le cellule epiteliali sono ampiamente interconnesse sia strutturalmente che funzionalmente 140 Le cellule di un epitelio pavimentoso sono di forma piatta e irregolare 142 Gli epiteli cubici e di transizione delimitano diverse vie di passaggio e cavità comunicanti con l’esterno 144 Gli epiteli cilindrici assorbono le sostanze e proteggono il corpo dai fattori chimici coinvolti nella digestione 146 Gli epiteli ghiandolari sono specializzati per la secrezione 148 Verifica della Sezione 1 150 Tessuto connettivo 151 4.9 Una matrice circonda le cellule del tessuto connettivo 151 4.10 I tessuti connettivi lassi sostengono altri tipi di tessuti 152 4.11 I tessuti connettivi densi sono occupati da fibre extracellulari, mentre i tessuti connettivi liquidi hanno una matrice liquida 154 4.12 La cartilagine fornisce un sostegno flessibile a tutte le strutture corporee 156 4.13 L’osso fornisce una forte impalcatura al corpo 158 4.14 Le membrane sono barriere fisiche e le fasce creano compartimenti interni e divisioni 160 Verifica della Sezione 2 162 SEZIONE 2 Tessuto muscolare e tessuto nervoso 163 4.15 Il rapporto tra il tessuto muscolare e il tessuto nervoso è 25:1 163 4.16 Il tessuto muscolare è specializzato nella contrazione e il tessuto nervoso è specializzato nella comunicazione 164 4.17 MODULO CLINICO: La risposta ad un danno tissutale implica infiammazione e rigenerazione 166 Verifica della Sezione 3 168 SEZIONE 3 Verifica del Capitolo 4 169 Sommario del capitolo 169 Quesiti di verifica del capitolo 171 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 5 Verifica del Capitolo 3 129 Sommario del capitolo 129 Quesiti di verifica del capitolo 131 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche Livello tissutale di organizzazione 134 SEZIONE 1 5.1 Apparato tegumentario 173 174 Anatomia funzionale della cute 175 L’apparato tegumentario è costituito dalla cute e da diversi annessi cutanei 175 5.2 L’epidermide è composta da strati che hanno diverse funzioni 176 5.3 I fattori che influenzano il colore della pelle sono la pigmentazione epidermica e la circolazione dermica 178 5.4 Il derma supporta l’epidermide e l’ipoderma connette il derma al resto del corpo 180 5.5 Le ustioni sono lesioni importanti che danneggiano l’integrità della cute 182 Verifica della Sezione 1 184 Annessi cutanei 185 Follicoli piliferi, ghiandole esocrine e unghie sono componenti dell’apparato tegumentario 185 Il pelo è costituito da cellule morte cheratinizzate prodotte in un follicolo pilifero specializzato 186 Le ghiandole sebacee e le ghiandole sudoripare sono ghiandole esocrine che si trovano nella cute 188 Le unghie sono formate da cellule epidermiche cheratinizzate che proteggono la punta delle dita delle mani e dei piedi 190 MODULO CLINICO: L’apparato tegumentario è soggetto a cambiamenti correlati all’invecchiamento 191 L’apparato tegumentario risponde agli ormoni circolanti e ha funzioni endocrine che sono stimolate dalle radiazioni ultraviolette 192 MODULO CLINICO: L’apparato tegumentario spesso è in grado di ripararsi da solo, anche in seguito ad una lesione molto estesa 194 Verifica della Sezione 2 196 SEZIONE 2 5.6 5.7 5.8 5.9 5.10 5.11 5.12 Verifica del Capitolo 5 197 Sommario del capitolo 197 Quesiti di verifica del capitolo 199 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 6.8 L’ossificazione intramembranosa forma l’osso senza un precedente modello cartilagineo 216 6.9 MODULO CLINICO: Le anomalie di sviluppo e crescita determinano segni fisici riconoscibili 218 Verifica della Sezione 1 220 SEZIONE 2 SEZIONE 1 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 6.7 221 6.10 Le ossa rivestono un ruolo importante come riserve di minerali 221 6.11 I principali ormoni che regolano il metabolismo dello ione calcio sono il paratormone, la calcitonina e il calcitriolo 222 6.12 MODULO CLINICO: Una frattura rappresenta una crepa o una rottura in un osso 224 Verifica della Sezione 2 226 Verifica del Capitolo 6 227 Sommario del capitolo 227 Quesiti di verifica del capitolo 229 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 7 Scheletro 231 232 Scheletro assile 233 Lo scheletro assile include le ossa della testa, la colonna vertebrale e il tronco 233 Il cranio è formato da ossa del neurocranio e ossa dello splancnocranio che sono tenute insieme dalle suture 234 Le ossa dello splancnocranio sono più evidenti in una veduta anteriore del cranio, mentre quelle del neurocranio lo sono sulla superficie posteriore 236 Le vedute mediale e laterale del cranio condividono molte caratteristiche di superficie 238 I fori sulla superficie inferiore del cranio danno passaggio a nervi e vasi sanguigni 240 Le forme e le strutture caratteristiche di sfenoide, etmoide e delle ossa palatine sono meglio visibili nelle singole ossa 242 Ciascun complesso orbitario protegge il bulbo oculare; il complesso nasale racchiude le cavità nasali 244 La mandibola forma la cosiddetta “mascella inferiore” e le ossa associate del cranio svolgono funzioni specializzate 246 Le fontanelle consentono la crescita del cranio nei neonati e nei bambini piccoli 248 La colonna vertebrale presenta quattro curvature e le vertebre condividono una struttura di base che differisce da regione a regione 250 Sono presenti sette vertebre cervicali e dodici vertebre toraciche 252 Sono presenti cinque vertebre lombari; il sacro e il coccige derivano dalla fusione di vertebre 254 La gabbia toracica protegge gli organi del torace e fornisce siti di inserzione per i muscoli 256 Verifica della Sezione 1 258 SEZIONE 1 7.1 201 7.2 7.3 6 Fisiologia dello scheletro Tessuto osseo e struttura dello scheletro 202 Introduzione alla struttura e alla crescita dello scheletro 203 L’apparato scheletrico è formato dalle componenti assile e appendicolare 203 Le ossa sono classificate in base a forma e struttura e hanno varie caratteristiche di superficie 204 Le ossa lunghe trasmettono le forze lungo la diafisi e hanno una ricca vascolarizzazione 206 L’osso è caratterizzato da una matrice calcificata mantenuta e modificata dagli osteociti, dagli osteoblasti, dalle cellule osteoprogenitrici e dagli osteoclasti 208 L’osso compatto è costituito da osteoni paralleli e l’osso spugnoso è formato da una rete di trabecole 210 Nell’accrescimento osseo per apposizione, strati di osso compatto sono aggiunti alla superficie più esterna dell’osso 212 L’ossificazione encondrale sostituisce un modello cartilagineo con osso 214 7.4 7.5 7.6 7.7 7.8 7.9 7.10 7.11 7.12 7.13 Indice generale • XIX Scheletro appendicolare 259 Lo scheletro appendicolare include le ossa degli arti, il cingolo toracico e il cingolo pelvico 259 Il cingolo toracico connette la parte libera degli arti superiori allo scheletro assile 260 L’omero del braccio si articola con il radio e con l’ulna dell’avambraccio 262 Il polso è costituito dalle ossa carpali e la mano è costituita dalle ossa metacarpali e dalle falangi 264 L’osso dell’anca si forma dalla fusione di ileo, ischio e pube 266 La pelvi è costituita dalle due ossa dell’anca, dal sacro e dal coccige 268 Il femore, la tibia e la patella si incontrano a livello del ginocchio 270 La caviglia e il piede sono costituiti dalle ossa tarsali, dalle ossa metatarsali e dalle falangi 272 Verifica della Sezione 2 274 SEZIONE 2 7.14 7.15 7.16 7.17 7.18 7.19 7.20 7.21 Verifica del Capitolo 7 275 Verifica del Capitolo 8 301 Sommario del capitolo 301 Quesiti di verifica del capitolo 303 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 9 SEZIONE 1 9.1 9.2 Sommario del capitolo 275 Quesiti di verifica del capitolo 277 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 9.3 279 9.4 9.5 8 SEZIONE 1 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 9.6 Articolazioni 280 Struttura e movimento delle articolazioni 281 Le articolazioni sono classificate in base alla struttura e al tipo di movimento 281 Le articolazioni sinoviali sono diartrosi rivestite da una membrana sinoviale 282 L’organizzazione anatomica determina il movimento delle articolazioni sinoviali 284 Sono usati termini specifici per descrivere i movimenti, in riferimento alla posizione anatomica 286 Termini specifici descrivono la rotazione e i movimenti speciali 288 Verifica della Sezione 1 290 SEZIONE 2 Articolazioni dello scheletro assile e dello scheletro appendicolare 291 8.6 Le articolazioni dello scheletro assile hanno un range minore di movimento rispetto a quelle dello scheletro appendicolare 291 8.7 Vertebre adiacenti presentano artrodie tra i processi articolari e sinfisi tra i corpi vertebrali 292 8.8 La spalla e l’anca sono enartrosi 294 8.9 Le articolazioni del gomito e del ginocchio sono ginglimi angolari 296 8.10 MODULO CLINICO: L’artrite può alterare la normale struttura e il funzionamento dell’articolazione 298 Verifica della Sezione 2 300 XX • Indice generale 9.7 9.9 9.10 9.11 9.12 9.13 9.14 9.15 Tessuto muscolare scheletrico 306 Anatomia funzionale del tessuto muscolare scheletrico 307 Il tessuto muscolare scheletrico consente i movimenti del corpo e altre funzioni vitali 307 Un muscolo scheletrico contiene tessuto muscolare scheletrico, tessuto connettivo, vasi sanguigni e nervi 308 Le fibre muscolari scheletriche contengono miofibrille contrattili che presentano centinaia di migliaia di sarcomeri 310 La teoria dello scivolamento dei filamenti nella contrazione muscolare coinvolge i filamenti sottili e spessi 312 Le fibre muscolari scheletriche e i neuroni presentano membrane plasmatiche eccitabili che producono e propagano impulsi elettrici detti potenziali di azione 314 Una fibra muscolare scheletrica si contrae quando è stimolata da un motoneurone 316 La contrazione di una fibra muscolare scheletrica utilizza ATP in un ciclo che si ripete durante la contrazione 318 Verifica della Sezione 1 320 SEZIONE 2 9.8 305 Proprietà funzionali del muscolo scheletrico 321 La tensione muscolare si sviluppa dagli eventi che si verificano durante l’accoppiamento eccitazione-contrazione 321 La produzione di tensione è maggiore quando un muscolo è stimolato alla sua lunghezza ottimale 322 Il picco di tensione sviluppato da un muscolo scheletrico dipende dalla frequenza della stimolazione e dal numero di fibre muscolari stimolate 324 Le contrazioni muscolari possono essere isotoniche o isometriche; le contrazioni isotoniche possono essere concentriche o eccentriche 326 La contrazione muscolare richiede grandi quantità di ATP che possono essere prodotte per via aerobica o anaerobica 328 I muscoli si affaticano e necessitano di un periodo di recupero 330 Le fibre muscolari scheletriche rapide, lente e intermedie differiscono per dimensioni, struttura interna, metabolismo e resistenza alla fatica 332 MODULO CLINICO: L’ipertrofia, l’atrofia o la paralisi muscolare possono essere causate da numerosi fattori 334 Verifica della Sezione 2 336 Verifica del Capitolo 9 337 Sommario del capitolo 337 Quesiti di verifica del capitolo 339 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 341 10.23 10 SEZIONE 1 Apparato muscolare Verifica del Capitolo 10 389 342 10.5 10.6 10.7 10.8 10.9 10.10 10.11 10.12 10.13 10.14 10.15 10.16 10.17 10.18 10.19 10.20 10.21 10.22 Muscoli assili 351 I muscoli assili sono suddivisi in quattro gruppi 351 I muscoli mimici sono fondamentali nella mimica facciale e utili nella comunicazione 352 I muscoli estrinseci dell’occhio muovono l’occhio e i muscoli masticatori muovono la mandibola 354 I muscoli della lingua sono strettamente associati con i muscoli della faringe e del collo 356 I muscoli della colonna vertebrale sostengono e allineano lo scheletro assile 358 Muscoli con fasci a decorso obliquo e rettilineo formano la parete muscolare del tronco 360 I muscoli del pavimento pelvico sostengono gli organi della cavità addominopelvica 362 Verifica della Sezione 2 364 SEZIONE 3 Sommario del capitolo 389 Quesiti di verifica del capitolo 391 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche Organizzazione funzionale dell’apparato muscolare 343 10.1 I muscoli assili e appendicolari hanno funzioni diverse 343 10.2 La forza muscolare e il grado di movimento sono influenzati dall’organizzazione dei fascicoli muscolari e dal sistema di leve 344 10.3 I nomi dei muscoli possono fornire indicazioni sulla loro forma e/o funzione 346 10.4 I muscoli scheletrici sono classificati come assili o appendicolari sulla base dell’origine e della funzione 348 Verifica della Sezione 1 350 SEZIONE 2 Muscoli appendicolari La fascia muscolare profonda separa i muscoli degli arti in compartimenti distinti 386 Verifica della Sezione 3 388 365 I muscoli appendicolari stabilizzano, muovono e sostengono gli arti 365 I muscoli appendicolari più estesi originano sul tronco 366 I muscoli che muovono e stabilizzano il cingolo toracico originano sull’osso occipitale, sulle vertebre e sulle coste 368 I muscoli che muovono il braccio originano sulla clavicola, sulla scapola, sulla gabbia toracica e sulla colonna vertebrale 370 I muscoli che muovono l’avambraccio e la mano originano sulla scapola, sull’omero, sul radio o sull’ulna 372 I muscoli che muovono la mano e le dita originano sull’omero, sul radio, sull’ulna e sulla membrana interossea 374 I muscoli intrinseci della mano originano sulle ossa carpali e metacarpali e sui tendini e i legamenti che si inseriscono su di esse 376 I muscoli che muovono la coscia originano sulla pelvi e sui legamenti e le fasce che si inseriscono su di essa 378 I muscoli che muovono la gamba originano sulla pelvi e sul femore 380 I muscoli estrinseci che muovono il piede e le dita originano sulla tibia e sul perone 382 I muscoli intrinseci del piede originano sulle ossa tarsali e metatarsali e sui tendini e i legamenti che si inseriscono su di esse 384 11 SEZIONE 1 393 Tessuto nervoso 394 Organizzazione generale del sistema nervoso 395 11.1 11.2 Il sistema nervoso è diviso in due parti: il SNC e il SNP 395 I neuroni sono cellule nervose specializzate nella comunicazione intercellulare 396 11.3 I neuroni vengono classificati in base alla loro struttura o funzione 398 11.4 Oligodendrociti, astrociti, cellule ependimali e microglia costituiscono la neuroglia del SNC 400 11.5 Le cellule di Schwann e le cellule satelliti costituiscono la neuroglia del SNP 402 Verifica della Sezione 1 404 SEZIONE 2 11.6 11.7 11.8 11.9 11.10 11.11 11.12 11.13 11.14 Neurofisiologia 405 L’attività neuronale dipende dalle variazioni del potenziale di membrana 405 Il potenziale di riposo è il potenziale di membrana di una cellula non stimolata 406 Tre tipi di canali a cancello variano la permeabilità della membrana plasmatica 408 I potenziali graduati sono variazioni localizzate del potenziale di membrana 410 Un potenziale d’azione si innesca quando i canali del sodio voltaggio-dipendenti si aprono e il potenziale di membrana si inverte 412 I potenziali d’azione possono interessare porzioni adiacenti della membrana plasmatica diffondendosi attraverso la propagazione continua o la propagazione saltatoria 414 A livello di una sinapsi l’informazione viene trasferita dalla cellula presinaptica alla cellula postsinaptica 416 I potenziali postsinaptici sono responsabili dell’elaborazione dell’informazione nei neuroni 418 L’elaborazione dell’informazione coinvolge gruppi neuronali interattivi e l’informazione viene codificata nella frequenza e nel pattern dei potenziali d’azione 420 Verifica della Sezione 2 422 Verifica del Capitolo 11 423 Sommario del capitolo 423 Quesiti di verifica del capitolo 425 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 427 Indice generale • XXI 12 SEZIONE 1 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 12.6 12.7 12.8 12.9 Midollo spinale, nervi spinali e riflessi spinali 428 Organizzazione funzionale del midollo spinale 429 SEZIONE 1 Il midollo spinale può funzionare indipendentemente dall’encefalo 429 Il midollo spinale contiene la sostanza grigia e la sostanza bianca 430 Le meningi spinali, costituite dalla dura madre, dall’aracnoide e dalla pia madre, circondano il midollo spinale 432 La sostanza grigia integra le funzioni sensitive e motorie e la sostanza bianca trasporta le informazioni 434 I nervi spinali hanno struttura anatomica e schema di distribuzione simili 436 Ciascun ramo di un nervo spinale fornisce l’innervazione sensitiva e motoria a una specifica regione 438 I nervi spinali danno origine a plessi che innervano la cute e i muscoli scheletrici; il plesso cervicale è quello di minore dimensione 440 Il plesso brachiale innerva il cingolo toracico e gli arti superiori 442 I plessi lombare e sacrale innervano la cute e i muscoli scheletrici del tronco e degli arti inferiori 444 Verifica della Sezione 1 446 SEZIONE 2 13 Introduzione ai riflessi 447 12.10 I neuroni del SNC sono raggruppati in pool neuronali che costituiscono circuiti nervosi 447 12.11 I riflessi sono fondamentali per l’omeostasi 448 12.12 Il riflesso da stiramento è un riflesso monosinaptico che coinvolge i fusi neuromuscolari 450 12.13 I riflessi di fuga e i riflessi estensori crociati sono riflessi polisinaptici 452 12.14 MODULO CLINICO: L’encefalo può inibire o facilitare i riflessi spinali e i riflessi possono essere utilizzati per determinare la localizzazione e la gravità di un danno al SNC 454 Verifica della Sezione 2 456 Vie sensitive e motorie 489 Le sensazioni trasportate dalle vie sensitive al SNC iniziano con la trasduzione in un recettore sensitivo 489 I recettori per la sensibilità generale sono classificati in base alla funzione 490 I recettori per la sensibilità generale hanno una struttura semplice e sono ampiamente distribuiti in tutto il corpo 492 Tre principali vie somatosensitive trasportano le informazioni dalla cute e dai muscoli al SNC 494 Il sistema nervoso controlla i muscoli scheletrici attraverso i motoneuroni superiori e inferiori 496 Esistono livelli multipli di controllo somatomotorio 498 MODULO CLINICO: Le malattie del sistema nervoso possono dipendere da problemi a livello dei neuroni, delle vie o una combinazione di entrambi 500 Verifica della Sezione 2 502 SEZIONE 2 13.15 13.16 461 Anatomia funzionale dell’encefalo e dei nervi cranici 463 13.1 L’encefalo si sviluppa da un tubo neurale cavo 463 13.2 Ogni regione dell’encefalo ha precise caratteristiche strutturali e funzionali 464 13.3 Le meningi encefaliche e il liquido cerebrospinale proteggono e sostengono l’encefalo 466 13.4 ll midollo allungato e il ponte contengono centri associati ai riflessi autonomi, stazioni di trasmissione e tratti ascendenti e discendenti 468 13.5 Il cervelletto coordina schemi acquisiti e riflessi di attività muscolare a livello subcosciente 470 13.6 ll mesencefalo regola i riflessi uditivi e visivi e controlla lo stato di allerta 472 13.7 Il diencefalo è costituito dall’epitalamo, dal talamo, dal metatalamo, dal subtalamo e dall’ipotalamo 474 13.8 Il sistema limbico è un gruppo funzionale di strutture nervose localizzate nel telencefalo e nel diencefalo 476 13.9 I nuclei della base del cervello regolano e affinano i movimenti volontari in corso 478 13.10 Le scissure principali suddividono gli emisferi cerebrali in lobi 480 13.11 I lobi della corteccia cerebrale presentano regioni con funzioni specifiche 482 13.12 La sostanza bianca connette gli emisferi cerebrali e i lobi di ciascun emisfero e collega il telencefalo con il resto dell’encefalo 484 13.13 MODULO CLINICO: L’attività dell’encefalo può essere monitorata per mezzo di elettrodi esterni; la registrazione è chiamata elettroencefalogramma o EEG 485 13.14 Le dodici paia di nervi cranici sono classificate come nervi sensitivi, motori o misti 486 Verifica della Sezione 1 488 Verifica del Capitolo 12 457 Sommario del capitolo 457 Quesiti di verifica del capitolo 459 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche Encefalo, nervi cranici e vie sensitive e motorie 462 13.17 13.18 13.19 13.20 13.21 Verifica del Capitolo 13 503 Sommario del capitolo 503 Quesiti di verifica del capitolo 506 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche XXII • Indice generale 507 15.4 14 SEZIONE 1 Sistema nervoso autonomo 508 14.7 14.8 14.9 14.10 14.11 15.5 15.6 Anatomia funzionale del sistema nervoso autonomo (SNA) 509 15.7 15.8 15.9 15.10 15.11 Il SNA regola le risposte dei neuroni motori viscerali per mantenere l’omeostasi 521 Il SNA controlla in modo preciso le funzioni viscerali 522 La maggior parte delle funzioni viscerali è controllata dai riflessi viscerali 524 I barocettori e i chemocettori danno inizio ad importanti riflessi autonomi coinvolgenti le vie sensitive viscerali 526 Il sistema nervoso autonomo presenta diversi livelli di controllo motorio 528 Verifica della Sezione 2 530 15.12 15.14 15.15 15.16 15.17 15.18 15.19 Verifica del Capitolo 14 531 15.20 535 15.21 15.22 15 SEZIONE 1 Sensibilità specifica 536 Vista 559 Gli occhi si formano precocemente durante lo sviluppo embrionale 559 Le strutture accessorie dell’occhio forniscono protezione pur permettendo alla luce di raggiungerne l’interno 560 L’occhio possiede una parete stratificata; è cavo, con una cavità anteriore ed una posteriore piene di liquido 562 L’occhio è altamente organizzato e possiede un asse visivo che dirige la luce alla fovea della retina 564 La messa a fuoco produce un’immagine nettamente definita sulla retina 566 La parte nervosa della retina contiene diversi strati di fotorecettori, neuroni e cellule di sostegno specializzati 568 La fotoricezione si verifica nel segmento esterno dei coni e dei bastoncelli 570 La fotoricezione comporta l’attivazione, lo sbiancamento e il riassemblaggio dei pigmenti visivi 572 Le vie ottiche distribuiscono l’informazione visiva proveniente da ciascun occhio a entrambi gli emisferi cerebrali 574 MODULO CLINICO: I problemi di rifrazione derivano da anomalie della cornea, del cristallino o della forma dell’occhio 575 MODULO CLINICO: L’invecchiamento è associato a molti disordini dei sensi speciali, ma traumi, infezioni e stimoli anomali possono causare problemi ad ogni età 576 Verifica della Sezione 3 578 SEZIONE 3 15.13 Meccanismi di regolazione e di controllo del SNA 521 Sommario del capitolo 531 Quesiti di verifica del capitolo 533 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche Equilibrio e udito 545 L’equilibrio e l’udito coinvolgono l’orecchio interno 545 L’orecchio è suddiviso in orecchio esterno, orecchio medio e orecchio interno 546 Il labirinto osseo racchiude il labirinto membranoso 548 Le cellule capellute dei condotti semicircolari rispondono alla rotazione; le cellule capellute dell’utricolo e del sacculo rispondono alla gravità e all’accelerazione lineare 550 Il condotto cocleare contiene le cellule capellute dell’organo del Corti 552 Il movimento della membrana basilare rappresenta lo stimolo per le sensazioni di tono e volume 554 Il nervo vestibolococleare trasporta la sensibilità uditiva e dell’equilibrio al tronco encefalico 556 Verifica della Sezione 2 558 SEZIONE 2 14.1 I neuroni gangliari del SNA controllano gli effettori viscerali 509 14.2 Il SNA è composto dalle divisioni simpatica, parasimpatica ed enterica 510 14.3 La divisione simpatica è costituita da gangli paravertebrali, gangli prevertebrali e midollare del surrene, mentre la divisione parasimpatica è costituita da gangli periferici o intramurali 512 14.4 Le due divisioni del SNA innervano spesso le stesse strutture ma con effetti differenti 514 14.5 I recettori di membrana sugli organi bersaglio mediano gli effetti della stimolazione simpatica e parasimpatica 516 14.6 Le differenze funzionali tra le due divisioni del SNA riflettono le loro divergenti caratteristiche anatomiche e fisiologiche 518 Verifica della Sezione 1 520 SEZIONE 2 La ricezione gustativa dipende da canali e recettori di membrana e le sensazioni sono trasportate dai nervi faciale, glossofaringeo e vago 542 Verifica della Sezione 1 544 Verifica del Capitolo 15 579 Sommario del capitolo 579 Quesiti di verifica del capitolo 583 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 585 Olfatto e gusto 537 15.1 L’olfatto è il senso dell’odorato ed il gusto è il senso dei sapori 537 15.2 L’olfatto coinvolge neuroni chemocettivi specializzati e trasporta le informazioni sensitive direttamente al cervello 538 15.3 Il gusto coinvolge chemocettori epiteliali localizzati nei calici gustativi 540 Indice generale • XXIII 16 SEZIONE 1 Apparato endocrino 17 586 Ormoni e comunicazione intercellulare 587 SEZIONE 1 16.1 Il sistema nervoso e l’apparato endocrino rilasciano messaggeri chimici che si legano a cellule bersaglio 587 16.2 Gli ormoni possono essere derivati degli amminoacidi, peptidi o derivati dei lipidi 588 16.3 Gli ormoni influenzano le cellule bersaglio dopo il loro legame ai recettori nella membrana plasmatica, nel citoplasma o nel nucleo 590 16.4 L’ipotalamo esercita un controllo diretto o indiretto sulle attività di molti organi endocrini 592 16.5 La ghiandola pituitaria è costituita da un lobo anteriore e un lobo posteriore 594 16.6 Meccanismi a feedback negativo controllano i tassi di secrezione dell’ipotalamo e della ghiandola pituitaria 596 16.7 La tiroide è costituita da follicoli e necessita di iodio per produrre ormoni che stimolano il metabolismo dei tessuti 598 16.8 Il paratormone, prodotto dalle paratiroidi, è il principale regolatore dei livelli d ioni calcio nel sangue 600 16.9 Le ghiandole surrenali producono ormoni coinvolti nella regolazione metabolica 602 16.10 Le isole pancreatiche secernono insulina e glucagone e regolano l’utilizzo del glucosio nella maggior parte delle cellule 604 16.11 La ghiandola pineale dell’epitalamo secerne melatonina 606 16.12 MODULO CLINICO: Il diabete mellito è una malattia endocrina caratterizzata da livelli di glucosio ematico eccessivamente elevati 607 Verifica della Sezione 1 608 SEZIONE 2 Ormoni e integrazione dei sistemi 609 622 Plasma ed elementi figurati 623 17.1 17.2 Il sangue è la parte liquida dell’apparato cardiovascolare 623 Il sangue è un tessuto connettivo liquido contenente plasma ed elementi figurati 624 17.3 Gli elementi figurati derivano dalle cellule staminali del midollo osseo rosso 626 Verifica della Sezione 1 628 SEZIONE 2 Struttura e funzione degli elementi figurati 629 17.4 L’ematologia studia il sangue e i tessuti da cui deriva 629 17.5 Gli eritrociti, i più comuni elementi figurati, contengono emoglobina 630 17.6 Gli eritrociti vengono continuamente prodotti e riciclati 632 17.7 Il gruppo sanguigno è determinato dalla presenza o assenza di specifici antigeni di superficie sui globuli rossi 634 17.8 MODULO CLINICO: La malattia emolitica del neonato è una condizione correlata ai globuli rossi causata da una reazione crociata tra sangue fetale e materno 636 17.9 I globuli bianchi difendono l’organismo da patogeni, tossine, detriti cellulari e cellule anomale o danneggiate 638 17.10 Il meccanismo della coagulazione è una complessa cascata di eventi che riduce la perdita di sangue 640 17.11 MODULO CLINICO: Le malattie del sangue possono essere classificate in base alla loro origine e alle alterazioni delle caratteristiche del sangue 642 Verifica della Sezione 2 644 Verifica del Capitolo 17 645 Sommario del capitolo 645 Quesiti di verifica del capitolo 647 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 16.13 Gli ormoni interagiscono per produrre risposte fisiologiche coordinate 609 16.14 La regolazione a lungo termine della pressione sanguigna, della volemia e della crescita coinvolge ormoni prodotti dall’apparato endocrino e dai tessuti endocrini di altri apparati 610 16.15 La risposta allo stress è una reazione prevedibile ad ogni significativa minaccia all’omeostasi 612 16.16 MODULO CLINICO: L’eccessiva o l’inadeguata produzione di ormoni possono causare patologie endocrine 614 Verifica della Sezione 2 616 18 Verifica del Capitolo 16 617 Sommario del capitolo 617 Quesiti di verifica del capitolo 619 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche Sangue SEZIONE 1 621 18.1 649 Vasi sanguigni e circolazione 650 Anatomia funzionale dei vasi sanguigni 651 Il cuore pompa sangue, in sequenza, attraverso arterie, capillari e vene dei circoli polmonare e sistemico 651 18.2 Arterie e vene differiscono per la struttura e lo spessore della loro parete 652 18.3 La struttura dei capillari e il flusso di sangue al loro interno influiscono sulla velocità degli scambi tra il sangue e il liquido interstiziale 654 XXIV • Indice generale 18.4 Il sistema venoso ha basse pressioni e contiene quasi i due terzi del volume di sangue del corpo 656 Verifica della Sezione 1 658 Schemi circolatori 659 18.5 Nuovi vasi sanguigni si formano attraverso la vasculogenesi e l’angiogenesi 659 18.6 Il circolo polmonare trasporta il sangue deossigenato dal ventricolo destro ai polmoni e riporta il sangue ossigenato all’atrio sinistro 660 18.7 Le arterie e le vene sistemiche operano in parallelo e i vasi principali spesso hanno nomi simili 662 18.8 I rami dell’arco aortico irrorano strutture drenate dalla vena cava superiore 664 18.9 Le arterie carotidi esterne irrorano il collo, la mandibola e la faccia, l’arteria carotide interna e le arterie vertebrali irrorano l’encefalo, mentre le vene giugulari esterne drenano le regioni irrorate dalle arterie carotidi esterne e le vene giugulari interne drenano l’encefalo 666 18.10 Le arterie carotidi interne e le arterie vertebrali irrorano l’encefalo, che è drenato dai seni durali e dalle vene giugulari interne 668 18.11 Le regioni irrorate dall’aorta discendente sono drenate dalle vene cave superiore e inferiore 670 18.12 I visceri irrorati dal tronco o tripode celiaco e dalle arterie mesenteriche sono drenati dai rami della vena porta epatica 672 18.13 La pelvi e gli arti inferiori sono irrorari da rami delle arterie iliache comuni e drenati da rami delle vene iliache comuni 674 18.14 MODULO CLINICO: Lo schema circolatorio attraverso il cuore e il circolo sistemico fetali deve cambiare alla nascita 676 Verifica della Sezione 2 678 SEZIONE 2 19.9 19.10 19.11 19.12 19.13 19.14 19.15 19.16 SEZIONE 3 19.17 19.18 19.19 19.21 683 19.22 19.23 19 Struttura del cuore 685 Il cuore è costituito da una base superiore ed un apice inferiore 685 La parete cardiaca è costituita da tre strati concentrici 686 Il cuore si trova nel mediastino ed è racchiuso nella cavità pericardica 688 I confini tra le camere cardiache possono essere identificati sulla superficie esterna del cuore 690 Il cuore ha un ricco apporto ematico 692 Valvole interne controllano la direzione del flusso sanguigno tra le camere cardiache 694 A ogni battito cardiaco, le valvole AV si chiudono prima che le valvole semilunari si aprano e le valvole semilunari si chiudono prima che le valvole AV si aprano 696 SEZIONE 1 19.1 19.2 19.3 19.4 19.5 19.6 19.7 Cuore e funzione cardiovascolare 684 Ciclo cardiaco 701 Il ciclo cardiaco è un ciclo completo di sistole e diastole 701 Il ciclo cardiaco crea dei gradienti pressori che preservano il flusso sanguigno 702 La frequenza cardiaca è stabilita dal nodo senoatriale e distribuita dal sistema di conduzione 704 Le contrazioni delle cellule muscolari cardiache durano più a lungo di quelle delle fibre muscolari scheletriche, principalmente a causa delle differenze nella permeabilità di membrana 706 La frequenza cardiaca intrinseca può essere alterata dall’attività autonoma 708 Il volume sistolico dipende dalla relazione tra il volume telediastolico e il volume telesistolico 710 La gittata cardiaca è regolata da aggiustamenti della frequenza cardiaca e del volume sistolico 712 MODULO CLINICO: L’attività cardiaca normale e anormale può essere rilevata mediante un elettrocardiogramma 714 Verifica della Sezione 2 716 SEZIONE 2 19.20 Verifica del Capitolo 18 679 Sommario del capitolo 679 Quesiti di verifica del capitolo 682 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 19.8 MODULO CLINICO: L’arteriosclerosi può portare a malattie coronariche 698 Verifica della Sezione 1 700 19.24 19.25 Coordinazione di gittata cardiaca e flusso sanguigno 717 La gittata cardiaca è influenzata da pressione, resistenza e ritorno venoso 717 In condizioni normali, il diametro dei vasi è la principale fonte di resistenza nell’apparato cardiovascolare 718 Il flusso sanguigno è determinato dall’interazione tra pressione arteriosa e resistenza periferica 720 Lo scambio capillare è un processo dinamico che include diffusione, filtrazione e riassorbimento 722 I meccanismi di regolazione cardiovascolare rispondono ai cambiamenti pressori e chimici del sangue 724 Le risposte endocrine a pressione sanguigna e volemia basse sono molto differenti dalle risposte a pressione sanguigna e volemia elevate 726 Chemocettori monitorano la composizione chimica del sangue e del liquido cerebrospinale 728 Il centro cardiovascolare effettua ampi aggiustamenti di gittata cardiaca e distribuzione del sangue durante l’esercizio 729 MODULO CLINICO: Meccanismi a breve e a lungo termine compensano una riduzione della volemia 730 Verifica della Sezione 3 732 Verifica del Capitolo 19 733 Sommario del capitolo 733 Quesiti di verifica del capitolo 737 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 739 Indice generale • XXV Verifica del Capitolo 20 781 20 Sommario del capitolo 781 Quesiti di verifica del capitolo 784 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche Sistema linfatico e immunità 740 Anatomia del sistema linfatico 741 20.1 Il sistema linfatico è costituito da vasi linfatici, linfonodi e tessuto linfoide 741 20.2 Il liquido interstiziale fluisce continuamente nei capillari linfatici e abbandona i tessuti come linfa contenuta nei vasi linfatici 742 20.3 I piccoli vasi linfatici confluiscono a formare i dotti linfatici che si svuotano nel circolo venoso 744 20.4 I linfociti sono responsabili delle funzioni immunitarie del sistema linfatico 746 20.5 I linfociti si aggregano all’interno dei tessuti linfoidi e degli organi linfoidi 748 20.6 Il timo è un organo linfoide che produce linfociti T funzionali 750 20.7 La milza, il più grande organo linfoide, reagisce agli antigeni presenti nel circolo sanguigno 752 Verifica della Sezione 1 754 785 SEZIONE 1 SEZIONE 2 20.8 20.9 20.10 20.11 20.12 Immunità innata 755 L’immunità innata è aspecifica e non è stimolata da antigeni specifici 755 Le barriere fisiche prevengono l’ingresso nei tessuti di patogeni e tossine e i fagociti forniscono la successiva linea di difesa 756 I linfociti NK realizzano la sorveglianza immunologica, individuando ed eliminando le cellule anomale 758 Gli interferoni e il sistema del complemento sono ampiamente distribuiti nei liquidi corporei 760 L’infiammazione è la risposta localizzata di un tessuto alla lesione; la febbre è una risposta generalizzata al danno tissutale e all’infezione 762 Verifica della Sezione 2 764 SEZIONE 3 21 SEZIONE 1 21.1 21.2 21.3 21.4 21.5 21.6 21.7 XXVI • Indice generale 786 Anatomia dell’apparato respiratorio 21.8 21.9 21.10 21.11 21.12 21.13 21.14 21.15 21.16 21.17 21.18 787 L’apparato respiratorio è costituito da vie aeree superiori e inferiori con funzioni diverse 787 La mucosa respiratoria è protetta dal sistema di difesa respiratorio 788 Le vie aeree superiori includono il naso, le cavità nasali, i seni paranasali e la faringe 790 La laringe protegge la glottide e produce suoni 792 Trachea, bronchi e rami bronchiali conducono l’aria alle e dalle superfici di scambio polmonari 794 I polmoni presentano lobi che sono suddivisi in segmenti broncopolmonari 796 I lobuli polmonari contengono gli alveoli, dove avvengono gli scambi gassosi 798 Verifica della Sezione 1 800 Fisiologia respiratoria 801 La fisiologia respiratoria coinvolge la respirazione esterna e interna 801 La ventilazione polmonare è guidata dai cambiamenti di pressione all’interno delle cavità pleuriche 802 I muscoli respiratori in varie combinazioni regolano il volume corrente per soddisfare le richieste respiratorie 804 La ventilazione polmonare deve essere strettamente regolata per soddisfare le richieste di ossigeno dei tessuti 806 La diffusione dei gas dipende dalle pressioni parziali e dalle solubilità dei gas 808 Quasi tutto l’ossigeno nel sangue viene trasportato legato all’emoglobina all’interno dei globuli rossi 810 La maggior parte del trasporto di anidride carbonica avviene attraverso la formazione reversibile di acido carbonico 812 MODULO CLINICO: La malattia polmonare può interessare sia la capacità elastica del polmone che il flusso dell’aria 814 I meccanismi di controllo respiratorio coinvolgono centri interagenti nel tronco encefalico 816 I riflessi respiratori forniscono rapidi aggiustamenti automatici della ventilazione polmonare 818 MODULO CLINICO: La funzionalità respiratoria diminuisce con l’età; il fumo peggiora le cose 820 Verifica della Sezione 2 822 SEZIONE 2 Immunità adattativa 765 20.13 L’immunità adattativa fornisce le difese specifiche del corpo 765 20.14 L’immunità adattativa è innescata dall’esposizione dei linfociti T e B a specifici antigeni 766 20.15 Le cellule infettate stimolano la formazione e la divisione dei linfociti T citotossici, T della memoria e T suppressor 768 20.16 Le cellule presentanti l’antigene possono stimolare l’attivazione dei linfociti T CD4, generando linfociti T helper che promuovono l’attivazione dei linfociti B e la produzione di anticorpi 770 20.17 Gli anticorpi sono piccole proteine solubili che si legano a specifici antigeni; possono inattivare gli antigeni o innescare un altro processo difensivo 772 20.18 Gli anticorpi impiegano differenti meccanismi per eliminare gli antigeni bersaglio 774 20.19 MODULO CLINICO: Le allergie e l’anafilassi sono risposte anticorpali 775 20.20 L’immunità innata e quella adattativa cooperano per sconfiggere i patogeni 776 20.21 MODULO CLINICO: I disordini immunitari sia da iperattività che da attività insufficiente possono essere dannosi 778 Verifica della Sezione 3 780 Apparato respiratorio Verifica del Capitolo 21 823 Sommario del capitolo 823 Quesiti di verifica del capitolo 826 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 827 22 SEZIONE 1 Apparato digerente 22.23 MODULO CLINICO: I disordini dell’apparato digerente sono vari e relativamente comuni 872 Verifica della Sezione 3 874 Verifica del Capitolo 22 875 Sommario del capitolo 875 Quesiti di verifica del capitolo 879 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 828 881 Organizzazione dell’apparato digerente 829 22.1 L’apparato digerente è costituito dal canale alimentare e dalle ghiandole annesse 829 22.2 Il canale alimentare è un condotto muscolare rivestito internamente da una tonaca mucosa 830 22.3 Il tessuto muscolare liscio si trova in tutto il corpo, ma svolge una particolare funzione lungo il canale alimentare 832 22.4 Le contrazioni della muscolatura liscia favoriscono il rimescolamento del contenuto del canale alimentare e la sua propulsione in avanti per tutta la sua lunghezza 834 Verifica della Sezione 1 836 SEZIONE 2 22.5 22.6 22.7 22.8 22.9 22.10 22.11 22.12 22.13 22.14 22.15 22.16 22.17 837 Il canale alimentare inizia con la bocca e termina con l’ano 837 La cavità orale contiene la lingua, i denti e le gengive 838 I denti nelle diverse parti delle arcate dentali variano in dimensioni, forma e funzione 840 Le pareti muscolari della faringe e dell’esofago giocano un ruolo chiave nella deglutizione 842 Lo stomaco e la maggior parte dell’intestino sono tenuti in sospensione da strutture peritoneali e sono racchiusi nella cavità peritoneale 844 Lo stomaco è un organo muscolare dilatabile a forma di J con tre strati di muscolatura nella tonaca muscolare 846 Lo stomaco riceve cibi solidi e liquidi dall’esofago e coadiuva la digestione meccanica e chimica 848 L’intestino tenue è specializzato nell’assorbire nutrienti 850 L’intestino tenue è suddiviso in duodeno, digiuno e ileo 852 Cinque ormoni sono coinvolti nella regolazione dell’attività digestiva 854 Meccanismi centrali e locali coordinano le attività gastrica e intestinale 856 L’intestino crasso immagazzina e concentra il materiale fecale 858 L’intestino crasso compatta il materiale fecale; il riflesso della defecazione coordina l’eliminazione delle feci 860 Verifica della Sezione 2 862 SEZIONE 3 22.18 22.19 22.20 22.21 22.22 Canale alimentare Ghiandole annesse all’apparato digerente 863 Alcuni organi annessi dell’apparato digerente hanno funzioni secretorie 863 La saliva lubrifica e umidifica la bocca e inizia la digestione dei carboidrati complessi 864 Il fegato, la ghiandola più grande dell’organismo, è suddiviso nei lobi sinistro, destro, caudato e quadrato 866 Il parenchima epatico presenta una estesa e complessa vascolarizzazione 868 La cistifellea immagazzina e concentra la bile e il pancreas ha funzioni endocrine ed esocrine vitali 870 23 SEZIONE 1 Metabolismo ed energetica 882 Introduzione al metabolismo cellulare 883 23.1 Il metabolismo si riferisce a tutte le reazioni chimiche che avvengono nell’organismo 883 23.2 Le cellule possono demolire qualsiasi substrato disponibile dal pool di nutrienti per ottenere l’energia di cui necessitano 884 23.3 Il ciclo dell’acido citrico trasferisce atomi di idrogeno ai coenzimi 886 23.4 La catena di trasporto degli elettroni stabilisce un gradiente protonico usato per produrre ATP 888 Verifica della Sezione 1 890 SEZIONE 2 23.5 23.6 23.7 23.8 23.9 23.10 23.11 23.12 23.13 23.14 Digestione e metabolismo dei nutrienti organici 891 La digestione coinvolge una serie di passaggi per produrre nutrienti utilizzabili dal corpo 891 I carboidrati sono solitamente i substrati preferiti per il catabolismo e la produzione di ATP in condizioni di riposo 892 La glicolisi è il primo passaggio nel catabolismo del glucosio 894 I lipidi raggiungono il circolo ematico nei chilomicroni; il colesterolo viene estratto e rilasciato in lipoproteine 896 Gli acidi grassi possono essere demoliti per fornire energia o convertiti in altri lipidi 898 Un amminoacido non necessario per la sintesi proteica può essere demolito o convertito in un amminoacido differente 900 Ci sono due modelli generali di attività metabolica: gli stati di assorbimento e di post-assorbimento 902 Le vitamine sono essenziali per la funzione di molte vie metaboliche 904 Una corretta nutrizione dipende da una dieta bilanciata 906 MODULO CLINICO: I disordini metabolici possono derivare da problemi nutrizionali o biochimici 908 Verifica della Sezione 2 910 Energetica e termoregolazione 911 L’energetica è lo studio delle variazioni di energia e la termoregolazione riguarda l’equilibrio termico 911 23.16 Il controllo dell’appetito è complesso e coinvolge meccanismi sia a breve termine che a lungo termine 912 23.17 Per mantenere una temperatura corporea costante, il guadagno e la perdita di calore devono essere in equilibrio 913 SEZIONE 3 23.15 Indice generale • XXVII Verifica del Capitolo 24 957 23.18 I centri termoregolatori nell’ipotalamo regolano la perdita e il guadagno di calore 914 Verifica della Sezione 3 916 Sommario del capitolo 957 Quesiti di verifica del capitolo 960 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 961 Verifica del Capitolo 23 917 Sommario del capitolo 917 Quesiti di verifica del capitolo 920 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 921 24 25 Apparato urinario 922 Equilibrio dei liquidi, degli elettroliti e acido-base 962 Equilibrio dei liquidi e degli elettroliti 963 La composizione corporea può essere considerata in termini di componenti solide e di due compartimenti di liquidi 963 L’equilibrio dei liquidi sussiste quando la quantità di acqua che si perde è uguale a quella che si introduce 964 L’equilibrio dei minerali dipende dall’equilibrio tra introiti e perdite di elettroliti 966 L’equilibrio idrico dipende dall’equilibrio del sodio e i due sono regolati simultaneamente 968 MODULO CLINICO: Alterazioni dell’equilibrio del potassio sono rare ma estremamente pericolose 970 Verifica della Sezione 1 972 SEZIONE 1 25.1 SEZIONE 1 24.1 24.2 24.3 24.4 24.5 Anatomia dell’apparato urinario 923 25.2 Gli organi dell’apparato urinario sono i reni e le vie urinarie 923 I reni sono organi retroperitoneali pari 924 I reni sono complessi sia a livello macroscopico che a livello microscopico 926 Un nefrone è suddiviso in segmenti e ogni segmento svolge funzioni specifiche 928 I reni sono altamente vascolarizzati e la circolazione intrarenale è complessa 930 Verifica della Sezione 1 932 SEZIONE 2 Panoramica della fisiologia renale 25.3 25.4 25.5 933 24.6 I reni mantengono l’omeostasi eliminando le scorie e producendo l’urina 933 24.7 La filtrazione, il riassorbimento e la secrezione avvengono in segmenti specifici del nefrone e del sistema collettore 934 24.8 La filtrazione avviene nel corpuscolo renale 936 24.9 La velocità di filtrazione glomerulare è la quantità di filtrato prodotta ogni minuto 938 24.10 Il riassorbimento predomina nel tubulo contorto prossimale, mentre il riassorbimento e la secrezione sono spesso associati nel tubulo contorto distale 940 24.11 Gli scambi tra i segmenti dell’ansa di Henle creano un gradiente di concentrazione colloido-osmotica nella midollare renale 942 24.12 Il volume e la concentrazione dell’urina sono regolati da ormoni 944 24.13 La funzione renale è un processo integrato che comprende filtrazione, riassorbimento e secrezione 946 24.14 MODULO CLINICO: L’insufficienza renale è una condizione pericolosa per la vita 948 Verifica della Sezione 2 950 SEZIONE 3 Deposito ed eliminazione dell’urina Verifica del Capitolo 25 983 Sommario del capitolo 983 Quesiti di verifica del capitolo 985 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 26 951 24.15 Le vie urinarie trasportano, immagazzinano ed eliminano l’urina 951 24.16 Gli ureteri, la vescica urinaria e l’uretra sono specializzati nel trasporto dell’urina 952 24.17 La minzione coivolge un riflesso coordinato dal sistema nervoso 954 24.18 MODULO CLINICO: Le patologie urinarie possono essere spesso rilevate con l’esame obiettivo e con esami di laboratorio 955 Verifica della Sezione 3 956 XXVIII • Indice generale Equilibrio acido-base 973 25.6 Ci sono tre classi di acidi nel corpo 973 25.7 Alterazioni potenzialmente pericolose dell’equilibrio acidobase sono contrastate da sistemi tampone 974 25.8 I sistemi tampone possono ritardare ma non evitare variazioni di pH nel LIC e nel LEC 976 25.9 Le risposte omeostatiche ad acidosi e alcalosi metaboliche coinvolgono meccanismi respiratori e renali e sistemi tampone 978 25.10 MODULO CLINICO: I disordini acido-base respiratori sono la causa più comune di alterazioni dell’equilibrio acido-base 980 Verifica della Sezione 2 982 SEZIONE 2 987 Apparato genitale 988 Apparato genitale maschile 989 L’apparato genitale maschile è costituito dalle gonadi, le vie genitali e i genitali esterni 989 26.2 I tubuli seminiferi del testicolo sono connessi alle vie genitali maschili 990 26.3 Nei testicoli, la meiosi produce spermatidi aploidi che maturano in spermatozoi 992 SEZIONE 1 26.1 26.4 La meiosi e la spermiogenesi precoce avvengono all’interno dei tubuli seminiferi 994 26.5 Le vie genitali maschili ricevono le secrezioni di vescichette seminali, prostata e ghiandole bulbouretrali 996 26.6 Il pene trasporta l’urina e lo sperma all’esterno 998 26.7 Il testosterone gioca un ruolo chiave nello stabilire e mantenere le funzioni sessuali maschili 1000 Verifica della Sezione 1 1002 SEZIONE 2 Apparato genitale femminile 1003 26.8 L’apparato genitale femminile è costituito dalle gonadi, le vie genitali e i genitali esterni 1003 26.9 Le ovaie e le vie genitali femminili sono in stretta prossimità, ma non direttamente connesse 1004 26.10 Nell’ovaio, la meiosi I genera un singolo ovocita secondario aploide, che completa la meiosi II solo dopo la fecondazione 1006 26.11 Le tube uterine sono connesse all’utero, un organo cavo provvisto di una spessa parete muscolare 1008 26.12 Il ciclo uterino è caratterizzato da cambiamenti nella zona funzionale dell’endometrio 1010 26.13 L’ingresso della vagina è circondato dai genitali esterni 1012 26.14 Le ghiandole mammarie nutrono il neonato dopo il parto 1013 26.15 I cicli ovarico e uterino sono regolati da ormoni prodotti da ipotalamo, ipofisi e ovaie 1014 26.16 MODULO CLINICO: I metodi contraccettivi differiscono nell’efficacia e nella natura dei rischi associati 1016 26.17 MODULO CLINICO: Le malattie dell’apparato genitale sono relativamente comuni e possono essere mortali 1018 Verifica della Sezione 2 1020 Verifica del Capitolo 26 1021 Sommario del capitolo 1021 Quesiti di verifica del capitolo 1024 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 27 SEZIONE 1 27.1 27.2 27.3 27.4 27.5 27.6 Sviluppo ed ereditarietà 27.7 27.8 27.9 27.10 27.11 27.12 La placenta svolge numerose funzioni vitali durante lo sviluppo prenatale 1038 Gli apparati si formano nel primo trimestre e diventano funzionali nel secondo e nel terzo trimestre 1040 La gravidanza determina stress anatomico e fisiologico a carico degli apparati materni 1042 Molteplici fattori avviano e accelerano il travaglio 1044 Dopo il parto, lo sviluppo iniziale richiede il nutrimento dagli apparati materni 1046 Alla pubertà, gli ormoni sessuali maschili e femminili hanno effetti diversi sulla maggior parte degli apparati corporei 1048 Verifica della Sezione 1 1050 Genetica ed ereditarietà 1051 Un individuo potrebbe essere descritto in termini di genotipo e fenotipo 1051 27.14 Geni e cromosomi determinano i modelli di ereditarietà 1052 27.15 Ci sono diversi modelli di ereditarietà 1054 27.16 MODULO CLINICO: Molti disturbi clinici sono legati al genoma e all’epigenoma umani 1056 Verifica della Sezione 2 1058 SEZIONE 2 27.13 Verifica del Capitolo 27 1059 Sommario del capitolo 1059 Quesiti di verifica del capitolo 1062 Integrazione al capitolo: Applicazioni pratiche 1063 Appendice A-1 Risposte R-1 Glossario G-1 Indice analitico I-1 1025 1026 Panoramica dello sviluppo 1027 Gestazione e sviluppo sono articolati in varie fasi 1027 Al momento della fecondazione, un uovo e uno spermatozoo formano uno zigote che si prepara alla divisione cellulare 1028 La segmentazione continua fino a quando la blastocisti si impianta nella parete uterina 1030 La gastrulazione produce tre foglietti embrionali: ectoderma, endoderma e mesoderma 1032 Le membrane extraembrionali formano la placenta, che supporta la crescita e lo sviluppo del feto 1034 La formazione delle membrane extraembrionali è associata ai principali cambiamenti nella forma e nella complessità dell’embrione 1036 Indice generale • XXIX